Đang tải... (xem toàn văn)
Bản sao của hd nuôi cấy mô CÁC CHẤT KÍCH CHỒI TRONG NGÀNH NÔNG NGHIỆP VÀ NUÔI CẤY MÔ THỰC VẬT Tác giả Võ Minh Thế (biên soạn) danh sách 3 nhất kích chồi được sử dụng phổ biến trên thế giới gồm auxin ,[.]
CÁC CHẤT KÍCH CHỒI TRONG NGÀNH NƠNG NGHIỆP VÀ NI CẤY MÔ THỰC VẬT Tác giả : Võ Minh Thế (biên soạn) danh sách kích chồi sử dụng phổ biến giới gồm : auxin , gibberellin , cytokinin AUXIN ( chiết suất từ mầm hạt lúa nấm men nấm Rhizopus) Auxin hormone kích thích phát triển thực vật Lịch sử Năm 1880, Darwin phát bao mầm họ lúa nhạy cảm với ánh sáng Nếu chiếu sáng phía gây quang hướng động, che tối bỏ đỉnh sinh trưởng tượng khơng xảy Ơng cho rằng: đỉnh bao mầm nơi tiếp nhận kích thích ánh sáng, sinh chất liên quan đến tượng Sau Paal (1919) Went (1928) chứng minh tồn chất Năm 1926, Frits Went (người Hà lan), làm thí nghiệm cắt diệp tiêu đặt lên khối agar chừng chiếu sáng Sau đặt khối agar khơng có diệp tiêu lên phần diệp tiêu cịn lại Phần diệp tiêu tiếp tục tăng trưởng mọc cong phía chiếu sáng đặt khối agar lệch trục diệp tiêu diệp tiêu mọc cong tối Khối agar kiểm chứng không gây hiệu Rõ ràng có chất kích thích sinh trưởng khuếch tán từ phần diệp tiêu vào khối agar đặt khối agar lên phần diệp tiêu cịn lại chất di chuyển xuống kích thích tăng dài Went gọi chất auxin Đến năm 1934, giáo sư hóa học Kogl người Hà Lan cộng tách chất dịch chiết nấm men có hoạt tính tương tự chất sinh trưởng thực vật Năm 1935, Thimann tách chất từ nấm Rhyzopus Người ta xác định chất hóa học β-axit indol axetic (AIA) Cơng thức hóa học ● Axit β-Indolyaxetic(AIA) ● Axit β-Indolybutyric(AIB) ● Axit 2,4 dicloro-phenoxiaxetic(2,4D) ● Axit 2,4,5 tricloro-phenoxiaxetic(2,4,5T) ● Axit α-naphtylaxetic(αANA) ● Axit 2-metyl 4-clorophenoxiaxetic(2M4C/MCPA) Tác dụng sinh lý Auxin có tác dụng tốt đến trình sinh trưởng tế bào, hoạt động tầng phát sinh, hình thành rễ, tượng ưu ngọn, tính hướng động thực vật, sinh trưởng tạo khơng hạt Auxin kích thích sinh trưởng giãn tế bào Nhưng kích thích với hàm lượng cao, tác dụng mạnh xảy tượng ức chế ngược trở lại, lúc auxin trở thành chất ức chế Cơ chế tác dụng Auxin ảnh hưởng đến nhiều khía cạnh lớn mạnh phát triển thực vật, bao gồm mở rộng tế bào, ức chế phát triển chồi phụ đâm rễ Các auxin tổng hợp dùng loại bột làm cho bén rễ để chiết cành, dùng số thuốc diệt cỏ, nơi mà nồng độ auxin cao tạo phát triển nhanh chóng làm cỏ tàn lụi Chúng cịn dùng để ngăn cản rụng trái.[1] Auxin có vai trị quan trọng kiểm soát tăng dài tế bào Vì tế bào thực vật có vách bao bọc, nên tế bào tăng trưởng vách kéo dài Vách cấu tạo phần lớn đường đa mà thành phần cellulose Ở vách sơ cấp, cellulose diện dạng sợi dài liên kết với đường đa khác để tạo mạng lưới Khi tăng trưởng liên kết bị đứt tạm thời, vách tế bào trở nên đàn hồi (nới rộng) vật liệu chen vào Auxin có vai trị hai q trình Ảnh hưởng auxin đàn hồi hóa vách xảy nhanh chóng (khoảng 10 phút) Theo giả thuyết tăng trưởng acid, auxin có ảnh hưởng gián tiếp cách acid hóa vách tế bào Auxin điều tiết pH vách tế bào cảm ứng vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào pH acid hoạt hóa enzyme vách, bẻ gãy liên kết chéo sợi cellulose Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi Môi trường tế bào ưu trương so với dịch lỏng bên tế bào, nước vào tế bào thẩm thấu, tạo áp suất trương bên tế bào Khi vách trở nên đàn hồi chúng dễ dàng kéo căng Nước tiếp tục vào tế bào thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào gia tăng kích thước khơng