ĐIỆN THẾ NGHỈĐinh nghĩa: Ở trạng thái bình thường trạng thái nghỉ giữa 2 phía của màng tế bào luôn tồn tại một hiệu điện thế - gọi là điện thế nghỉ điện thế tĩnh Đặc điểm: • Mặt trong củ
Trang 1Đ IỆN THẾ SINH VẬT
DCQ I, 2010
Trang 2CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ SINH VẬT CƠ BẢN
MỤC TIÊU:
1 Kể được tên các loại điện thế sinh vật cơ bản
2 Đặc điểm của điện thế nghỉ và điện thế họat động
3 Mô tả được sự xuất hiện của điện thế họat động
4 Mô tả được quá trình lan truyền điện thế hoạt động (xung thần
kinh) dọc theo sợi thần kinh
5 Trình bày được cấu tạo của tế bào thần kinh (neuron)
6 Cấu tạo synap và quá trình dẫn truyền qua synap
7 Hiểu được cơ chế dẫn truyền thần kinh – cơ
8 Ghi, đo điện sinh vật
Trang 3Mở đầu
Hiện tượng điện sinh vật mới được chú ý vào khoảng thế kỷ 18
• Năm 1731, Gray (Anh) và Nollet (Pháp) khẳng định sự tồn tại các điệntích ở thực vật và động vật
• 1751, Adanson nhận thấy tác dụng của dòng điện ở các giống cá điện
• 1791, BS Galvani (Ý) bắt đầu những nghiên cứu về dòng điện sống
Bằng những thí nghiệm của mình, ông đã phát hiện ra đặc trưng quantrọng của tế bào sống:
Gia t bào sng và môi trưng xung quanh
luôn tn ti s chênh l ch đi n th
Trang 4CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ SINH VẬT CƠ BẢN
Dòng điện “sống”- hay dòng điện sinh học – có liên quan chặt chẽ với các hoạt động sống, các chức năng sinh lý của cơ thể, phản ánh tính chất hóa lý của quá trình trao đổi chất là 1 chỉ số quan trọng đáng tin cậy về chức năng sinh lý của cơ thể sống.
Ghi được điện sinh học xác định rõ nguyên nhân của bệnh điềutrị hiệu quả
3 loại điện thế cơ bản:
1. Đi n th ngh
3 Đi n th tn thương
Trang 5Thí nghiệm phát hiện điện thế nghỉ.
1 Khi 2 điện cực đặt trên bề mặt của sợi thần kinh: không có sự chênhlệch về điện thế
2 Một điện cực ở ngoài, một điện cực xuyên màng: Xuất hiện hiệu
điện thế giữa 2 điện cực
3 Cả 2 điện cực xuyên qua màng: không có sự chênh lệch điện thế
Trang 61 ĐIỆN THẾ NGHỈ
Đinh nghĩa: Ở trạng thái bình thường (trạng thái nghỉ) giữa 2 phía của màng tế bào luôn tồn tại một hiệu điện thế - gọi là điện thế nghỉ (điện thế tĩnh)
Đặc điểm:
• Mặt trong của màng luôn có điện thế âm hơn so với mặt ngoài
• Độ lớn của điện thế nghỉ biến đổi rất chậm theo thời gian và đại diện cho khả năng hoạt động chức năng của tế bào.
Ngoài
Trang 72 ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG
Định nghĩa: Là điện thế xuất hiện giữa 2 phía của màng tế bào khi tế bào nhận kích thích đ t ngưng.
Đặc điểm:
• Mặt trong màng tế bào tích điện dương so với mặt ngoài
• Xuất hiện trong thời gian ngắn và biến đổi nhanh chóng theo 4 giaiđoạn
• Có khả năng lan truyền, trong điều kiện sinh lý không đổi, tốc độ lantruyền là 1 hằng số
• Hình dạng và biên độ được giữ nguyên trong quá trình lan truyền
Trang 84 giai đoạn phát triển của điện thế hoạt động
B
B’
C
D
Trang 94 giai đoạn phát triển của điện thế hoạt động
1 Khử cực (AA’): ứ ng với hiệu điện thế ở 2 phía của màng biến đổi
từ giá trị điện thế nghỉ tới 0
2 Quá khử cực (A’BB’): hiệu điện thế 2 phía của màng vượt quá giá trị 0
t
mV
KíchThíchA
D
3 Phân cực lại (B’C): hiệu điện thế màng biến
đổ i từ giá trị 0 về điện thế nghỉ
4 Quá phân cực (CD): hiệu điện thế màng có
giá trị âm hơn điện thế nghỉ
Điện thế hoạt động đảm bảo cho quá trình dẫn
truyền hưng phấn thần kinh dọc theo sợi thần
kinh
Trang 10Điện thế hoạt động có thể lan truyền
Hướng lan truyền của điện thế hoạt động
Trang 113 ĐIỆN THẾ TỔN THƯƠNG
Điện thế tổn thương xuất hiện ở bất kỳ tế bào sống nào giữa vùng bị tổn thương và vùng không bị tổn thương
Đặc điểm:
• Cố định về hướng
• Vùng bị tổn thương luôn có điện tích âm so với vùng
không bị tổn thương (ở thực vật giá trị này vào khoảng
20-120 mV).
