Bài giảng sinh lý (trường đh võ trường toản)

TRƢỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƢỜNG TOẢN KHOA Y Bài giảng SINH LÝ Biên soạn: BS.CK1 Nguyễn Hùng Trấn Hậu Giang – 2022 LƢU HÀNH NỘI BỘ i LỜI GIỚI THIỆU  -Sinh lý môn học thiết yếu trình đào tạo Dược sĩ, trình độ đại học Trong chương trình giảng dạy Trường Đại học Võ Trường Toản, học phần có thời lượng 15 tiết tương ứng tín Mục tiêu học tập học phần Sinh lý giúp sinh viên ngành Dược trang bị kiến thức tảng ứng dụng lĩnh vực sinh lý Bài giảng gồm 11 chương giới thiệu sinh lý học i LỜI TỰA  -Bài giảng Sinh lý biên soạn thẩm định theo quy chế, quy định hành Khoa Y hy vọng cung cấp nội dung kiến thức súc tích học phần, hỗ trợ tốt cho sinh viên trình học tập Bên cạnh đó, giảng khơng thể tránh khỏi thiếu sót ngồi ý muốn, Khoa Y mong nhận ý kiến đóng góp từ sinh viên người đọc để giảng hoàn thiện Hậu Giang, ngày … tháng … năm 2022 ii DANH MỤC BẢNG Bảng 6.3 Bảng kết định nhóm máu hệ ABO Bảng 6.4 Trị số tuyệt đối dòng bạch cầu người lớn DANH MỤC HÌNH Hình 5.1 Hệ thống dẫn truyền tim Áp suất thất trái, áp suất động mạch chủ, áp suất nhĩ trái liên quan Hình 9.3 đến lưu lượng động mạch chủ, tiếng tim, điện tâm đồ iii MỤC LỤC LỜI GIỚI THIỆU i LỜI TỰA ii DANH MỤC BẢNG iii DANH MỤC HÌNH iii CHƢƠNG I SINH LÝ TẾ BÀO CHƢƠNG II 144 SINH LÝ MÁU-TẠO MÁU 144 CHƢƠNG III 23 SINH LÝ TUẦN HOÀN 23 CHƢƠNG IV 60 SINH LÝ HÔ HẤP 60 CHƢƠNG V 82 SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA 82 CHƢƠNG VI 118 SINH LÝ HỆ SINH DỤC 118 CHƢƠNG VII 136 SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 136 CHƢƠNG VIII 144 CHUYỂN HÓA NĂNG LƢỢNG VÀ ĐIỀU NHIỆT 186 CHƢƠNG IX 211 SINH LÝ HỆ THẦN KINH 227 CHƢƠNG X 211 SINH LÝ HỆ CƠ 211 iv CHƢƠNG I SINH LÝ TẾ BÀO 1.1 Thông tin chung 1.1.1 Giới thiệu tóm tắt nội dung học Bài học cung cấp kiến thức tổng quát thành phần, hoạt động chức tế bào 1.1.2 Mục tiêu học tập Trình bày chức thành phần cấu trúc tế bào Giải thích yếu tố ảnh hưởng hoạt động chức Mô tả hoạt động chức trì sống tế bào 1.1.3 Chuẩn đầu Nắm kiến thức sinh lý tế tào 1.1.4 Tài liệu giảng dạy 1.1.4.1 Giáo trình sinh lý – Trường Đh Võ Trường Toản 1.1.4.2 Tài liệu tham khảo : PGS Trịnh Bỉnh Duy (2006), Sinh lý học Tập 1, NXB Y học Bộ môn sinh lý học ĐH Y Dược Tp Hồ Chí Minh, Sinh lý học Y khoa, (1991) 1.1.5 Yêu cầu cần thực trƣớc, sau học tập Sinh viên đọc trước giảng, tìm hiểu nội dung liên quan đến học, tích cực tham gia thảo luận xây dựng học, ơn tập, trả lời câu hỏi, trình bày nội dung cần giải đáp tìm đọc tài liệu tham khảo 1.2 Nội dung 1.3 Nội dung thảo luận hƣớng dẫn tự học 1.3.1 Nội dung thảo luận 1.3.2 Nội dung ôn tập vận dụng thực hành Ôn tập kiến thức tảng cần thiết từ học chủ động vận dụng kiến thức, chuẩn bị đầy đủ kỹ trình thực hành lâm sàng 1.3.3 Nội dung hƣớng dẫn tự học tự nghiên cứu Đọc tài liệu tham khảo có liên quan đến nội dung học tập, nghiên cứu thêm ứng dụng học thực tế lâm sàng SINH LÝ TẾ BÀO NỘI DUNG Đơn vị cấu trúc - chức thể đơn bào đa bào tế bào Mỗi tế bào đơn vị sống, có khả trao đổi chất với dịch ngoại bào, sản xuất sản phẩm phân chia sinh tế bào Ở thể đa bào có nhiều loại tế bào khác hình dáng chức Các tế bào có chức tập hợp lại thành quan, hệ thống quan hệ tiêu hóa, tuần hồn, hơ hấp, tiết, nội tiết, thần kinh v.v… Tuy khác kích thước, hình dạng, chức năng, tất tế bào có cấu trúc chung, giống Dưới kính hiển vi quang học thấy tế bào bao gồm thành phần