có tổng hợp tế bào chất Ảnh hưởng auxin căng vách, thêm vào vật liệu vào chậm vách tùy thuộc vào kích động số gen, tổng hợp mARN chuyên biệt, để tổng hợp enzim xúc tác tạo thêm đơn vị đường đa vào vách tế bào Khi tế bào cung cấp auxin, hoạt hóa bơm ion H+ màng sinh chất Ion H+ vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào vách Sự gia tăng ion H+ hoạt hóa enzim bẻ gãy số liên kết chéo đường đa cấu tạo vách vách trở nên mềm dẻo Vì nước vào không bào lúc nhiều vách bị căng ra, theo hướng Hầu khơng có tổng hợp tế bào chất suốt thời gian tăng trưởng theo kiểu Sự gia tăng thể tích tế bào phát triển khơng bào Các khơng bào nhỏ hịa vào thành khơng bào to nhất, chiếm tối đa 97% thể tích tế bào; tế bào trưởng thành dãy tế bào chất ngoại biên chiếm 10% thể tích tế bào Sinh tổng hợp auxin Ở thực vật bậc cao, auxin tổng hợp chủ yếu đỉnh chồi từ vận chuyển xuống (hướng gốc) Ngoài đỉnh ngọn, quan khác non, non, phôi hạt sinh trưởng tầng phát sinh có khả tổng hợp auxin Tiền chất AIA amino acid triptophan Sự phân hủy auxin[ Là trình quan trọng điều chỉnh hàm lượng auxin Auxin sau sử dụng xong hay dư thừa bị phân hủy thành sản phẩm khơng có hoạt tính sinh lý Sự phân hủy enzyme auxin oxydase hay quang oxy hóa Gibberellin Gibberellin (viết tắt tiếng Anh: GAs) hormone có tác dụng điều chỉnh phát triển thực vật có ảnh hưởng tới loạt q trình phát triển làm cho thân dài ra, nảy mầm, ngủ, hoa, biểu gen, kích thích enzyme tình trạng già yếu quả.[cần dẫn nguồn] Lịch sử Gibberellin lần nhà khoa học người Nhật Bản Eiichi Kurosawa ghi nhận vào năm 1926, ông nghiên cứu bệnh bakanae (lúa von) lúa.[1][2] Chất kích thích lúa phát triển cao, lóng dài ra, thân nhỏ lại, màu xanh ngả dần sang xanh vàng trắng Người Việt Nam gọi bệnh "lúa von" Những giberelin Teijiro Yabuta kết tinh vào năm 1935 từ chủng nấm Gibberellin fujikuroi Kurosawa cung cấp, ơng kết tinh hai dạng gibberellin gọi chúng gibberellin A B [1] Sự quan tâm tới gibberellin phạm vi Nhật Bản sau chiến tranh giới lần thứ II Tại Hoa Kỳ, nghiên cứu đơn vị Fort Detrick Maryland thực hiện, thông qua nghiên cứu nảy mầm đậu Vicia faba.[1] Tại Vương quốc Anh công việc nhằm cô lập dạng gibberellin Imperial Chemical Industries thực hiện.[1] Sự quan tâm tới gibberellin lan rộng khắp giới chất tiềm để sử dụng nhiều lồi thực vật có tầm quan trọng thương mại trở nên ngày rõ nét Ví dụ, nghiên cứu Đại học California, Davis vào thập niên 1950 dẫn tới việc sử dụng quy mơ thương mại nho không hạt Thompson khu vực California vào năm 1962.[3] Hóa học Về mặt hóa học, tất gibberellin biết acid ditecpenoid tổng hợp từ terpenoid thể hạt sau biến đổi mô lưới nội chất cytosol chúng đạt tới dạng hoạt hóa sinh học mình.[4] Tất gibberellin dẫn xuất từ khung ent-gibberellan, tổng hợp thông qua ent-kauren Các gibberellin đặt tên GA1, GA2, GAn theo trật tự phát Acid gibberellic gibberellin mơ tả cấu trúc, có tên gọi GA3 Gibberellin khơng chứa nitơ phân tử, hịa tan tốt dung mơi hữu bình thường tan nước Giberelin tổng hợp đường vi sinh vật Chức Gibberellin chất trao đổi thứ cấp, có chức hormone thực vật, kích thích sinh trưởng thực vật Thực vật chứa gibberellin hormone nội sinh Ở thực vật bậc cao, người ta cịn thấy có đặc tính điều chỉnh sinh trưởng Một lượng nhỏ gibberellin ảnh hưởng đến trình sinh trưởng phát triển thực vật, chúng khơng có tác dụng động vật vi sinh vật.