Giáo trình lý sinh học phần 1 ts đoàn suy nghĩ

ĐẠI HỌC HUẾ TS ĐOÀN SUY NGHĨ (Chủ biên) TS LÊ VĂN TRỌNG GIÁO TRÌNH LÝ SINH HỌC NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC HUẾ Năm 2006 TS Đ O À N SUY N G H Ĩ (Chủ biên) TS L Ê V Ă N T R Ọ N G G i o S I N t r ì n h H H NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI H Ọ C H U Ế Năm 2006 Ọ C Được tài trợ bới Q U Ỹ n â n g cao chất lượng - D ự án g i o dục đ i học T í n dung số: V N MỤC LỤC Trang Lịi nói đ ầ u Mơ đẩu: Lý sinh, hình thành phát triển C h n g Ì : N h i ệ t đ ộ n g học h ệ sinh v ậ t 11 I Nhiệt động học hệ sinh vật hướng nghiên cứu 11 l i M ộ t số khái niệm đại lượng ban 11 IU Định luật I nhiệt động học hệ qua cua nỏ 13 IV Định luật Heccer 15 V Định luật I nhiệt độns học áp dụnti vào hệ sinh vật 16 V I Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp nguyên tắc hoạt động cua thê sổng 18 V U Phân biệt nguyên tắc hoạt động cua thê sống với máy nhiệt 20 V U I Định luật l i nhiệt động học 21 IX Tính chất thống kê cùa định luật l i nhiệt động học 26 X Định luật l i nhiệt động học áp dụne vào hệ sinh vật 28 X I Năng lượng tự 31 C h u ô n g 2: Đ ộ n g hục c ủ a c c p h ả n ứ n g s i n h v ậ t 35 ì Bậc phan ứng tốc độ phàn ứng 35 l i Phan ứng bậc 36 IU Phan ứng bậc hai 37 IV Phan ứng bậc ba 37 V Phan ứng thuận nghịch 38 V I Phán ứne song song 40 VU Phan ứng nối tiếp 42 V U I Phan ứng vòng 45 IX Phan ứntỉ bậc không 45 X Phán ứng tự xúc tác 46 X I Phàn ứng dây chuyền 46 X U Nhiệt độ tốc độ phan ứng 50 X I U Sự p h ụ t h u ộ c c ù a tốc đ ộ p h n ứng hóa sinh v o nhiệt đ ộ 51 X I V Phương p h p phức hoạt hóa 55 X V Sự điêu hịa tóc độ phan úng tronc thè sống 58 C h n g 3: T í n h t h ấ m c ủ a t ế b o v m 62 ì Các p h n g p h p nghiên cứu tính thấm l i M n g tế bào vai trò m n g tế bào 63 IU Quy luật chung xâm nhập cua vật chất \ o tế bao 66 ỈV Quá trình vận chuyển thụ độne 67 V Quá trình k h u y c h tán định luật Fich 68 V I Quá trinh vận chuyên tích cực 70 V U Q u trình vận chuyến chất hữu 75 V U I Tính thấm cua tế bào đ ố i với nước 78 IX Tính thấm cua tế hào mô đ ố i với axit kiềm 81 X Thực bào uổng bào 82 C h n g : Đ i ệ n t r cua t ế b o v m ô 85 I Điện trờ cua tế b o m ô 85 l i Điện trở cua tế bào mô tác dụng cua dịng điện chiều 87 IU Sự biến đơi điện trơ theo tần số dòng xoay chiều 90 IV T ô n g trớ cùa te bào m ô 92 V Á p dụng p h n g pháp đo điện chân đoán điều trị bệnh 93 V I M ộ t số p h n g p h p điện di 97 C h n g 5: Đ i ệ n s i n h hục 99 ì M đầu 99 l i Điện m n g điện pha 101 HI Điện tĩnh 108 IV Điện tổn t h n g I 11 V Điện hoạt động 112 VI Bán chất cua điện tĩnh điện tốn thương 117 VU Bán chất điện thê hoạt động 121 VUI Áp dụng phương pháp đo điện chân đoán điều trị bệnh 125 C h n g 6: Điện đ ộ n g học 127 I Các tượrm điện động học 127 li Nguồn gốc điện tích bề mặt 132 IU Điện zetta phương pháp xác định 134 IV Các yêu tô anh hướng đèn điện thẻ zetta 137 V Ý nghĩa sinh học cùa điện zetta 137 C h o n g 7: C sở h ó a lý h n g p h â n 139 Khái niệm hưng phấn ngưỡng hưng phấn 139 li Lý thuyết hưng phấn cua Heinbrun 140 IU Thuyết phá húy cấu trúc cua Naxonov Alecxandrov 141 IV Lý thuyết hưng phấn cua Nernst 141 V Lý thuyết hưng phấn cua Bernstein 143 VL Lý thuyết hirntỉ phấn cua Laxarev 146 VU Cơ chẻ dẫn truyền sóng hưng phàn dây thần kinh 147 VUI Cơ chế bàn giao hưng phấn qua xinap 152 C h u ô n g 8: Quang sinh học 