sau: màng bao quanh gọi màng tế bào, nhân tế bào, bào tương bào quan I MÀNG TẾ BÀO Hiện người ta quan niệm tế bào khơng có lớp màng bao quanh tế bào, gọi màng nguyên sinh chất hay đơn giản gọi màng tế bào, mà gồm màng bao bọc thành phần bên tế bào (màng nhân tế bào, màng ty thể, màng lysosom, màng Golgi cấu trúc màng gọi mạng lưới nội bào tương) 1.1 Thành phần hóa học màng Màng tế bào có cấu trúc gồm thành là: glucid, lipid protein Tỷ lệ thành phần khác tùy thuộc loại màng khác 1.1.1 Glucid Glucid màng thường dạng kết hợp với protein lipid, tạo thành glucoprotein glycolipid, có 9/10 glycoprotein, 1/10 glycolipid Phần “glyco” phân tử glycoprotein glycolipid nhơ mặt ngồi tế bào Nhiều hợp chất cacbohydrat khác gọi proteoglycan nằm mặt màng Chúng nối với qua lõi protein gắn lỏng lẻo bề mặt tế bào tạo thành lớp gọi lớp glycocalx Trên màng tế bào có glucid quan trọng nhất, acid nitơ acetyl neuraminic, cịn gọi acid sialic Acid sialic hợp thành từ acid piruvic nitơ acetyl manosamin nitơ acetyl galactosamin Acid sialic chất quan trọng liên quan với số kháng nguyên, kháng thể đặc điểm miễn dịch, dị ứng tế bào Thành phần glucid màng có số chức quan trọng sau: - Nhiều cabohydrat ngồi màng tích điện âm, nên đẩy vật khác tích điện âm - Glycocalyx số tế bào gắn với glycocalyx tế bào khác, liên kết tế bào khác lại với - Nhiều glucid màng có tác dụng recetor tiếp nhận hormon số chất khác, tham gia vào phản ứng miễn dịch 1.1.2 Lipid Lipid màng chủ yếu photphoslipid Phospholipid chiếm khoảng 40-80% trọng lượng khô lipid màng Trong phospholipid có phosphatidylcholin, phosphatidylethanolamin, sphingomyelin số lượng nhỏ chất khác phosphatidylserin, phosphatidylinositol, phosphatidylglycerol, diphosphatidylglycerol Ngồi phospholipid màng tế bào cịn có lipid khác cholesterol, triglycerid glycolipid Phospholid dẫn xuất glycerin (hoặc shingosin), gồm hay hai chuỗi acid béo phosphat gắn với gốc glycerin (hoặc gốc sphingosin) nhờ cầu nối este phức tạp amid Các phospholipid màng phân tử lưỡng cực, có đầu ưa nước đầu kỵ nước Đầu ưa nước có gốc P-O (mang điện tích âm) N+ (mang điện tích dương) dạng ion hóa, nên phân tử phospholipid ln mang điện tích trạng thái phân cực Đầu khác phần tử phospholid, gồm hai chuỗi acid béo đầu không phân cực, kỵ nước Đặc điểm phospholipid có tính định tính thấm màng chất khác Lớp phospholipid màng dễ dàng cho thấm qua chất hòa tan mỡ O 2,CO2, cồn, khơng cho thấm qua chất hòa tan nước ion, glucose, ure số chất khác 1.1.3 Protein Protein màng có hai loại: protein trung tâm protein ngoại vi Theo chức chia làm loại: protein cấu trúc ( protein trung tâm), protein receptor protein enzym ( thuộc loại protein ngoại vi) Protein trung tâm đầu cắm sâu vào lớp lipid kép hay xuyên qua suốt màng Protein ngoại vi tiếp xúc mặt màng đầu protein trung tâm Protein cấu trúc khó tách khỏi màng, muốn tách chúng phải phá hủy màng Protein enzym protein receptor tách khỏi màng cách dễ dàng cách thay đổi pH lực ion dung môi Nhiều protein cấu trúc hay protein trung tâm tạo màng kênh dẫn (còn gọi lỗ màng), qua chất hịa tan nước, đặc biệt ion, khuyếch tán qua màng Nhiều protein trung tâm cịn đóng vai trị chất tải để vận chuyển chất ngược dòng khuyếch tán Một số protein trung tâm khác có tác dụng enzym Thành phần số lượng protein màng phụ thuộc vào loại mơ Ví dụ: màng ty thể có 20 loại protein có trọng lượng phân tử 9.000 đến 14.000; màng tiểu cầu có 20 