[cần dẫn nguồn] Phân loại Tính đến năm 2020,[5] có 136 chất gibberellin biết đến từ thực vật, nấm vi khuẩn,[6][7][5] gibberellin A3 hay Giberelin X, GA3 chất có tác dụng sinh học lớn Những gibberellin A2, A10 đến A15, A24 A25 tách từ nấm Fusarium moniliforme; gibberellin A5, A6, A8, A16 đến A23, A26 đến A32 thấy thực vật bậc cao, gibberellin A1, A3, A4, A7 A9 thấy có nấm Fusarium moniliforme thực vật bậc cao ● GA1 ● GA3 ● ent-Gibberellan ● ent-Kauren GA3 (Acid gibberellic , sx từ nấm Gibberella fujikuroi (Sawada) Wollenw., ) Axít gibberellic (còn gọi Gibberellin A3, GA, GA3) axít cacboxylic đồng thời hc mơn tìm thấy thực vật Cơng thức hóa học tổng qt C19H22O6 Khi làm tinh khiết, chất bột kết tinh màu trắng hay vàng nhạt, hòa tan êtanol hịa tan nước Axít gibberellic gibberellin đơn, đẩy mạnh phát triển kéo dài tế bào Nó tác động tới phân hủy thực vật hỗ trợ thực vật lớn nhanh sử dụng với liều lượng nhỏ, cuối thực vật ngày bộc lộ rõ phải chịu đựng Axít gibberellic kích thích tế bào hạt nảy mầm để sinh phân tử mRNA đem theo mã hóa cho enzym thủy phân Axít gibberellic hc mơn hiệu lực mà tồn tự nhiên thực vật kiểm sốt phát triển chúng Do GA điều chỉnh phát triển thực vật, nên ứng dụng với nồng độ thấp có hiệu sâu rộng q nhiều lại có tác động ngược lại Nó thơng thường dùng nồng độ khoảng 0,01–10 mg/L Lịch sử GA lần nhận dạng Nhật Bản năm 1935, phụ phẩm trao đổi chất mầm gây bệnh thực vật loại nấm Gibberella fujikuroi (Sawada) Wollenw., (1931) (vì mà có tên gọi gibberellin axít gibberellic), gây bệnh cho lúa Thực vật nhiễm G fujikuroi phát triển bệnh mà người Nhật gọi 馬 鹿苗病/ バカナエビョウ ("cây giống ngu xuẩn"), làm cho lúa phát triển cao nhiều so với thông thường chúng chết không đủ cứng cáp để hỗ trợ cho trọng lượng chúng Tác động sử dụng Các gibberellin có loạt tác động tới phát triển thực vật Chúng có thể: Kích thích phát triển thân nhanh chóng, Kích thích phân bào có tơ số thực vật, Tăng tỷ lệ nảy mầm hạt Axít gibberellic đơi sử dụng phịng thí nghiệm nhà kính để kích thích nảy mầm hạt mà khác chúng trạng thái ngủ Nó dùng rộng rãi ngành trồng nho hc mơn để thúc sản xuất chùm nho to, đặc biệt nho không hạt Thompson, khu vực thung lũng Okanagan (Canada) dùng ngành trồng anh đào chất điều tiết tăng trưởng Độc tính Axít gibberellic chất ổn định, dễ bắt cháy không tương thích với axít chất oxy hóa mạnh Nó có tác động chất gây kích thích dị ứng mắt (R36) Liều gây tử vong 50% mẫu chuột cống thử nghiệm đường miệng LD50 = 6.300 mg/kg Các dẫn an toàn sức khỏe S26: Nếu tiếp xúc với mắt, cần rửa mắt nhiều nước tìm kiếm hỗ trợ y tế, S36: Sử dụng quần áo bảo hộ lao động thích hợp Tên đồng nghĩa[ ● 2,7-dihydroxy-1-methyl-8-methylene-13-oxo-1,2,4b,5,6,7,8,9,10,10a-deca hydro-4a,1-(epoxymethano)-7,9a-methanobenzo[a]azulene-10-carboxylic acid ● (3S,3aS,4S,4aS,7S,9aR,12S)-7,12-dihydroxy-3-methyl-6-methyllene-2-oxo perhydro-4a,7-methano-9b,3-propeno[1,2-b]furan-4-carboxylic acid (IUPAC) Nó có tên gọi: Activol, Berelex, Brellin, Cekugib, Gibbrel, Gib-sol, Gib-tabs, Grocel v.v Hình ảnh ● CYTOKININ ( chiết suất từ tinh dịch loại cá cá thu, mầm loại hạt hạt ngô, hoạt chất chiết xuất từ hạt ngô mạnh từ cá từ 10 tới 100 lần) Cytokinin (viết tắt tiếng Anh: CK) nhóm hormone thực vật thứ ba phát sau auxin gibberellin Vào năm 1955 Miller, Skoog cộng tách chất từ việc hấp mẫu DNA tinh dịch cá thu có khả kích thích phân chia tế bào mạnh mẽ nuôi cấy mô, gọi kinetin Cytokinin tự nhiên tách lần năm 1963 Letham Miller dạng kết tinh từ hạt ngơ gọi zeatin có hoạt tính mạnh kinetin 10-100 lần Sau người ta phát cytokinin thực vật khác nhóm chất kích thích sinh trưởng quan trọng Cơng thức hóa học ● Adenin ● Zeatin ● Dihydrozeatin Chất tổng hợp ● Kinetin ● Benzyladenine ● Chrophenylurea Vai trò sinh lý Cytokinin có khả kích thích phân chia tế bào mạnh mẽ thực vật Vì mà cytokinin chất hoạt hóa phân chia tế bào Có hiệu cytokinin hoạt hóa mạnh mẽ tổng hợp acid nucleic protein Cytokinin có mặt RNA vận chuyển Cytokinin ảnh hưởng rõ rệt đặc trưng lên phân hóa quan thực vật, đặc biệt phân hóa chồi Đã từ lâu người ta chứng minh cân tỉ lệ auxin (phân hóa rễ) cytokinin (phân hóa chồi) có ý nghĩa định q trình phát sinh hình thái mơ ni cấy in vitro nguyên vẹn Nếu tỉ lệ auxin cao cytokinin kích thích rễ, tỉ lệ cytokinin cao auxin kích thích xuất phát triển chồi Để tăng hệ số nhân giống, người ta tăng nồng độ cytokinin môi trường nuôi cấy giai đoạn tạo chồi in vitro Cytokinin có khả kìm hãm hóa già quan nguyên vẹn Chẳng hạn bị ngắt khỏi chúng đặc trưng giảm hàm lượng diệp lục hóa vàng làm giảm hàm lượng protein acid nucleic Nếu tách rời xử lý cytokinin trì hàm lượng protein diệp lục thời gian lâu trì màu xanh lâu Hiệu kìm hãm hóa già, kéo dài tuổi thọ quan chứng minh cành giâm rễ rễ tổng hợp cytokinin nội sinh kéo dài thời gian sống lâu Trên nguyên vẹn hệ rễ phát triển mạnh mẽ lúc trẻ sinh trưởng mạnh Nếu hệ thống rễ bị thương tổn quan mặt đất chóng già Cytokinin số trường hợp ảnh hưởng lên nảy mầm hạt củ Vì xử lý cytokinin phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ hạt, củ, chồi Ngoài mối tương quan với auxin, cytokinin có ảnh hưởng tới ưu Cytokinin làm yếu tượng ưu ngọn, làm phân hóa cành nhiều Chính mà từ rễ (cơ quan tổng hợp cytokinin) lên chồi (cơ quan tổng hợp auxin) tượng ưu tăng dần tương ứng với hàm lượng auxin giảm hàm lượng cytokinin 10 Cơ chế tác dụng Cytokinin tác động đến trình phân hóa tế bào, đến q trình phát sinh quan, kìm hãm già hóa, có lẽ mức độ phân tử Nhưng chế tác động cytokinin chưa sáng tỏ cách hoàn toàn Những kiến thức chế tác động cytokinin lên q trình sinh trưởng tóm tắt sau: Khi thiếu cytokinin tế bào khơng phân chia DNA tiếp tục tổng hợp q trình tổng hợp protein khơng xảy Vì cytokinin tham gia tổng hợp protein giai đoạn từ mRNA: Phiên mã Dịch mã DNA ———————————> mRNA ———————————> Protein ↑ Cytokinin Cytokinin có mặt acid nucleic ảnh hưởng đến tổng hợp protein Cytokinin xâm nhập nhanh chóng vào RNA giữ chức điều chỉnh cho tRNA trình tổng hợp protein Chức điều chỉnh cytokinin tRNA thực có lẽ chế ngăn chặn nhận mặt sai codon anticodon trình sinh tổng hợp protein Tác dụng chủ yếu cytokinin kích thích tổng hợp DNA, RNA tế bào Thông qua chế di truyền cytokinin tác động lên trình sinh tổng hợp protein, từ ảnh hưởng đến tổng hợp enzyme cần thiết cho phân chia sinh trưởng tế bào Hiệu cytokinin việc ngăn chặn già hóa có liên quan nhiều đến khả ngăn chặn phân hủy protein, acide nucleic diệp lục khả kích thích tổng hợp chúng Có lẽ cytokinin ngăn chặn tổng hợp mRNA điều khiển tổng hợp nên enzyme thủy phân Zeatin cytokinin có nguồn gốc từ adenine , xuất dạng đồng phân cis - trans - liên hợp Zeatin phát hạt ngơ non từ chi Zea Nó thúc đẩy phát triển chồi bên phun lên mơ phân sinh kích thích phân chia tế bào để tạo bụi [ cần dẫn nguồn ] Sự xuất 11 Zeatin dẫn xuất có nhiều chất chiết xuất từ thực vật thành phần tích cực nước cốt dừa , giúp kích thích phát triển thực vật [1] 6-(γ,γ-Dimethylallylamino)purine tiền chất zeatin [2] Ứng dụng Zeatin có nhiều tác dụng bao gồm: Kích thích tạo mơ sẹo kết hợp với auxin, nồng độ ppm Thúc đẩy trái Zeatin 100 ppm + GA3 500 ppm + NAA 20 ppm, phun vào ngày