155 I Ban chất cua ánh sáng 155 li Qui luật hấp thụ ánh sáng 156 IU Các "lai đoạn bán cua trinh quantỉ sinh học 159 IV Sự phát quang 161 V Phan ímg quang hóa 165 VI Phương pháp đo độ hấp thụ tron" ù i n e ánh sáng tròng thấy tứ ngoại 168 VU Quang hợp 17] VUI Tia tư ngoại hiệu ứng sinh học cua 175 IX Tác dụng cua tia tư ngoại lèn axit nucleic 176 X Tác dụng cua tia tử ngoại lên protein 18 C h n g 9: Phỏnìi xạ sinh học 180 ì Các nsuồn tia phóng xạ 180 l i Tương tác cua tia roentaen tia Y đồi với vật chất 184 IU Tác đụng cua tia xạ có ban chất hạt vật chất 186 IV Cơ chê chung tác dụng cua tia phóng xạ lên thè sổng 187 V Tác dụne hóa học cua tia xạ 189 V I Độ nhạ\ cam phóng xạ cua sinh vặt 190 VU Các hiệu ứntỉ sinh học liên quan tới chiếu xạ \9\ VUI Các thuyết giai thích chế tơn thươna tác dụng cua phóng xạ 1^4 IX Tác dụng cùa tia phóng xạ phân tư sinh học 197 X Tác dụng cua tia phóng xạ q trình phàn bào 198 X I Một sơ ÚT12 dụng cua nen tia hức xạ ion hóa 200 Tài liệu tham khảo 203 M i n é t đ ầ u Ở Việt Nam th ế giới, Lý sinh (biophysics) mòn học cư sư day trường đại học Khoa học, đại học Y - Dược, đại hục Nông nghiệp, đại học Sư phạm, đại học Thúy sản V.V Hiên Lý sinh với sổ môn khoa học bàn khác hiên nguyên lí cùa trình sinh học đặc biệt ch ế h oa lí bùn chắt VỘI lý cùa (ương song Giáo trình Lý sinh vừa bao hờm kiên thức ban vừa cập nhật nhùng thông tin mới, việc tiến h ành biên soạn giáo trình gặp rát nhiêu khó khơn Với mung muôn phục vụ kịp thời kiên thức ban vê lý sinh khuôn khô cùa Dự im giàu dục đại học mức B đõ mạnh dạn viết ạiáo trình Giảo trình Lý sinh khơng chì phục vụ cho sinh viên cua trường thuộc Dại học Huê mà tài liệu cân th iết ch o quan tâm đèn chuyên ngành Lý sinh Phân cônẹ nội dung sau: - Phùn mở đâu; chương ỉ, 2, ỉ, 7, 8, TS Đoàn Suy Nghĩ biên soạn - Chương 4, 5, TS Lê Vãn Trọng biên soạn Đê hoàn thành giáo trình chùn? tơi xin chân thành cam ov Ban dự án giáo dục dại học - Đại học Huề, GS TS Nguyền Thị Kim Ngân đà đọc phàn biện GS TSKH Lé Dỗn Diên đóng góp ý kiến quỷ báu cho giảo trình Mặc dù chủng đà h ết sức cỏ gang nhung giáo trình khơng tránh khỏi th iếu sót Rai mong nhận góp ý bạn đọc gần xa đê chủng tơi hồn thiện giáo trình lần tài ban sau Chú biên TS Đ o n Suy Nghĩ M Ở LÝ SINH, S ự ĐÀU HÌNH T H À N H VÀ P H Á T T R I Ể N Sự áp dụng kiến thức vật lý vào nghiên cứu sinh học thực vào cuối ky X V I I I Năm 1780, hai nhà khoa học Pháp Lavoadie Laplace tiến hành thí nghiệm dê khao sát tính đúníi đản cua định luật ì nhiệt động học áp dụng vào hệ thịnti sơng Năm 1791, Galvani, giáo sư giai phẫu trườne đại học Bolon (Italia) công bố két qua nghiên cứu quyên sách Bàn vê lúc điện động vật co khăng định có tơn dịng điện sinh vật Năm 1859 Raymond đà phát phân trước phân sau cầu mắt động vật có xương sống tồn hiệu điện xà đo giá trị từ 10 đến 38mV, gọi điện the tĩnh (hay điện nghi neơi) Năm 1865, Holgreen phát aiá trị hiệu điện phan trước phần sau cầu mắt động vật có xương sống tăng chiêu sáng Sau nhà khoa học xác định, điện hoạt độim (hay điện phấn) Năm 1875 Calton khăng định mắt chiếu sáng, điện cầu tăne lẽn Holsreen phát mà điện vùng thị giác bán cầu đại não tăng lên Các nhà khoa học sau xác định dịng điện hưng phấn xuất mắt chiếu sáng, lan truyền theo dây thán kinh thị giác tới vùng thị giác bán cầu đại não dần tới hiệu ứntí sinh học cam nhặn ánh sáng Năm 1922, Erlaniỉer Gasser dùng