• Giá trị điện thế giảm chậm theo thời gian
Cơ cánh của một số côn trùng
Cơ dép của ếch
Cơ vân ống dẫn nước tiểu của chó Dây thần kinh có myelin của ếch
80 –90 mV
40 – 80 mV
1 – 3 mV
20 – 30 mvGiá trị điện thế tổn thương ở một số mơ và cơ quan
Trang 12Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tổn thương
•Ảnh hưởng của oxy: trong điều kiện thíếu oxy – giá trị điện thế tổn thươnggiảm
•Các loại gây độc: ức chế điện thế tổn thương
•Nhiệt độ: khi tăng hay giảm nhiệt độ thì giá trị của điện thế tổn thương cũngtăng hay giảm theo
Trang 13CƠ CHẾ CỦA HIỆN TƯỢNG ĐIỆN SINH VẬT
trường bên ngòai
tồn tại các gradient hóa
lý khác nhau – là nguyên
nhân xuất hiện điện thế
sinh vật.
Trang 14CÁC LOẠI HIỆU ĐIỆN THẾ
Hiệu điện thế này xuất hiện ở ranh giới của các dung dịch điện lycó nồng độ khác nhau, thêm vào đó, các cation và anion chứatrong các dung dịch này có độ linh động khác nhau
(Các ion K + , Na + , H + , Cl - , Ca 2+ , OH - , và NH 4 giữ vai trị chính trong việc tạo nên điện thế khuếch tán ở tế bào và mơ.)
u
u u
R – hằng số khí lý tưởng F – hằng số Faraday (96500 Culơng)
T – nhiệt độ tuyệt đối Z – Hố trị của ion điện ly
Trang 152 Hiệu điện thế nồng độ
• Xuất hiện khi nhúng 2 điện cực làm bằng cùng 1 thứ kim loại vào 2
dung dịch có nồng độ khác nhau của ion kim loại đó
• Sau khi đạt trạng thái cân bằng, ở mỗi điện cực sẽ xuất hiện 1 điện
thế
• Độ lớn của điện thế sẽ phụ thuộc vào tỷ số nồng độ của ion kim loại
trong điện cực và trong dung dịch
1
2 2
1
ln ln
ln )
(
C
C ZF
RT C
C ZF
RT C
C ZF
RT V
C
C Z
Trang 16• Kích thước và điện tích của ion
• Độ linh động của ion
Trang 17Cân bằng Donan
Quy luật phân bố các ion ở 2 phía của màng
Xét hệ gồm 2 phần, ngăn các nhau bởi 1 màng bán thấm Phần 1 có dung dịch KCl, phần 2 có dung dịch muối protein của Kali Màng chỉ thấm đối vớiion K+ và Cl- Sau 1 thời gian, khi trạng thái cân bằng động được thiết lập, ở
2 phía của màng có sự chênh lệch về nồng độ ion có khả năng khuếch tánqua màng
Trang 18Ở trạng thái cân bằng, hiệu điện thế nồng độ của K+ giữa 2 phía màng:
[ ] [ ]
[ ] [ ] K ngoai
trong K
K
K ZF
RT U
[ ] [ ]trong
[ ] [ ]trong
ngoai
ngoai
trong C
Cl
Cl K
>
>
Trang 19Lý thuyết ion màng về sự hình thành điện thế nghỉ
Nồng độ các ion tạo điện thế nghỉ ở những đối tượng nghiên cứu khác nhau
Bernstein là người đầu tiên đưa ra lý thuyết ion màng về điện thế sinh
vật Theo đó, chính sự phân bố không đồng đều các ion do tính thấm chọnlọc của màng là nguyên nhân gây ra điện thế nghỉ
Theo Bernstein, ở trạng thái tĩnh, màng chỉ thấm với K + mà không thấm với Na + , Cl - ,
và Lc hút tĩnh đi n đã giữ các ion lại ở màng và làm cho màng bị phân cực 1 cách
bền vững.