thứ 10, 25, 40 sau hoa nở Chống vàng rau củ, 20 ppm, phun Làm cho thân phụ phát triển hoa Zeatin sử dụng để kích thích nảy mầm hạt giống phát triển Zeatin chứng minh thúc đẩy tính kháng thuốc chống lại mầm bệnh vi khuẩn Pseudomonas syringae , trans -zeatin có tác dụng bật cis -zeatin [3] Adenine ( / ˈ æ d ɪ n ɪ n / ) ( ký hiệu A Ade ) nucleobase (một dẫn xuất purine ) Nó bốn nucleobase axit nucleic DNA biểu thị chữ G–C–A–T Ba loại khác guanine , cytosine thymine Các dẫn xuất có nhiều vai trị khác hóa sinh bao gồm hơ hấp tế bào , dạng adenosine triphosphate giàu lượng(ATP) đồng yếu tố nicotinamide adenine dinucleotide (NAD), flavin adenine dinucleotide (FAD) Coenzyme A Nó có chức tổng hợp protein thành phần hóa học DNA RNA [2] Hình dạng adenine bổ sung cho thymine DNA uracil RNA Hình ảnh bên cạnh cho thấy adenine tinh khiết, phân tử độc lập Khi kết nối vào DNA, liên kết cộng hóa trị hình thành đường deoxyribose nitơ phía bên trái (do loại bỏ nguyên tử hydro có) Cấu trúc lại gọi dư lượng adenine , phần phân tử lớn Adenosine adenine phản ứng với ribose , sử dụng RNA ATP; deoxyadenosine adenine gắn với deoxyribose , sử dụng để tạo thành DNA 12 Cấu trúc Cấu trúc adenine, với đánh số tiêu chuẩn vị trí màu đỏ Adenine tạo thành số tautome , hợp chất nhanh chóng chuyển đổi lẫn thường coi tương đương Tuy nhiên, điều kiện biệt lập, tức khí trơ pha khí, chủ yếu ta tìm thấy chất hỗ biến 9H-adenine [3] [4] Sinh tổng hợp Chuyển hóa purine liên quan đến hình thành adenine guanine Cả adenine guanine có nguồn gốc từ nucleotide inosine monophosphate (IMP), tổng hợp từ ribose phosphate có sẵn thơng qua đường phức tạp sử dụng nguyên tử từ axit amin glycine , glutamine axit aspartic , coenzym tetrahydrofolat Phương pháp sản xuất Được cấp sáng chế vào ngày 20 tháng năm 1968, phương pháp sản xuất adenine quy mô công nghiệp công nhận dạng sửa đổi phương pháp formamide Phương pháp làm nóng formamide điều kiện 120 độ C bình kín để tạo thành adenine Phản ứng tăng lên nhiều số lượng cách sử dụng photpho oxyclorua (photphoryl clorua) photpho pentaclorua làm chất xúc tác axit điều kiện ánh sáng mặt trời tia cực tím Sau trơi qua dung dịch formamid-phốt oxyclorua-adenine nguội đi, nước đưa vào bình chứa formamid adenine tạo thành Dung dịch nước-formamide-adenine sau đổ qua cột lọc than hoạt tính Các phân tử nước formamide, phân tử nhỏ, qua than vào bình chứa chất thải;lực van der Waals tương tác adenine carbon than củi Bởi than có diện tích bề mặt lớn nên thu giữ phần lớn phân tử có kích thước định (lớn nước formamide) qua Để chiết xuất adenine từ adenine than hấp thụ, 13 khí amoniac hịa tan nước ( aqua amoniac ) đổ vào cấu trúc than hoạt tính-adenine để giải phóng adenine vào dung dịch nước-amoniac Dung dịch chứa nước, amoniac adenine sau để khơ khơng khí, adenine khả hịa tan khí amoniac trước tạo dung dịch có tính bazơ có khả hịa tan adenine, khiến kết tinh thành bột trắng tinh khiết mà lưu trữ [5] nấm Gibberella fujikuroi để sx GA3 Gibberella fujikuroi mầm bệnh nấm thực vật Nó gây bệnh bakanae lúa Lúa nhiễm bệnh bakanae Cịn có tên gọi khác bệnh dại Nó có tên hạt bị nhiễm bệnh, dẫn đến kết khác cho trồng Khơng có nhiều bệnh bắt đầu triệu chứng tương tự bakanae Vật chủ triệu chứng Gibberella fujikuroi biết đến rộng rãi khả gây bệnh lúa, lúa mạch, kê, mía ngơ dễ nhiễm bệnh [1] Trong tất bị nhiễm bệnh, triệu chứng tương tự tìm thấy, lúa chủ yếu nghiên cứu Triệu chứng dễ nhận biết Bakanae vẻ cao khẳng khiu Đây kết gibberellin, hormone tăng trưởng, nấm