dao độntĩ ký âm cực đẻ đo dòng điện hưng phấn xuất tronu dây thần kinh Năm 1922,Viện lý sinh Liên Xô cù thành lập Năm 1929, Bereer ghi điện não đồ cua động vật Lịch sư hình thành lý sinh Taruxop giáo sư trường Đại học tỏng họp Lòmỏnòxỏp khẳng định: "Lý sinh xem ngành khoa học bát đâu hình thành từ ký XIX" Thè ky XX the ky phát triẽn mạnh mè nghiên cứu khoa học lý sinh lĩnh vực: nhiệt độna học độne học cua trình sinh vật, vận chuyên chất qua màng tê bào, quang sinh học phóng xạ sinh học, v.v Q Thời kỷ đàu, lý sinh xác dinh lả ngành khoa học nghiên cứu tượng vật lý tron" hệ thơng sịng Sau đó, lý sinh xác đinh nhu nuành khoa học nghiên cứu chê vật li, đặc biệt chế hóa lý cua q trình xay hệ thống sống mức độ phàn tư tê bào, mỏ co thè Bước sang thè kỳ X X I , hàng loạt vân đề đặt cho nhà lý sinh cằn phai nghiên cửu Đó nãnR lượng sinh học, chuyên hóa lượng sư dụng năns lượng cua hệ thịng sơng? Ban chát co chẻ hình thành điện thè sinh vật? Hiện tượng phàn cực trone hệ thống sông xa) thẻ có 2Ì khác so với hệ vật lý? Ban chất cua trình phần vấn đẻ cần phai tiếp tục nghiên cứu Các chi sơ đặc trưng vật lý \à hóa lý dôi với tẻ bào, mô, quan thè có mõi liên quan trone hệ thõne tiến h ó a Vân đê tự điêu chinh qua trình sinh học cua thẻ SOI12 trước thay đôi cua yêu tô môi trườns nhà l>' sinh quan tâm nghiên cứu Sinh học phóng xạ đarm thu hút nhiêu nhà khoa học sâu nghiên cứu nhăm phục vụ cho còn" tác chọn giông mới, bao quan lương thực, thực phàm, côn" chinh phục vũ trụ, sư dụng nâng lượng hạt nhản mục đích hịa bình khơna loại trù kha nâng có chạy đua vũ trarm việc năm giữ "đòn hạt nhân đâu tiên" với tham \ọng bá quyên thê giới? lũ Khả xuất điện chi khu tru vùng bị thương tốn C c y ế u tổ ả n h h n g Thực nghiệm chứng tó rằng, yếu tố làm ánh hưởng đến trình trao đ i chất bình thường cùa tế bào m ô làm thay đ ố i giá trị điện tổn thương như: - Ảnh hưởni! cùa nhiệt đ ộ môi trường - Thay đoi thành phần môi trường, đ ổ i với ôxy liên quan nhiều trinh trao đôi chất - Sự tác động cua trường lực bên (điện trường, từ trường ) liên quan đen chuyền dịch ion qua màng - Sự tác động cùa độc tố vào m ỏ i trường có liên quan đen thay đổi điều kiện sinh lý bình thường V Điện hoạt động Điện hoạt động dao động nhanh cùa điện the m n g Dao động đ i ệ n m n g xuất h i ệ n tế bào thần kinh, cơ, số tế bào khác c ó sóng h n g phấn truyền qua D o d ị n g điện làm xuất điện g ọ i d ò n g điện hưng phân Tất cà tế bào sống có đặc tính dề bị kích thích, tức có c h u y ê n từ đ i ề u k i ệ n sinh lý binh thườne trạng thái tĩnh sang trạng thái hoạt hóa D i ảnh h n g cùa tác nhản kích thích đ ó , tế bào dễ dàng bị thay đơi tính chất hóa lý cua màng Khi có sóng h n g phấn truyền đến, dấu hiệu điện tích hai phía m n g tế bào bị đảo ngược hãn l i so v i giá trị điện nghi lúc ban đầu H i ệ u điện the xuất có chênh lệch giá trị điện hai phía cua màng Lúc giá trị cùa điện mặt bên âm so vói điện mặt bên cùa Đê xác định đ i ệ n hoạt động, thông thường ta sử dụng k ỹ thuật ghi đo v i điện cực nội bào C ó thề tiến hành k h o sát xuất điện hoạt động hai p h n g pháp d i đây: P h n g p h p pha C ó thể tiến hành khảo sát sợi thần kinh kích thích ví trí (1), hai điện cực đặt hai vị trí (2) (3) mặt sợi thần kinh Theo dõi biến đổi giá trị điện chúng qua điện kế G nhạy nối hai điện cực hình 5.5: u = < ĩ > (a) = 60mV (b) 111 111 111 (1) (2) < I > íc) (1) (1) 0) U =Õ (3) 60mV (d) (3) (2) (2) (1) (2) (3) Hình 5.5 Ghi đo điện thê hoạt động hai pha a) Kích thích vị trí (Ì) b) Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (2) c) Sóng hưng phấn nằm vị trí (2) (3) d) Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (3) Nếu dùng tác nhân kích thích sợi thân kinh vị trí (1) theo quan niệm cồ điền có sóng hưng phấn mang điện tích ấm truyền dọc theo sợi thần kinh - Khi sóng kích thích lan truyền đến vị trí (2) hai điện cực đặt vị trí (2) (3) xuất eiá trị hiệu điện u đó, khống 60 mV (hình 5.5b) - Sóng kích thích lan dần vị trí (3) hiệu điện giảm dần tiến gần đến giá trị điện áp bàng khơng (Ư = mV) sóng hưng phấn vùng vị trí (2) (3) Khi sóng kích thích tiến tới vị trí (3) hiệu điện the hai cực biến đổi phía điện ám (hình 5.5c) - Khi sóng kích thích truyền đến vị trí (3) điện âm đạt giá trị điện áp tới hạn (Uih) (Uih = - 60 mV) hình 5.5d • Khi sóng rời khói vị trí (3) hiệu điện hai điện cực trờ lại giá trị u bàng không ban đầu Theo dõi đặc tuyến biến đòi theo thời uian ta dược dạng điện hoạt động nhu hình 5.6: P h n g p h p pha * Phương pháp ghi đo Phương pháp pha phương pháp ghi đo điện hoạt độna cách dùne điện cực đặt vị tri (2) vi điện cực khác cắm xuyên qua màna đặt vị tri (3) Sau kích thích vị tri (1) kháo sát sóng hưng phấn kích thích truyền dọc theo đối tượng nghiên cứu (tế bào sợi Hình 5.6 ỏc tuyờn bin ụi ' *ãô ằ1*1 //ô>_ - ũ điện thê hoạt động hai pha theo thời gian .) hình 5.7 u =0 u = - 60mV (a) - C p < s > — I d ĩ (2) (b) (3) (1) (2) (3) u = - 60mV (c) (1) (2) (3) H ì n h 5.7 Sơ đ ghi đo điện hoạt động pha sợi thần kinh a) Kích thích vị trí (1) b) Sóng kích thích truyền đến vị trí (2) c) Sóng kích thích truyền đến vị trí (3) 114 - K h i c h a kích thích, đ i ệ n cực (2) v i đ i ệ n cực (3), có xuất c h ê n h lệch đ i ệ n thế, đ ó đ i ệ n nghi c ù a sợi thần kinh Đ i ệ n cỏ giá trị k h o n g - 60mV đ ế n - lOOmV - K h i kích thích vị trí (1), sóng h n g phấn lan truyền đ e n vị trí (2) hiệu đ i ệ n tăng dần l ẻ n từ giá trị đ i ệ n â m đ ế n giá trị không Hiệu n y t ă n g nhanh đạt tới giá trị cao t i đ i ệ n k h ô n g ( U = 0) sóng h n g phấn đ ế n vị trí (2) (hình 5.7b) - K h i s ó n g h n g phấn truyền từ vị trí (2) đ ế n (3) h i ệ u đ i ệ n hoạt động pha g i m trớ l i điện nghi n h lúc đ ẩ u ( - m V ) V ậ y đ i ệ n hoạt động pha b i ế n đ i nhanh c h ó n g điện nghi d i tác dụng tác n h â n kích thích n o đ ó Dạng đ i ệ n the hoạt động pha biến đ ổ i theo t h i gian thí nghiệm sợi thần kinh, biểu d i ễ n n h (hình 5.8): * Các giai đoạn hình thành í> U(mV) Khoảng vài thập niên trớ l i đây, nhờ thiêt bị ghi đ o đ i đ i ệ n hoạt động m ộ t pha biếu d i ễ n cách tỉ m ì , c h í n h xác h n Sự hình thành điện thê hoạt động chia làm [ứiiêu giai đ o n n h hình 5.9 Đ o sợi trục k h n g l ọ cùa thần kinh cá mực, ta M y điện thẻ nghi c ó giá trị khoảng SOmV phần đ i n h cùa đ i ệ n hoạt đọng :ó giá trị khoảng 50mV -40 / 80- - L \ A a b c H ì n h 5.8 Đ ặ c t u y ế n b i ế n đ ổ i đ i ệ n t h ế h o t đ ộ n g m ộ t pha theo t h ị i gian Kích thích ị H ì n h 5.9 C c giai đ o n b i ế n đ ổ i đ i ệ n t h ế h o t đ ộ n g 115 • Điện hoạt động có tỉiai đoạn biến đơi là: + Giai đ o n k h ứ cực (depolarization) đoạn A A \ Lúc hiệu điện the hai phía m n g biến đ i từ giá trị điện ncln ( U nghi) đ ế n điềm có điện bàng k h n g ( U = m V ) + Giai đ o n k h ù cực, đoạn A ' B B ' Trong giai đoạn hiệu điện the hai phía m n g vượt giá trị điện không, tiếp tục biến đ i phía có điện d n g + Giai đ o n phân cực lại (repolarization) đoạn ETC Đ ỏ giai đoạn mà hiệu điện the hai phía m n g giám trờ lại giá trị điện nehi + Giai đoạn phân cực, đoạn CD Giai đoạn ứng với lúc hiệu điện hai phía m n g có giá trị âm điện nghi N ê u kích thích có cường độ đủ lớn ta nhận thấy rang: - Trong thời gian xuất pha (nhánh lên) điện m n g vượt giá trị điện k h n g , ta thay có đào cực cùa điện m n g - Trong pha xuống (nhánh xuống), màna có phân cực l i Điện hoạt động pha phụ thuộc vào khoáng cách hai điện cực phụ thuộc nhiều vào tốc đ ộ dẫn truyền hưng phấn Các nghiên cứu cùa Erlange Gatse chứng minh ràng: " Đ i ệ n hoạt động ghi từ thần kinh tổng điện lan truyền sợi tơ cấu tạo nên sợi trục thần kinh đ ó " (hình 5.10) Ư(mV) Ặ 100 50 0.4 2.4 t (ms) H ì n h 5.10 Đ i ệ n t h ế hoạt đ ộ n g t c v ả sợi t h ầ n k i n h ìỈA Từ đặc tuyến trên, tác giả giải thích cho ta thấy rằng, có tương ứng giá trị điện hoạt độne ghi đo sợi thẩn kinh cùa mèo (nét đứt) điện hoạt động xuất ghi đo sợi tơ thần kinh tổng hợp nên sợi trục thần kinh (nét liền) VI Bản chất điện tĩnh điện tổn thương Đề giải thích che bán chất nguồn eốc cua loại điện sinh vật ta dựa vào số giả thuyết, lý thuyết ion cũna số cách lý eiài khác cùa nhà khoa học: Có nhiều quan điểm khác đề giải thích hình thành điện sinh học Tuy nhiên lý thuyết mà đanc nhiêu nhà khoa học chấp nhận có sở vừng cá "Lý thuyết lon m n g " Theo thuyết trorm trình hình thành điện sinh vật lon (đặc biệt ion N a K e n dịch nội bào bên ngồi te + + bào đóng vai trị định Cho đến lý thuyết chiếm nhiều ưu việc giải thích tượng điện sinh vật Dựa vào lý thuyêt trên, ta giải thích hình thành loại điện sinh vật Trước giải thích chế hình thành điện the nghi điện the tồn thương, ta khảo sát phân bố loại ion ánh hường đến hiệu màng Ờ trạng thái bình thường, có thê xác định giá trị điện tĩnh tương ứng với phân bố nồng độ lon hai phía màng Chang hạn sụ phân bơ ion tê bào "cơ mamalian" ( xem bàng 5.1) N h ậ n xét Kháo sát thành phần tương tự nhiều đ ố i tượng nghiên cứu khác thần kinh ếch tim chuột cống xương chó ta thấy có phân bổ không đồng cùa loại lon hai phía màng Đặc biệt, loại lon N a K c r cho thấy tý lệ lon thường là: + - lon + tế hào lớn ngồi khốne vài chục lần - lon N a bên lớn bên nhiều + - lon CT lớn hèn khoang 30 lần Bảng 5.1 Nồng độ số loại ion tế bào mamalian Nồng độ lon dịch ngoại bào [ionjo Nồng độ lon dịch nội bào [lon], (nM/cm ) (nM/cm ) K + H + 12 12.1 66 155 1/39 -97 13.10 1/3.4 32 30 -90 3,7 -32 1/30 -90 Cation 145 + Em (mV) J Cation: Na ịionj /|ionjj r H 3,8 l ũ " ion khác Na + + • Anion Anion cr 120 CT HCO3' 27 HC0 ' ion khác Điện 155 A" -90 Lý thuyết lon màng > Bemstein người cho điện tĩnh kết quà phân bố khơng ion hai phía màng tế bào trạng thái tĩnh màng không thấm ion Na c r mà chi cho lon K lọt qua Hiện tượng vận + + chuyển chất xảy có phân bố khơng cà ba loại ion hai phía màng tế bào Ngồi màng có tính bán thấm tính thấm cùa màng loại ion khác nhau, đỏ yếu tố bán tạo nên diện the tĩnh Điện thê tĩnh có giá trị khác tùy thuộc vào đoi tượng nghiên cứu > Boyler Convvey phát triển thêm quan điềm cùa Bernstein cách chứng minh cho ta thấy rang màng thấm đong thời ca ion K + c r trạng thái tình, ion Na", K \ c r phân bố trơ lại hai phía màng Q trình vận chuyến chế