loại protein có trọng lượng phân tử từ 30.000 đến 100.000; màng hồng cầu có 27 loại protein có trọng lượng phân tử từ 23.000 đến 157.000 Để đảm bảo hoạt động bình thường cho tế bào, màng phải trì trạng thái ổn định Có nhiều yếu tố (chất phóng xạ, hóa chát độc ) gây thay đổi thành phần màng, làm cho màng bị tổn thương cách q trình oxy hóa, peroxy hóa khắp màng nhân, màng ty thể, mạng lưới nội bào, màng lysosom màng bao quanh tế bào hậu tế bào bị hủy diệt 1.2 Mô hình cấu trúc màng Năm 1935, Dawson danielli dựa sở nghiên cứu màng tế bào đưa mơ hình cấu trúc màng Theo mơ hình phần lõi (phần giữa) màng lớp lipid hai phân tử, cấu tạo từ phân tử nằm sát nhau, chúng nằm song với định hướng: phần không phân cực hai lớp hướng vào nhau, đầu phân cực hướng hai phía màng Ở hai phía lớp lipid hai phân tử phủ lớp protein Chúng kết với đầu phân cực lớp lipid lực tích điện bảo vệ lipid khỏi tiếp xúc trực tiếp với nước Các phân tử protein phủ lớp lipid hai phân tử từ hai phía kéo dài bề mặt màng, không xuyên qua lớp Màng có hai lớp lipid kép gọi màng Giữa hai lớp phân tử protein bên bên có chiều dày lớp 3nm lớp phân tử phospholipid kép có chiều dày nm - phân tử protein, 2- phần ưa nước phân tử phospholipid, 3- chuỗi acid béo,4 -lớp phân tử phospholipid kép Về sau nhờ áp dụng kỹ thuật nghiên cứu màng tế bào, người ta phát phân tử protein nằm sâu lipid kép biết lipid màng trạng thái lỏng (chính trạng thái tạo điều kiện cho phân tử protein di chuyển dễ dàng qua màng bào) Dựa sở phát này,Singer, Lenard Nicolson (1972) đưa mơ hình cấu trúc màng gọi màng khảm lỏng ( hình 2.4) Theo mơ hình màng tế bào cấu tạo từ lớp lipid kép với protein cắm sâu lớp Theo cách phân bố protein màng chia chúng thành protein trung tâm ngoại vi Protein trung tâm gọi protein cấu (+++), tăng tiết (+) Vỏ lách , 2 - Co (+++), dãn (+) Thận 2 Bài tiết Renin Tủy thượng thận Tăng tiết catecholamin Bàng quang: - Cơ bàng quang  - Dãn (+) - Co (+++) - Cơ vòng  - Co (++) - Dãn (++) Cử động, trương lực , 2 - Tăng - Tăng (?) Dương vật  Phóng tinh (+++) Cương (+++) - Cơ dựng lông  - Co (++) - Tuyến mồ hôi  - Bài tiết chỗ (+) Tuyến nước bọt  - Bài tiết nước K+ - Bài tiết nước K+ Niệu quản: Da: (+) Tế bào mỡ , 1 Cơ vân - Bài tiết chung (+++) (+++) Thủy phân mỡ (+++) Tăng phân giải glycogen Chuyển hóa sở Tăng 100% Hoạt động tâm thần Tăng ĐIỀU HÕA HỌAT ĐỘNG HỆ THẦN KINH THỰC V T - Cấu trúc lưới hành não, cầu não số nhân có tác dụng điều hịa chức hệ thần kinh thực vật như: điều hịa tim mạch, hơ hấp, tiêu hóa, tiết niệu sinh dục 276 - Vùng hạ đồi trung tâm cao cấp hệ thần kinh thực vật kích thích phần trước có tác dụng kích thích hệ phó giao cảm, kích thích phần sau có tác dụng kích thích hệ giao cảm - Vỏ não có ảnh hưởng lên hầu hết trung tâm điều hòa thần kinh thực vật: hoạt động cảm xúc vỏ não làm thay đổi hoạt động thần kinh thực vật tim mạch, hô hấp… - Thyroxin tuyến giáp có tác dụng tăng cường hoạt động hệ giao cảm THẦN KINH CAO CẤP Mục tiêu: Phân biệt phản xạ có điều kiện phản xạ khơng điều kiện Xác định chế phản xạ có điều kiện Trình bày loại phản xạ có điều kiện, q trình ức chế qui luật hoạt động thần kinh cao cấp Trình bày số hoạt động thần kinh cao cấp: tư duy, ngơn ngữ, học tập, trí nhớ, hành vi động cơ, xúc cảm PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN 1.1 Khái niệm 1.1.1 Phản xạ - Phản xạ phản ứng thể kích thích mơi trường bên ngồi bên thể Năm thành phần cung phản