Trang 20Sau này, quan điểm của Bernstein đã được Boyle và Convey phát triển như sau:
Ở trạng thái tĩnh, bộ ba các ion Na + , K + , Cl - được phân bố tại 2 phía của
màng giống như cân bằng Donan
K
ngoài Cl
trong Na
trong K
Cl P
Na P
K P
Cl P
Na P
K P
F
RT
− +
+
+ +
+
+
Với các điều kiện:
Màng tế bào có tính chất đồng nhất và điện trường ở đó không đổi.
Dung dịch điện ly được coi là lý tưởng
Chỉ có các ion hoá trị 1 tham gia vào việc hình thành điện thế nghỉ
Môi trường ở 2 phía của màng rộng vô tận.
Theo Goldman:
Trang 21Lý thuyết ion màng về sự hình thành điện thế hoạt động
• Khi tế bào bị kích thích, màng tế bào thấm tất cả các ion không còn điện thế nghỉ (Bernstein)
• Theo Cole và Curtis:
- Đầu tiên, tính thấm của màng đối với Na+ tăng dòng các ion Na+ đi vào trong tế bào rất lớn
sự phân cực của màng bị đảo ngược.
- Tiếp theo, tính thấm của màng với
K+ tăng dòng các ion K+ từ ra khỏi
tế bào tái phân cực màng
- Sau giai đoạn hưng phấn, tế bào trở
lại trạng thái nghỉ ngơi là nhờ quá
trình dịch chuyển các ion ngược chiều
gradient điện hoá
nhờ năng lượng của
quá trình trao đổi chất.
mV
KíchThíchA
D
Trang 22Hạn chế của thuyết ion màng
• Chưa giải thích được vai trò của các ion hóa trị 2 và 3, mặc dù thựcnghiệm cho thấy Ca+ cũng tham gia vào hoạt động điện của tế bào
• Điện thế hoạt động có bản chất “Natri-Canxi” với các kênh dẫn “nhanh”
và “chậm”
• Ca+ tham gia vào cấu trúc lớp ngoài màng tế bào có mối liên hệ
giữa nồng độ Ca+ và tính dẫn điện cũng như tính thấm của màng
Tuy nhiên, thuyết ion màng cũng còn nhiều hạn chế trong việc giải thích hiện
tượng điện sinh vật.
• Chưa nêu rõ theo cơ chế nào tính thấm của màng thay đổi đối với cácion trong các giai đoạn của điện thế hoạt động
Trang 23SỰ DẪN TRUYẾN XUNG ĐỘNG THẦN KINH
1 Neuron – đơn vị cấu trúc cơ bản của hệ thần kinh
Việc truyền thông tin từ
bộ phận này sang bộ
phận khác của hệ thần
kinh, giữa hệ thần kinh
với các bộ phân khác
nhau của cơ thể đều
được thực hiện thông
qua các neuron
Trang 24CẤU TRÚC CỦA NEURON
Trang 252 Điện thế màng ở tế bào thần kinh
• Các chức phận cơ bản của tế bào thần kinh – hưng phấn và
dẫn truyền – có liên quan đến điện thế màng.