hoạt động giống phân bố cùa ion trạng thái cân băng Donnan 118 Do đ ó , điện tĩnh (Us) xác định tỉ số nồng độ cùa loại lon khuếch tán qua màng Hơn nữa, tính bán thâm cùa màng loại ion mà có phân bố lại điện tích cùa chúng hai phía màng Thực nghiệm cho thấy phía m n g tích điện âm cịn phía ngồi màng tích điện dương Khi cân Donnan, điện tĩnh m n g tế bào động vật có thê xác định công thức: K ựLẰ E ni (5.22) ZF [K*1 Us= ìn = ln ZF [crỵ Trong đó: [ K ] o [CT]o nồng độ ion mơi trường bên ngồi tế bào + [ K ] , [Cl"]j nồng độ lon phía bên tế bào + > Goldmann đà đưa gia thuyết là: - Màng tế bào có tính đồng cấu trúc điện trường tác dụng lên màng m ọ i vị trí khơng đ ố i - Dung dịch điện ly cùa dịch sinh vật coi dung dịch lý tưởng - Màng có tính chất bán thấm k h n g phái hồn tồn tuyệt đối, nghĩa cho lon qua cịn ion khác khơng qua Đe đặc trưng cho khả dịch chuyển lon qua m n g nhiều hay ít, ta dùng đại lượng hệ số thấm (P) cho loại lon - Các ion natri có tham gia vào q trình hình thành nên điện thê tĩnh Do cơng thức điện tĩnh Goldmann xác định lại sau: ta +'-Ị**;'-+ *•'"•!• ,5.23) F / V I K * ] + / \ , , [ A « ' ] , +/>„[(.•/-]„ Trong đó: p , P P , hệ số thấm ion kali, natri k Na< CI Những nghiên cứu gần xác định diện cùa ion natri tham gia vào trình hình thành điện màng Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ đánh dấu cho ta kết qua sau: 119 - M n g tế bào thấm tốt đ ố i với lon K \ CT thấm đ ố i với lon Na* (tốc độ dòng ion natri vào khoảng 14 lơ" 12 moi/ em /séc) Từ kết thực nghiệm Hodekin Keynes khăne định cách chác chan rằng: " M n e tê bào tham đ ố i với lon natri khơng bị qua được" Tóm l i thuyết lon m n g chiếm nhiều ưu việc giai thích ban chất hình thành điện the tĩnh K ế t quà đo từ thực nghiệm hoàn toàn phù hợp với lý thuyẻt Thật vậy, giá trị tính tốn từ lý thuyết gần đ ú n e với kết đo từ thực tế Tuy nhiên, lý thuyết rác r ố i khơng thề dễ dàng giải thích nhiều đ ố i tượng mà điều kiện thí nghiệm phức tạp Lý thuyết ion màng cho rang ion khuếch tán qua màng anh hươne cùa Gradien Tuy nhiên, nghiên cứu sơ động vật ion kali khơne phải hồn tồn trạng thái tự mà có thê cịn liên két với chát tronơ tế bào K ế t lý thuyết thực nghiệm kháo sát ếch theo ba phương pháp xác định hình 5.13: -120 — I 0.5 I 10 50 100 [K*)o H ì n h 5.13 G i trị đ i ệ n t h ế tĩnh co ếch theo p h é p đ o Ì ->n Nếu làm thay đồi nồng độ lon kali mơi trường bên ngồi ếch điện tĩnh đo có sai khác nhiêu so với kết tính toán từ lý thuyết VU Bản chất điện hoạt động Tất cá tế bào sổng có đặc tính dễ bị kích thích, nghĩa có nhiều khả để chuyến từ trạng thái tĩnh sang trạng thái hoạt hoa ánh hườna cua lác nhân Sự biến đồi thông sô đặc trưng cho trạng thái, thực bị thay đơi tính thấm cua màng Tuy nhiên thuật ngừ "tế bào (lễ hưng phan" thông ihườna hay sù dụng đoi với loại tế bào thẩn kinh nghĩa đơi tượng có nâng đáp ứng tác dụng cua nguồn kích thích Đáp ứng thay đổi kích thích thường biêu băne xuất mội điện hoạt động Vẽ bán chát chế hình thành điện thè phức tạp dựa vào lý thuyết lon màns ta giải 'hích cách hợp [ý Sự k h cực tái phân cực - Ta biết ràng trạng thái nghỉ có phàn bổ loại ion hai phía màng làm cho bên màng tích điện âm phía bên ngồi màng tích điện dương Điện the giá trị cùa điện the nghi cùa tê bào trạng thái bình thường (hình 5.14a) - Khi màng tế bào kích thích tê bào trạng thái hưng phấn Theo Bernstein số tác già khác cho màng tế bào tham với số loại ion Khi tinh thâm cùa màn" lon Na* tăng nhiều ion Na" thấm từ ngồi vào phía màng, mang đù lượng điện tích dương vào phía Trạng thái nghỉ binh thường biến phía màns có giá trị điện dươny so với giá trị điện the âm lúc bình thường Sự phân cực trờ lại lúc gọi điện biên đôi (reversal potention) giai đoạn gọi giai đoạn khử cực (hình 5.14b) A O O O C K X X K ị + + + ++ + + + + + + a) Trạng thái nghi + b) Trạng thái khứ cục + + + + + c) Trạntỉ thái phân cực lại Hình 5.14 Sự phân bố điện tích ỏ giai đoạn cùa điện hoạt động • Ngay sau có khư cực khống phần nghìn giây màng hau tham hồn tồn địi với lon Na* Do mát cân băng ion thi bơm Na* K xuất đưa lon Na" quay trờ lại Vì tạo cân + bàng cùa lon hai phía màng Sự phân cực lúc cùa màng giống phân bố lon lúc ban dầu, nên giai đoạn gọi giai đoạn phân cực lại (hình 5.14c) Sự thay đoi tính thấm màng Theo Hodgkin hay Huxlev thi điện màntỉ ion qua màng có mối liên quan với Các lon qua màng tùy thuộc vào tính thấm cùa màng nên dựa vào tính chất loại lon nói cách khác có thề dựa vào thay đồi độ dẫn điện bời ion Điện dẫn thay đồi làm điện màna (Um) tha) đồi theo đối tượng sinh vặt trạng thái hoạt độn° Kháo sát đồ thị biêu diễn độ dần điện cùa ion Na lon K ~ , tươm! ứng + kháo sát đặc trưns tính thấm cùa màng ta dược kết quà hình 5.15 Ta thấy khứ cực màng làm tăng tính thấm cua màng ion Na" Khi khứ cực đạt tới giá trị (ngưỡng khư cực) tính thâm màng ion Na* tăng vọt lên Tương ứng độ dẫn điện cua màng ion Na' tâng lên hàng ngàn lần Sự gia tăne chi tạm thời suốt thời íiian ngấn khốns phẩn nhị mili giây (ms) Còn ion K ta thấy lúc màng trạng thái nghi, độ dẫn điện cua + ion K lớn gấp khoáng 100 lân lon Na* Nhưng giai đoạn đầu + hình thành điện hoạt động, độ dần ion K chi tăng lên khoảng 30 lần đến + 40 lần độ dẫn lơn Na* lại tăng lên hàng ngàn lẩn Vì tính thấm ion ĩO xây trễ kéo dài thời gian lâu hem so với gia tăng cùa ion Na Các giai đoạn biến đổi điện hoạt + động thường không đông nên ta phai kháo sát điện thè hoạt động dựa trẽn thay đôi ti sô độ thâm chúng, nghĩa dựa vào giá trị: PNB/PK Hoặc tương ứng với thay đối tính thấm ta kháo sát biến đồi phụ thuộc theo tì số độ dẫn điện: ỏNa IỗK 122 -60 0.001 _ 0.5 í 15 ms Hình 5.15 Biến đổi độ dẫn Na , K màng tế bào tương ứng với sư hình t h n h đ i ệ n t h ế hoạt đ ộ n g (theo H o d g k i m Huxley) + + 123 + Sự phát triển cùa giai đoạn k h cực Trong giai đ o n này, đ ộ dẫn cùa ion Na* t ă n e lên h n g ngàn lẩn, đơng thời độ dẫn ion K thay đ i không đáriiỉ kê Két cho + thấy có p h â n cực ngược trờ l i so v i ban đầu Lúc đ ộ dẫn cùa lon Na lớn h n đ ộ dẫn cùa ion K + khoảng 30 lần Nói cách khác tính thấm cùa + m n e đ ố i v i ion Na* bây g i lớn nhiều so v i ion K + Vì v ậ y đ i ệ n thể m n g giai đoạn xác định gần hoàn toàn khuếch tán cùa ion Na* hởi ion K~ Dựa vào c ô n g thức tính đ i ệ n ion ta được: UK -4ỊI„Í^]Ọ (3.24) ZF [Na*], V ậ y te bào trạng thái h n g phàn m n g tè bào bị khu dẫn đèn làm điện nghi g i ả m Sự giám điện nghi làm cho lon Na* chuyên động theo h n g gradien nồng độ vào tẽ bào cách mạnh mẽ trước Dòng đ i ệ n ion tạo bị k h cực mạnh, giai đoạn q k h ù cực cùa m n g (hình 5.14b) + Giai đoạn p h â n cực l i Đ ộ dẫn đ i ệ n lon Na* lớn độ dẫn điện cùa ion K + chi khoang thời gian vài m i n giây nén giai đoạn sau đ ó ta thấy m n g giống trờ nên " k h ô n g hoạt đ ộ n g " Tinh