xạ: + Bộ phận cảm thụ (receptor) + Dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác) +Trung tâm phản xạ (thần kinh trung ương) + Dây thần kinh ly tâm (dây vận động) + Bộ phận đáp ứng (cơ, gân…) 277 - Pavlov phân biệt loại phản xạ: phản xạ khơng điều kiện (PXKĐK) phản xạ có điều kiện (PXCĐK) 1.1.2 Phản xạ có điều kiện phản xạ khơng điều kiện PXKĐK có cung phản xạ vĩnh viễn khơng cần điều kiện Nó mối liên hệ định thể môi trường Trong thể có nhiều loại PXKĐK, chưa đủ để đáp ứng với thay đổi đa dạng phức tạp khác môi trường sống Do q trình sống tạo vơ số PXCĐK để giúp thể thích nghi tồn cách linh hoạt * Khảo sát thí nghiệm sau Pavlov: Cho chó ăn (A) chó có phản xạ chảy nước bọt (B) Đó PXKĐK bẩm sinh có Nếu trước cho chó ăn ta bật đèn làm nhiều lần sau cần ánh đèn (C) làm chó có phản ứng chảy nước bọt (D) Đó PXCĐK (A): kích thích khơng điều kiện (B): phản xạ khơng điều kiện (C): kích thích có điều kiện (D): phản xạ có điều kiện Bảng 11.1 Phân biệt PXCĐK PXKĐK Phản xạ khơng điều kiện Phản xạ có điều kiện Có tính chất bẩm sinh Ví dụ: gà nở có phản xạ mổ thức ăn Có tính chất tập luyện, xây dựng q trình sống Có tính chất chủng lồi Ví dụ: nhím gặp nguy hiểm dựng lơng, Có tính chất cá thể Ví dụ: xiếc, đặt tên cho chó cuộn trịn Phụ thuộc vào tính chất kích Khơng phụ thuộc vào tính chất thích phận nhận cảm Ví dụ: kích thích phận nhận cảm 278 ánh sáng chiếu vào mắt gây co mà phụ thuộc vào củng cố đồng tử, tiếng động không gây co đồng tử Trung tâm phản xạ vùng Trung tâm phản xạ vỏ não (nơi vỏ Ví dụ trung tâm phản xạ gót hình thành đường liên lạc tạm chân, phản xạ da bìu tủy sống thời) Có tính chất vĩnh viễn, suốt đời Có tính chất tạm thời, khơng củng cố Có tính chất di truyền Không di truyền Sự phân chia so sánh loại phản xạ có giá trị tương đối 1.2 Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện - Mỗi phận cảm thụ có điểm đại diện vỏ não - Các trình hưng phấn điểm vỏ não lan tỏa Khi hai điểm đại diện hưng phấn, lan tỏa gặp tạo thành đường liên lạc tạm thời Điểm hưng phấn mạnh thu hút điểm hưng phấn yếu phía Lập lại nhiều lần, đường liên lạc củng cố Cuối hưng phấn điểm dẫn đến hưng phấn điểm Như vậy, phản xạ có điều kiện xây dựng sở đường liên lạc tạm thời hai điểm hưng phấn vỏ não kích thích có điều kiện kích thích khơng điều kiện gây Các tính chất đường liên lạc tạm thời: làm đường chức năng, tồn tạm thời vỏ não chuyển động hưng phấn theo hai chiều 1.3 Các loại phản xạ có điều kiện 1.3.1 Phản xạ có điều kiện tự nhiên nhân tạo * PXCĐK tự nhi n: Dễ thành lập, bền vững thường tồn suốt đời có tính chất lồi Ví dụ: phản xạ chuột sợ mèo * PXCĐK nhân tạo: 279 Khơng bền vững, thích ứng cá thể giai đoạn đặc biệt Ví dụ: ơharn xạ vịt nghe tiếng kẻng chuồng 1.3.2 Phản xạ có điều kiện cảm thụ ngồi * PXCĐK cảm thụ ngồi Kích thích có điều kiện tác động lên phận cảm thụ ngồi hay nói chung ngũ quan cảm nhận (nghe, ngửi, nếm, nhìn, sờ, đau, nóng lạnh) Ví dụ: nhìn thấy trái me người ta tiết nước bọt * PXCĐK cảm thụ Kích thích có điều kiện tác động lên phận cảm thụ phận cảm thụ cơ, gan, dày, bàng quang Ví dụ: bơm nước ấm vào dày chó chích vào chân chó, chó giật chân lại Làm nhiều lần chó có phản xạ có điều kiện giật chân có nước ấm vào dày 1.3.3 Phản xạ có điều kiện tác nhân thời gian Tác nhân thời gian đóng vai trị kích thích có điều kiện gây PXCĐK Ví dụ: 15 phút cho chó ăn lần Làm nhiều lần Về sau 15 phút chó chảy nước bọt lần 1.3.4 Phản