tiết [2] Sau đó, bị nhiễm bệnh dễ bị loại bỏ chúng thường vượt lên khỏe mạnh lại hormone tăng trưởng tiết thường xuyên Tuy nhiên, xảy 14 tượng cịi cọc, với bệnh úa cây, tổn thương rễ hạt rỗng trưởng thành Chu kỳ bệnh tật Gibberella fujikuroi ascomycete đa vịng Vì vậy, giai đoạn vòng đời mầm bệnh, nhìn thấy perithecia conidia kính hiển vi [3] Mầm bệnh trú đông perithecia lây nhiễm qua đất hạt không bị nhiễm bệnh trước Hạt bị nhiễm bệnh nguồn cấy; conidia nảy mầm trồng [4] Hạt bị nhiễm bệnh đường lây lan bệnh Các triệu chứng quan sát thấy mùa sinh trưởng Môi trường Bakanae quan sát thấy tất vùng trồng lúa giới [4] Như vậy, mầm bệnh phát triển mạnh điều kiện trồng trọt với lúa Lúa đòi hỏi mùa sinh trưởng ấm áp ẩm ướt Các cánh đồng chí bị ngập lụt [5] Bệnh biết có khả lây lan qua nước Ngoài ra, bào tử bị nhiễm bệnh lây lan q trình thu hoạch [6] Vì vậy, điều quan trọng phải kiểm dịch hạt giống bị nhiễm bệnh Quản lý Đã có nhiều giải pháp quản lý đưa ra, quan trọng áp dụng rộng rãi sử dụng hạt giống qua xử lý Người trồng nên trao đổi với nguồn gốc hạt giống họ biện pháp thứ hai, kiểm tra trọng lượng hạt giống mà họ nhận Hạt nhẹ thường bị nhiễm bệnh [7] Hạt giống xử lý để ngăn mầm bệnh kích hoạt Có hai lựa chọn chứng minh thành công: tắm nước nóng xử lý clo Tuy nhiên, người ta chắn mầm bệnh bị vơ hiệu hóa hồn tồn phải chịu điều kiện Tính kháng lúa nghiên cứu Cụ thể, giống Binam phát có khả kháng bệnh tốt nhất, tạo suất lớn thí nghiệm bệnh gây cách có chủ đích [7] Các giống khác cho thấy tính kháng phần, khơng có giống mạnh Binam Một lựa chọn nghiên cứu tiềm quản lý xử lý hạt giống hạt nano bạc Các hạt loại thuốc chống nấm 15 biết không độc người [8] Trong nghiên cứu, điều trị hạt làm giảm đáng kể tỷ lệ mắc bệnh Tầm quan trọng Trong vụ lúa, bệnh gây tác động kinh tế đáng kinh ngạc Tổn thất đặc biệt cao nước châu Á, cụ thể Ấn Độ, Thái Lan Nhật Bản [9] Cụ thể, gạo Basmati đối tượng Gibberella fujikuroi [3] Có thời điểm, người trồng bị thiệt hại tới 50% sản lượng Tuy nhiên, tỷ lệ mắc bệnh thường không cao xảy năm có dịch May mắn thay, nỗ lực quản lý đạt thành công khứ phương pháp điều trị liên tục nghiên cứu Người trồng trọt tự tin họ tìm giải pháp để đối phó với bệnh xuất trồng họ, khơng phải lúc đầu, hy vọng vào mùa trồng trọt Sinh bệnh học Mầm bệnh gây trình sản xuất gibberellin mức cây, dẫn đến phát triển nhanh chóng vật chủ Lượng Gibberellin có ý nghĩa quan trọng việc xác định mức độ bệnh [4] Một tương tác khác trồng mầm bệnh hình thành bào tử sợi nấm tầng - quan sát thấy khối nấm màu trắng [10] Conidia, mầm bệnh thứ cấp, kết cuối khối bào tử Men loài nấm đơn bào, với số lồi thường sử dụng để lên men bánh mì hay sản xuất loại đồ uống chứa cồn, số mẫu tế bào nhiên liệu thử nghiệm Phần lớn loài men thuộc ngành Nấm túi (Ascomycota), có số loài thuộc ngành Nấm đảm (Basidiomycota) Một số lồi nấm, chẳng hạn Candida albicans, gây bệnh người (Candidiasis) Trên 1.000 lồi men miêu tả Loài men người sử dụng phổ biến Saccharomyces cerevisiae, dùng để sản xuất rượu vang, bánh mì bia từ hàng nghìn năm trước Sinh lý học 16 Các lồi men vi sinh vật hiếu khí bắt buộc vi sinh vật kỵ khí khơng bắt buộc Hiện người ta chưa thấy có men thuộc loại kỵ khí bắt buộc Khi thiếu oxy, loài men tạo lượng cho chúng cách chuyển hóa cacbohyđrat thành dioxide cacbon êtanol (rượu) axít lactic Trong sản xuất rượu, bia người ta thu lấy êtanol, cịn việc sản xuất bánh mỳ dioxide cacbon tạo độ xốp cho bánh mỳ phần lớn êtanol bị bay Ví dụ đơn giản hóa q