thấm cùa m n g đ ố i v i ion Na* lại bị ức chế cịn tính thấm cua m n g đ ố i v i ion K l i tăng + Điện m n g lúc chịu ánh hưởng nhiều bời ion K K" eia tăne trề n h n g kéo dài lâu lượng lon K + + Tinh tham khuếch tán từ tế bào qua m n g theo hướng sradien nồng đ ộ cách mạnh m ẽ làm cho mặt tế bào có giá trị âm mặt bẽn n s o i Q u trình phát triển theo khuynh hướng tiến t i cản bang điện lúc xác định yêu tham gia cùa ion K m n g bị tăng nhanh trinh p h â n cực trớ + lại hai phía m n g H ậ u quà cùa giai đoạn kết hợp với hoạt động cùa ham lon N a + - K + giai đoạn phân cực l i đưa m n g trờ đ i ệ n nghi ban đ ẩ u M n g c n g có giá trị điện âm nhiều Đồng thời v i phát triển cùa lon K + lúc khuếch tán qua màng cách hoàn toàn làm cho m n g c ó p h â n cực nhiều Do đ ó điện phía m n a lúc nà) có giá trị âm điện thê nghi bình thường Giai đoạn hình thành cùa điện thẻ hoạt động giai đoạn phân cực cua màng tê bào Dựa vào công thúc Nernst đế xác định giá trị điện hình thành giai đoạn phàn cực lại (chù yếu K tạo nên), ta được: + -_E ỵg± (3.25) lĩ ƯK ỉn [K+l VUI Áp dụng phương pháp đo điện chẩn đoán điều trị bệnh Hiện tượng điện độne ngày SƯ dụne cách phò biến tronii Y - Sinh học Dựa vào qu\ luật tư nhiên, phương pháp vật lý lý thuyết lý sinh để nghiên cứu hệ thôn" sông cách khoa học Tùy theo nguồn tác nhân có chất lý hoa khác mà làm thay đồi trình phân bố điện tích hai phía màng tế bào tha) đổi tính thấm thay đổi áp suất thẩm thấu cùa đổi tượng sinh vật Nói chung, yếu tố tác động làm thay đối trạng thái nhiệt độne làm ánh hường q trình trao đổi chất dẫn đến thay đồi trạng thái chức nănc cua quan hệ thống sống Tuy nhiên, ánh hường cùa tác nhân loại dịng điện ngồi xảy nhiều tác dụng khác vê nhiều mặt lên thể người động vật Chẳng hạn - Dưới tác dụng cùa dịng điện chiều, ta thấy điện tích - lon chịu tác động cùa lực điện trường Sự phân bố trờ lại điện tích đối tượnií khảo sát làm ánh hưởng đến q trình trao đơi chất trao đồi ion qua màng Nói cách khái qt có thay đoi tính chất hoa lý, chi tiêu sinh học cùa đối tượnc sinh vật Dòm điện chiều ứng dụng nhiều Y học đề làm nguồn tác nhân kích thích quan thụ cảm thần kinh đo suất Galvanotonus sứ dụng điều trị ion liệu pháp (thí nghiệm Le Due) - Dưới tác dụng cùa dao động điện từ dòng điện cao tẩn sử dụng rộng rãi y học đê điều trị bệnh Dựa hiệu ứng nhiệt, hiệu ứng điện - không mang bàn chất nhiệt hiệu ứng kích thích Ngày vật lý trị liệu ứng dụng loại dòng điện đè diều trị bệnh vê xương, khớp kích thích thần kinh phục hồi chức - Dưới tác đụn" cùa nguồn kích thích dạng xung dòn° điện hay xung điện áp với cường độ nho biến đòi khoảng thời gian ngàn, tàn sị thích hợp đề tạo kích thích điện Trong Vật lý trị liệu, người ta thường dùng xung kích thích đè điều trị bệnh thần kinh, mạch máu rỏi loạn chuyên hoa Trong lâm sàng, người ta cịn sử dụnti nguồn tác nhãn kích thích đê tạo kích thích điện, sốc điện (electric shock) Đê thăm dị chúc năne hoạt động Cữ thần kính trontí nghiên cứu y học người ta thường đưa thône sô thời trị (chronaxy) thời dan đáp ứng đê xác định ngưỡng kích thích (rhéobase) cùa đối tượng nghiên cứu - Dựa tượng điện động đe làm thay đơi tính chất hóa lý cùa tế bào, thay đơi q trình trao đổi ion trao đồi chất hệ thốno sống Tóm lại, ngày việc ứns dụng tượng điện động Y - Sinh sứ dụng phố biến đóng vai trị thiết yếu khơng thiêu việc chân đốn thăm dị điều trị bệnh 126