1. Đ iện thế màng tĩnh (# -70 mV)
Vai trị của các kênh protein màng trong việc tạo nên điện thế
tĩnh của màng tế bào thần kinh:
Ở trạng thái nghỉ, các ion K+ cĩ thể tự do qua lại các lỗ nhỏ của màng, trong khi Na+ hầu như khơng qua được Một cơ chế trao đổi chất đặcbiệt – bơm Kali- Natri ATPase đẩy các ion Na+ ra ngồi tế bào, đồngthời bơm các ion Kali từ ngồi tế bào vào trong (theo hướng ngược
Trang 262 Cơ chế phát sinh điện thế hoạt động (xung thần kinh)
Trang 272 Kênh K + : có cổng nằm ở phía trong màng Sau khi mở kênh Na+, tính
thấm của màng đối với K+ thay đổi bằng cách mở kênh K+, cho phép các
ion K+ ra ngoài màng (theo gradient nồng độ)
Thứ tự hoạt động của các kênh ion trong việc phát
sinh điện thế hoạt động:
1 Kênh Na: có cổng ở phía ngoài
màng Cổng kênh được mở dưới tác
dụng của sự thay đổi điện thế Bình
thường, cổng đóng, ngăn không cho
ion Na+ vào trong tế bào theo gradient
nồng độ
Khi có kích thích, cổng kênh mở cho 1
lượng lớn Na+ vào trong màng phía
trong màng tạm thời tích điện dương
Tính thấm đối với Na chỉ tăng trong vài
ms, sau đó cổng Na+ đóng lại
Ion Natri
Trang 283 Bơm Kali-Natri ATPase: bắt đầu hoạt động,
bơm Na+ ra ngoài
và K+ vào trong (ngược chiều gradien nồng độ)
để đưa tế bào trở về trạng thái nghỉ ban đầu,
Trang 29Hoạt động của bơm Na-K-ATPase
Trang 301 Kênh Na mở, Na đi vàotrong tế bào
2 Kênh Kali mở, Kali đi rangoài tế bào
3 Kênh Na đóng lại, Na ngừng đi vào trong tế
bào
4 K tiếp tục đi ra ngoài, màng tế bào trở về trạngthái nghỉ
5 Kênh Kali đóng,
Trang 323 Quy luật “tất cả hoặc
không”
• Chỉ có những kích
thích đạt ngưỡng khử cực màng tế bào mới dẫn đến việc hình thành điện thế
hoạt động (xung thần kinh)
• Trong thời gian phát triển điện thế hoạt động
màng tế bào không đáp ứng với những kích thích mới-
trạng thái trơ
• Thuộc tính trơ đảm bảo cho việc dẫn truyền xung thần kinh theo một chiều nhất định.
Trang 33DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN THEO SỢI THẦN KINH
• Xung thần kinh có đặc tính lan truyền dọc theo sợi thần kinh
Biên độ của xung thần kinh ở trong sợi thần kinh vào khoảng 120mV
(cao hơn mức ngưỡng khử cực của màng 5-6 lần) – có ý nghĩa với vậntốc và độ tin cậy của sự dẫn truyền hưng phấn
• Trong quá trình lan truyền, biên độ
của xung thần kinh không giảm
2 Cơ chế dẫn truyền xung thần kinh.
Giữa vùng hưng phấn và vùng không hưng
phấn bên cạnh phát sinh dòng điện cục bộ
kéo theo sự khử cực của vùng bên cạnh
tính thấm với các ion tăng lên xuất
hiện điện thế hoạt động
Trang 34DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN THẦN KINH -CƠ
1 Cấu tạo của Synap (hay vùng tiếp giáp thần kinh –cơ)
Trang 35Cấu trúc synape thần kinh - cơ
Các nghiên cứu cho thấy:
Trước khi tới cơ, sợi trục thần kinh đã mất lớp vỏ meylin bên ngoài
Nhánh tận cùng xòe rộng để tăng tiếp xúc với tế bào cơ.
1 synap bao gồm: Đĩa trước synap: có chứa
các nang đường kính 20-50 A0
Khe synap: rộng khoảng
10-100nm
Đĩa sau synap: dày, có các cấu trúc
hình que, giúp tế bào cơ dìm sau trong dịch bào tăng diện tích tiếp xúc
Trang 362 Điện thế Synap:
Tồn tại ở synap,
đóng vai trò quan
trọng trong việc dẫn truyền hưng phấn từ thần kinh xuống cơ
Trang 373 Cơ chế dẫn truyền hưng phấn từ thần kinh đến cơ qua synap
Thuyết dẫn truyền trực tiếp (vật lý)
Synap có tác dụng như một diot, chỉ cho điện thế hoạt động truyền theo 1 chiều xác định từ thần kinh xuống cơ với tốc độ lan truyền chậm hơn trêncác sợi trục thần kinh
Giả thuyết: - có các mạch “sơn” (shunt) ở khe synap, có điện trở rất thấp
- có các cầu nối nhỏ để truyền điện thế xuống tế bào cơ
- màng tế bào có những lỗ hổng lớn, ở đó có điện trở thấp
Thuyết dẫn truyền gián tiếp (hoá học)
Tồn tại 1 chất hoá học làm trung gian cho quá trình dẫn truyền hưng phấnqua khe synap – Acetylcholine
Trang 38Acetylcholine và sự dẫn truyền qua synap
THÔNG TIN RA
THÔNG TIN VÀO
ACETYLCHOLINE
THỤ THỂ
Các chất dẫn truyền xung động thần kinh từ sợi trục đi qua synáp rồi gắn vào các thụ thể ở sợi phân nhánh
Trang 393 Thuyết kết hợp 2 cơ chế trực tiếp và gián tiếp
• Theo thuyết này, phân tử Acetylcholine có tính phân cực Bình thường, chúng được dự trữ và nằm lộn xộn trong các nang Khi có kích thích, chúng được giải phóng ra khỏi nang và sắp xếp theo một chiều nhất
định dưới tác dụng của điện trường đóng vai trò như những cầu nốigiúp lan truyền hưng phấn từ thần kinh xuống cơ qua khe synap
Trang 40ĐẠI CƯƠNG VỀ KÍCH THÍCH THẦN KINH –CƠ.