xạ có điều kiện tác nhân dƣợc lý‎ Dùng tác dụng thuốc làm kích thích khơng điều kiện để xây dựng PXCĐK Ví dụ: tiêm apomorphin gây nơn Nếu ta cho chng reo trước tiêm apomorphin cho chó sau nhiều lần nghe tiếng chng chó nơn 1.3.5 Phản xạ có điều kiện cấp cao PXCĐK xây dựng sở PXKĐK PXCĐK cấp I Dùng PXCĐK cấp I để xây dựng PXCĐK cấp II, cấp III Đó PXCĐK cấp cao Ví dụ: thí nghiệm Fusicov: - Dí điện vào chân chó, chó giật chân: PXKĐK - Chạm nh vào chân chó dí điện vào chân Làm nhiều lần Sau cần chạm nh vào chân chó chó giật chân: PXCĐK cấp I 280 - Cho chó nghe tiếng nước chảy chạm vào chân chó Lâu dần, cần nghe tiếng nước chảy chó giật chân: PXCĐK cấp II CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ Ở VỎ N O Các trình ức chế làm giảm cường độ xoá bỏ PXCĐK Quá trình ức chế giúp thể phân biệt kích thích, chọn lọc kích thích, loại bỏ kích thích khơng cần thiết có hại cho đời sống 2.1 Phân loại trình ức chế 2.1.1 Ức chế khơng điều kiện hay ức chế bên ngồi Ức chế khơng điều kiện ức chế có tính chất bẩm sinh, bao gồm: - Ức chế (phản xạ “cái thế?”): có kích thích lạ, tác động lúc với kích thích gây PXCĐK PXCĐK khơng diễn Phản xạ “cái thế?” sở phát minh khoa học - Ức chế giới hạn: kích thích có điều kiện mà vượt q cường độ định PXCĐK khơng xuất 2.1.2 Ức chế có điều kiện hay ức chế bên Ức chế có điều kiện ức chế hình thành đời sống, bao gồm: - Ức chế dập tắt: kích thích có điều kiện mà khơng củng cố kích thích khơng điều kiện dần tác dụng không gây PXCĐK - Ức chế phân biệt: hai kích thích có điều kiện gần giống kích thích củng cố lâu dần kích thích củng cố gây phản xạ - Ức chế làm chậm phản xạ: kích thích có điều kiện kích thích không điều kiện cách xa thời gian định PXCĐK chậm lại thời gian - Ức chế có điều kiện: cho kèm theo kích thích có điều kiện kích thích thứ hai lần không củng cố kích thích khơng điều kiện lâu dần kích thích thứ hai trở thành tác nhân gây ức chế có điều kiện 281 2.2 Ý nghĩa q trình ức chế Quá trình ức chế trình tích cực giúp thể phân biệt kích thích, chọn lọc kích thích, loại bỏ kích thích khơng cần thiết có hại cho đời sống giảm hoạt động khơng cần thiết vỏ não Như vậy, q trình ức chế góp phần làm thay đổi phản ứng thể cho phù hợp với điều kiện biến đổi môi trường sống CÁC QUY LU T HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP Trong hoạt động thần kinh cao cấp có hai trình hưng phấn ức chế Sự vận chuyển trình hưng phấn ức chế diễn theo số quy luật 3.1 Qui luật tƣơng quan cƣờng độ kích thích cƣờng độ đáp ứng - Cường độ kích thích mạnh cường độ đáp ứng mạnh - Lưu ý: cường độ kích thích ngưỡng khơng có đáp ứng, cường độ kích thích q cao gây ức chế giới hạn 3.2 Qui luật khuếch tán tập trung - Khuếch tán: kích thích gây hưng phấn ức chế có điểm đại diện vỏ não Từ điểm trình hưng phấn ức chế có xu hướng lan tỏa xung quanh xa càng yếu dần - Tập trung: sau khuếch tán, trình hưng phấn ức chế tập trung trở lại điểm xuất phát cuối biến 3.3 Qui luật cảm ứng - Cảm ứng không gian: hưng phấn xuất điểm vỏ não điểm quanh liền xuất q trình ức chế ngược lại - Cảm ứng thời gian: hưng phấn xuất điểm vỏ não sau kết thúc ức chế xuất điểm ngược lại 3.4 Qui luật phân tích tổng hợp - Phân tích: vỏ não có khả phân chia kích thích phức tạp thành yếu tố đơn giản để giúp ta nhận định khía cạnh khác kích thích 282 - Tổng hợp: sau phân tích, vỏ não có khả tổng hợp kết luận, tìm ý nghĩa sinh học kích thích để điều khiển thể đáp