trình phân hủy glucoza sau: C6H12O6 (glucoza) →2C2H5OH + 2CO2 Sử dụng cơng nghệ sinh học Các thuộc tính sinh lý học có ích men dẫn tới việc sử dụng chúng cơng nghệ sinh học Q trình lên men loại đường men ứng dụng lâu đời rộng rãi công nghệ Men bánh mỳ sử dụng để sản xuất bánh mỳ, men bia dùng để sản xuất bia, men sử dụng sản xuất rượu vang Men số sinh vật mẫu sử dụng rộng rãi nghiên cứu di truyền học tế bào sinh học Sinh sản Men sinh sản vơ tính thơng qua mọc chồi hữu tính thơng qua hình thành nang bào tử Trong q trình sinh sản vơ tính, chồi phát triển từ men mẹ điều kiện thích hợp sau đó, chồi đạt tới kích thước men trưởng thành tách khỏi men mẹ Khi điều kiện dinh dưỡng men có khả sinh sản hữu tính tạo nang bào tử Các men khơng có khả đạt chu trình sinh sản hữu tính đầy đủ phân loại chi Candida Công dụng Các đặc tính sinh lý hữu ích nấm men dẫn đến việc sử dụng chúng lĩnh vực công nghệ sinh học Lên men đường nấm men ứng dụng lâu đời lớn công nghệ Nhiều loại men sử dụng để làm nhiều loại thực phẩm: men làm bánh mì sản xuất bánh mì, men bia trình lên men bia , men trình lên men rượu vang sản xuất xylitol Cái gọi men gạo đỏ thực chất loại nấm mốc , Moncus purpureus Nấm men bao gồm số sinh vật mẫu sử dụng rộng rãi cho di truyền học sinh học tế bào 17 Đồ uống có cồn Đồ uống có cồn định nghĩa đồ uống có chứa ethanol (C2H5OH) Ethanol ln sản xuất q trình lên men - q trình chuyển hóa carbohydrate số lồi nấm men điều kiện kỵ khí oxy thấp Đồ uống mật ong, rượu vang, bia rượu chưng cất sử dụng men số giai đoạn sản xuất Đồ uống chưng cất đồ uống có chứa ethanol tinh chế cách chưng cất Nguyên liệu thực vật chứa carbohydrate lên men men, tạo dung dịch ethanol loãng trình Các loại rượu mạnh whisky rượu rum điều chế cách chưng cất dung dịch etanol lỗng Các thành phần khác ngồi ethanol thu thập phần ngưng tụ, bao gồm nước, este loại rượu khác, (ngoài rượu cung cấp gỗ sồi mà ủ đó) tạo nên hương vị đồ uống Làm bánh Nấm men, phổ biến S cerevisiae , sử dụng nướng bánh chất tạo men , nơi chuyển đổi thức ăn /đường lên men có bột nhào thành khí carbon dioxide Điều làm cho bột nở lên khí tạo thành túi bong bóng Khi bột nướng, men chết túi khí "đóng rắn", tạo cho sản phẩm nướng có kết cấu mềm xốp Việc sử dụng khoai tây, nước luộc khoai tây, trứng đường bột nhào bánh mì làm tăng tốc độ phát triển nấm men Hầu hết loại men dùng làm bánh thuộc loại phổ biến trình lên men rượu Ngồi ra, Saccharomyces exiguus (cịn gọi S minor), loại men hoang dã tìm thấy thực vật, trái ngũ cốc, sử dụng để nướng bánh Trong sản xuất bánh mì, ban đầu nấm men hơ hấp hiếu khí, tạo carbon dioxide nước Khi oxy cạn kiệt, trình lên men bắt đầu, tạo ethanol chất thải; nhiên, điều bay trình nướng Một khối men tươi nén Người ta men lần sử dụng để nướng bánh mì Các ghi cho thấy việc sử dụng đến từ Ai Cập cổ đại Các nhà nghiên cứu suy đoán hỗn hợp bột mì nước để lâu bình thường vào ngày ấm áp loại men xuất chất gây ô nhiễm tự nhiên bột mì khiến lên men trước nướng Bánh mì thu nhẹ ngon so với bánh mì phẳng, cứng thơng thường Men khơ hoạt tính, dạng hạt men bán thương mại Ngày nay, có số nhà bán lẻ men làm bánh; phát triển trước Bắc Mỹ Fleischmann's Yeast , vào năm 1868 Trong Thế chiến II, Fleischmann's phát triển 18 loại men khơ hoạt tính dạng hạt khơng cần làm lạnh, có thời hạn sử dụng lâu men tươi tăng nhanh gấp đôi Men làm bánh bán dạng men tươi nén thành "chiếc bánh" hình vng Dạng nhanh hỏng nên phải sử dụng sau sản xuất Có thể sử dụng dung dịch nước đường loãng để xác