Nguồn kích thích: cơ, nhiệt, điện, hoá
Với mỗi loại kích thích khác nhau, độ nhạy cảm của tế bào khác nhau
Cường độ kích thích: các tế bào khác
nhau đáp ứng với các kích thích có
cường độ khác nhau
Tơ cơ: 6.104 keV
Tơ thần kinh: 6 keV
Tế bào thị giác: 2 eV (# năng lượng của 1
photon ánh sáng)
1 eV = 1,6 x 10-19 J
I
tb
2b
c
Cronacxi
Trang 41Các kích thích điện đặc trưng bằng 2 thông số:
1 Cường độ hay biên độ kích thích (I)
t
Trang 422 Quan hệ giữa cường độ và thời gian kích thích
Ngưỡng thời gian C: là khoảng thời gian ngắn nhất mà xung điện phải kéo
dài để có thể gây nên hưng phấn trên tế bào
Ở động vật có xương sống, C = vài µs.
Nếu thời gian kích thích < C không có đáp ứng của tế bào
Ngưỡng kích thích b hay reobazo: là cường độ nhỏ nhất mà xung kích
thích phải đạt được để gây nên trạng thái hưng phấn trên cơ hay thần kinh
Cronacxi: là khoảng thời gian ngắn
nhất mà một xung điện có cường độ
bằng 2b cần phải kéo dài để gây
nên được hưng phấn trên thần kinh
hay cơ
I
tb
2b
c
Cronacxi
Trang 43• Hợp các kích thích: Trường hợp 2 kích thích dưới ngưỡng có thể gây
nên trạng thái hưng phấn của tế bào
Trang 44•Thời gian ủ và giai đoạn trơ:
Thời gian ủ: là khoảng thời gian (t) tính từ thời điểm nhận xung kíchthích cho tới thời điểm bắt đầu xuất hiện điện thế hoạt động Mỗi loại tếbào có thời gian ủ khác nhau
Giai đoạn trơ: sau khi bị kích thích, trong khoảng thời gian xác định kể từsau thời gian ủ đến thới điểm đỉnh âm của điện thế hoạt động, dù có tác
dụng vào thần kinh một xung điện mạnh đến đâu đi nữa thì không tạo nênhưng phấn mới giai đoạn trơ tuyệt đối của thần kinh
b t
Trang 45Ngưỡng kíchthích
I
t
a Giai đoạn trơ tuyệt đối: 2-3ms
b Giai đoạn trơ tương đối: 10-20ms
c Giai đoạn siêu bình thường: #15ms
d Giai đọan gần bình thường: # 70ms
Trang 46NGUYÊN TẮC GHI ĐO ĐIỆN SINH VẬT
Khuyếch đại
-Đèn điện tử 3 cực-Transistor
Ghi và bảoquản tín hiệu
-Bộ ghi quang học-Bộ ghi cơ học (bútghi)
Tín hiệu điện
Yếu, không
quan sát được
... phát điện nghỉ.1 Khi điện cực đặt bề mặt sợi thần kinh: khơng có chênhlệch điện
2 Một điện cực ngoài, điện cực xuyên màng: Xuất hiệu
điện điện cực
3 Cả điện cực... HIỆN TƯỢNG ĐIỆN SINH VẬT
trường bên ngòai
tồn gradient hóa
lý khác – nguyên
nhân xuất điện thế< /h3>
sinh vật.