ứng 3.5 Qui luật động hình - Các trình hưng phấn ức chế xuất vỏ não sau kết thúc để lại “dấu vết” vỏ não Các phản xạ để lại “dấu vết” Nhiều phản xạ liên tiếp diễn để lại dấu vết trình tự diễn biến phản xạ Tuy nhiên “khn trình tự” khơng cố định mà có tính chất động, thay đổi Pavlov gọi định hình động học, viết tắt động hình - Động hình thói quen đời sống Nó góp phần định tạo nếp suy nghĩ, tác phong phản ứng người MỘT SỐ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP Ở LOÀI NGƢỜI 4.1 Tƣ 4.1.1 Nhận thức vỏ n o 4.1.1.1 Tiếp nhận thông tin từ ngoại biên - Các vùng cảm giác vỏ não: vùng cảm giác thân nằm thùy đỉnh, vùng cảm giác nhìn nằm thùy chẩm, vùng cảm giác nghe nằm thùy thái dương Mỗi vùng gồm vùng nhỏ: vùng cấp I (vùng sơ cấp) vùng cấp II (vùng thứ cấp) - Hoạt động: + Vùng cấp I: nhận thông tin từ ngoại biên đưa Vùng có chức cho biết đặc điểm tín hiệu cảm giác + Vùng cấp II; nằm cạnh vùng cấp I nhận thông tin từ vùng cấp I Vùng có chức rút nghĩa tín hiệu cảm giác (nâng cấp nhận thức) 4.1.1.2 Tiếp tục nâng cấp nhận thức toàn diện Các vùng liên hợp vỏ não có vai trị tập hợp phân tích tín hiệu từ nhiều vùng vỏ não vỏ * Một số vùng li n hợp vỏ n o: 283 - Vùng tọa độ thân thể: nhận thông tin thị giác cảm giác thân, xử l ý ‎‎ thơng tin để tính tốn tọa độ chi, tọa độ thân phương vị, cự ly - Vùng xử lý chữ viết: xử lý hình ảnh nhìn thuỳ chẩm thu từ trang sách đọc, rút nghĩa chữ, đưa sang vùng Wernicke Tổn thương vùng hiểu tiếng nói đọc khơng hiểu, trở lại thành mù chữ - Vùng tên gọi vật: lưu giữ tên gọi vật - Vùng liên hợp trước trán: có vai trị đặt kế hoạch cho hành động hình thành tư Vùng có khả gọi thông tin (ký ức) từ kho “nhớ” - Vùng lời nói Broca: có chức tạo lời nói - Vùng liên hợp viền (vỏ não viền): co chức hành vi, động xúc cảm - Vùng nhận mặt: nhận diện người quen biết - Vùng nhận thức tổng hợp Wernicke: vùng nhận cảm giác cuối sau nhiều lần nâng cấp cho biết nhận thức tổng hợp, toàn diện vật Ở người nhận thức hỗ trợ kiến thức thu từ học tập cho biết thêm thuộc tính, chất vật Tổn thương vùng có đời sống trí Kích thích điện vùng tạo tư phức tạp ảo thanh, ảo thị * Đ c điểm hoạt động vùng li n hợp: - Bán cầu ưu thế: + Bán cầu ưu (bán cầu minh bạch): vùng Wernicke, vùng Broca, vùng nhận thức chữ viết có đặc điểm phát triển mạnh bên bán cầu bên gọi bán cầu ưu 95% bán cầu ưu người bán cầu trái (người thuận tay phải) Bán cầu ưu có chức chủ yếu chức ngơn ngữ (lời nói, chữ viết) + Bán cầu khơng ưu (bán cầu biểu tượng): có chức chủ yếu phân tích ý nghĩa truyền cảm (tượng thanh, tượng hình) tín hiệu Nói cách khác bán cầu chun xử lý tín hiệu thuộc phạm trù nghệ thuật giúp ta 284 hiểu hay, ý truyền cảm qua tiếng động, hình ảnh (nghe nhạc, xem tranh, xem tượng hay ý giọng nói sẵng “tơi khơng lịng việc ấy”…) - Trao đổi thơng tin hai bán cầu: thông qua hồi thể trai 4.1.2 Ý thức - Ý thức gắn liền với tư Ý thức dòng chảy liên tục độ thức tỉnh biết “ta” tồn tư môi trường bao quanh - Các cử động tuỳ ý thường có ý thức phản xạ điều hồ tạng tuần hồn, hơ hấp, tiêu hố thường vơ ý thức Các q trình trí tuệ (học, nhớ…) có vơ ý thức ý thức (tiềm thức) Ngủ trạng thái sinh lý vô ý thức - Rối loạn ý thức: + Hôn mê: ý thức kéo dài dùng kích thích thơng thường làm tỉnh lại giấc ngủ + Ngất xỉu: ý thức tạm thời chốc lát + Chết não: trạng thái não không cịn khả có ý thức trở lại 4.2 Ngơn ngữ 4.2.1 Quan niệm hệ thống tín hiệu thứ hệ thống tín hiệu thứ hai Những yếu tố tác động lên thể kích thích Mỗi kích thích tín hiệu Bảng 11.11 So sánh hệ thống tín hiệu thứ hệ thống tín hiệu thứ hai Hệ thống tín hiệu thứ Hệ thống tín hiệu thứ hai Là tín hiệu có đặc tính cụ thể: Là tín hiệu có đặc tính trừu sờ, nghe, nếm, nhìn thấy được… tượng Hệ thống tín hiệu thuộc ngơn ngữ: lời nói, chữ viết… Gồm kích thích khơng điều kiện Là kích thích có điều kiện Hiểu có điều kiện nghĩa chữ, lời tức có PXCĐK Do người ta gọi hệ thống tín hiệu thứ hai tín hiệu tín hiệu 285 Hệ thống tín hiệu chung cho Hệ thống tín hiệu thứ hai đặc trưng loài người động vật riêng loài người 4.2.2 Nguồn gốc ngôn ngữ - Nguồn gốc sinh học: vượn tiến hố thành người thì: + Bộ máy phát âm phát triển tốt + Não phát triển trung khu ngơn ngữ trung khu Wernicke có chức cảm giác giao tiếp, trung khu Broca có chức vận động giao tiếp - Nguồn gốc xã hội: nhu cầu trao đổi sản phẩm lao động hàng loạt nhu cầu khác phát sinh đời sống xã hội tình cảm, học tập… 4.2.3 Một số rối loạn ngôn ngữ - Mất ngôn ngữ nhận cảm nghe (điếc lời), ngôn ngữ nhận cảm nhìn (mù chữ) tổn thương vùng liên hợp nghe nhìn vỏ não - Mất ngơn ngữ cảm giác (Wernicke) tổn thương vùng Wernicke: nghe nhắc lại lời nói đọc viết lại chữ viết không hiểu lời chữ hàm ý - Mất ngơn ngữ vận động (Broca) tổn thương vùng Broca: người nói biết định nói khơng điều khiển hệ phát âm (dây âm, môi, lưỡi…) để phát lời nói mà phát tiếng ú - Mất ngơn ngữ tồn thường tổn thương vùng Wernicke lan rộng xung quanh: thường sa sút trí tuệ tồn 4.3 Học tập Thuật ngữ PXCĐK thay dần thuật ngữ “điều kiện hoá” sở sinh lý trình “học tập” 4.3.1 Điều kiện hoá đáp ứng (điều kiện hoá kiểu Pavlov, điều kiện hoá type I) 286 - Thí nghiệm Pavlov: phản xạ tiết nước bọt ánh đèn chó, phản xạ hồn thành có nghĩa chó “học” việc tiết nước bọt chiếu đèn - Đặc điểm: đáp ứng thụ động theo hồn cảnh khơng ý đồ đối tượng 4.3.2 Điều kiện hoá hành động (điều kiện hoá kiểu Skinner, điều kiện hoá type II) - Thí nghiệm Skinner: chuột đói nhốt hộp “Skinner” có ánh sáng mờ Chuột bị khắp nơi, tình cờ dẫm chân lên cần thức ăn rơi xuống Lâu dần chuột “học” cách tạo thức ăn việc chủ động dẫm lên cần - Đặc điểm: đáp ứng chủ động theo động hoàn cảnh riêng đối tượng 4.4 Trí nhớ Sau “học” (điều kiện hố hồn thành) hình thành mạch đường mòn dấu vết (đường liên lạc tạm thời theo Pavlov) Não tràn ngập thông tin, cần phải sàng lọc: nhớ, không cần nhớ Hệ viền (hệ limbic) định thơng tin quan trọng thuận hố (facilitate) đường mịn dấu vết (lưu nhớ lại), thơng tin khơng quan trọng xố (qn đi) 4.4.1 Các học thuyết trí nhớ * Thuyết biến đổi cấu tr c tế bào n o: Quan sát kính hiển vi điện tử thấy trí nhớ có liên quan đến việc: - Hoạt hoá synap trước không hoạt động - Tạo thêm synap * Thuyết phân tử: Thí nghiệm Connel: giun d p (Planarium) bể nước, cho dòng điện qua cuộn lại Chiếu sáng cho dòng điện qua, lâu dần tạo PXCĐK chiếu sáng giun cuộn lại Cắt đơi giun tạo thành 287 giun có phản xạ Nghiền nát giun cho giun khác ăn, giun có phản xạ tương tự Connel cho đường mịn dấu vết có liên quan RNA 4.4.2 Phân loại trí nhớ - Nhớ tức thì: nhớ xong quên - Nhớ ngắn hạn: vài phút đến vài tuần - Nhớ dài hạn: vài tháng đến suốt đời 4.5 Hành vi động - Hành vi cách hành động - thường vận - ứng xử với điều kiện biến động môi trường sống Hành vi diễn biến tác dụng động - Động động lực thúc đẩy thể chọn hành vi mà không chọn hành vi khác Kiểm soát hành vi chức tồn hệ thần kinh tượng “động thúc đẩy hành vi” kiểm soát hệ viền (hệ Limbic) 4.5.1 Cấu trúc hệ viền ( hệ limbic) Hệ limbic nghĩa gồm: phận khứu giác, tổ chức cá ngựa (hippocampus), hạnh nhân (amygdale), vùng vách (septum) Ngồi cịn vùng liên quan: vùng limbic vỏ não, vùng hạ đồi, hạch trước cuống tuyến tùng, vùng limbic não giữa, nhân Limbic đồi thị 4.5.2 Chức hành vi hệ viền * Hành vi ăn uống: - Vai trò hạnh nhân: kích thích gây cử động cắn, nhai, liếm, chảy nước bọt, tiết dày, ruột… Tổn thương hai bên hạnh nhân làm ăn uống bình thường, vật ăn thứ mà trước khơng ăn - Vai trị vùng hạ đồi: + Kích thích phần bên gây khát đói dẫn đến cuồng dại, cắn xé + Kích thích nhân bụng vùng bao quanh gây cảm giác no nê, không muốn ăn, nằm yên 288 Tổn thương vùng hạ đồi gây tác dụng ngược lại * Hành vi sinh dục - Vai trò hạnh nhân: kích thích gây tăng tiết GnRH CRH; gây cương cứng, giao cấu, xuất tinh, rụng trứng, co tử cung, sổ thai Tổn thương hai bên hạnh nhân làm sinh dục bình thường, vật tăng hoạt động sinh dục bất thường, có hành vi giao cấu giới, khác lồi, chí với vật vơ tri - Vai trò vùng vách hồi thể trai: kích thích gây cường sinh dục - Vai trị tổ chức cá ngựa: điều hồ tiết kích dục tố, gây cường dương - Vai trò vùng hạ ðồi: vùng trýớc ðiều hồ sinh dục có chu kỳ (hoạt ðộng vật cái), phần sau ðiều hoà sinh dục không theo chu kỳ (hoạt ðộng vật ðực) * Hành vi c cảm * Các chức khác hệ viền - Chức khứu giác - Điều hoà nhịp sinh học: nội tiết, thân nhiệt, thải Na +, K+, lượng nước tiểu - Học tập trí nhớ (tổn thương gây trí nhớ gần) - Thúc đẩy động (gây thích thú khó chịu) Những chức có ảnh hưởng đến hành vi 4.5.3 Chức thúc đẩy động hệ viền - Hệ viền có vai trị thúc đẩy động thơng qua việc tạo cảm giác dễ chịu thích thú (thưởng) hay khó chịu muốn lảng tránh (phạt) - Thí nghiệm tìm vùng “thưởng” vùng “phạt” não: đặt điện cực não vật nối với cần chuồng, đạp cần đóng mạch điện + Các trung tâm thưởng: điện cực đặc vào vùng mà kích thích vật cảm thấy thích thú thoả mãn bỏ ăn, ấn cần suốt ngày Đó vùng thưởng gồm phần nằm dọc theo bó não trước, nhân bên nhân bụng vùng hạ đồi, vùng vách, số vùng hạnh nhân, đồi thị, hạch nền, não 289 + Các trung tâm phạt: điện cực đặt vào vùng mà kích thích vật cảm thấy khó chịu, lo sợ tránh ấn cần chạy trốn Đó vùng phạt nằm quanh rãnh Sylvius, quanh não thất, số vùng hạnh nhân hải mã - Những kích thích có tác dụng thưởng hay phạt nhớ sâu sắc Những kích thích “vơ thưởng vô phạt” mau quên Như trung tâm thưởng-phạt hệ viền có vai trị chọn lọc thơng tin để học nhớ - Các thuốc an thần ức chế trung tâm thưởng phạt làm giảm hoạt tính tình cảm loại bỏ nhiều hành vi đối tượng 4.6 Xúc cảm - Xúc cảm hành vi tình cảm thể đáp ứng thân thể (cười, khóc, thở dài…), đáp ứng thực vật (đỏ mặt, tái mét, tốt mồ hơi, tăng huyết áp…) đáp ứng có ý thức chủ quan (vui, buồn, phấn khởi, thờ ơ…) - Hoạt động xúc cảm điều hoà nhiều cấu trúc thần kinh quan trọng hệ viền (nên cịn gọi “não xúc cảm”), chất truyền đạt thần kinh số hormon Ở lồi người xúc cảm cịn điều tiết cao cấp phức tạp yếu tố xã hội ước lệ, giáo dục, học vấn… - Các loại xúc cảm: có dải tần phổ thể loại xúc cảm từ buồn nản, suy sụp đến cuồng nộ, điên rồ Người ta chia thành nhóm: + Xúc cảm hưng cảm trạng thái khí sắc nâng cao, vui vẻ với ham muốn, tư nhanh, hoạt động tăng + Xúc cảm trầm cảm trạng thái khí sắc suy giảm, buồn rầu chán nản, giảm ham muốn, nặng nề thể xác, giảm hoạt động thể 290