định xem men có hết hạn hay khơng Trong dung dịch, men hoạt động sủi bọt lên men đường thành ethanol carbon dioxide Một số công thức gọi điều kiểm chứng men, "chứng minh" (kiểm tra) khả tồn men trước thành phần khác thêm vào Khi sử dụng chất khởi động bột chua , bột mì nước thêm vào thay đường; điều gọi chứng minh miếng bọt biển Khi men sử dụng để làm bánh mì, trộn với bột mì , muối nước ấm sữa Bột nhào mịn, sau để bột nở ra, bột nở gấp đôi Bột sau định hình thành ổ bánh mì Một số bột nhào bánh mì đánh bật lại sau lần nở để bột nở trở lại (điều gọi ủ bột ) sau nướng Thời gian ủ lâu mang lại hương vị thơm ngon hơn, men khơng ủ bánh mì giai đoạn cuối để lâu từ đầu Xử lý sinh học Một số loại men tìm thấy ứng dụng tiềm lĩnh vực xử lý sinh học Một loại men vậy, Yarrowia lipolytica , biết có khả phân hủy nước thải nhà máy dầu cọ , TNT (một chất gây nổ) hydrocacbon khác , chẳng hạn ankan , axit béo , chất béo dầu Nó chịu nồng độ muối kim loại nặng cao , nghiên cứu tiềm chất hấp thụ sinh học kim loại nặng Saccharomyces cerevisiae có khả xử lý sinh học chất ô nhiễm độc hại asen từ nước thải công nghiệp Các tượng đồng biết bị xuống cấp số loài men Các loại men khác từ mỏ vàng Brazil tích lũy sinh học ion bạc tự phức hợp Đồ uống không cồn Một số đồ uống có ga sản xuất phương pháp tương tự bia, ngoại trừ trình lên men dừng lại sớm hơn, tạo carbon dioxide, lượng nhỏ rượu, để lại lượng đường dư đáng kể đồ uống 19 Thực phẩm bổ sung Men sử dụng thành phần thực phẩm để tạo vị umami , giống cách sử dụng bột (MSG) giống bột ngọt, thường chứa axit glutamic tự Các ví dụ bao gồm: ● Chiết xuất nấm men , làm từ nội dung bên nấm men sử dụng làm phụ gia thực phẩm hương vị Phương pháp chung để tạo chiết xuất men cho sản phẩm thực phẩm Vegemite Marmite quy mô thương mại tự phân hủy nhiệt , tức thêm muối vào huyền phù men, làm cho dung dịch ưu trương, dẫn đến tế bào co lại Điều kích hoạt q trình tự phân giải , enzym tiêu hóa nấm men phá vỡ protein chúng thành hợp chất đơn giản hơn, trình tự hủy diệt Các tế bào nấm men chết sau làm nóng để hồn thành q trình phân hủy chúng, sau vỏ trấu (men có thành tế bào dày tạo kết cấu kém) loại bỏ Dịch tự phân men sử dụng Vegemite Promite (Úc); Marmite (Vương quốc Anh); Marmite không liên quan (New Zealand); Vitam-R (Đức); Cenovis ( Thụy Sĩ ) ● Mảnh men dinh dưỡng có màu vàng Men dinh dưỡng , tế bào men khô, khử hoạt tính, thường S cerevisiae Thường dạng vảy bột màu vàng, hương vị hạt dẻ vị umami làm cho trở thành chất thay chay cho bột phô mai Một cách sử dụng phổ biến khác làm lớp phủ cho bỏng ngơ Nó sử dụng khoai tây nghiền chiên, trứng bác Nó dạng mảnh, dạng bột màu vàng có kết cấu tương tự bột ngơ Ở Úc, đơi bán dạng "miếng men mặn" ● Cả hai loại thực phẩm lên men giàu vitamin B tổng hợp (ngoài vitamin B12 trừ tăng cường), khiến chúng trở thành thực phẩm bổ sung dinh dưỡng hấp dẫn cho người ăn chay trường Các loại vitamin tương tự tìm thấy số sản phẩm lên men men đề cập trên, chẳng hạn kvass Đặc biệt, men dinh dưỡng có chất béo natri tự nhiên, đồng thời nguồn cung cấp protein vitamin khoáng chất đồng yếu tố khác cần thiết cho tăng trưởng Nhiều nhãn hiệu men dinh dưỡng chiết xuất men, tất cả, bổ sung vitamin B12 , sản xuất riêng vi khuẩn 20 ... than hấp thụ, 13 khí amoniac hịa tan nước ( aqua amoniac ) đổ vào cấu trúc than hoạt tính-adenine để giải phóng adenine vào dung dịch nước-amoniac Dung dịch chứa nước, amoniac adenine sau để... cho chúng cách chuyển hóa cacbohyđrat thành dioxide cacbon êtanol (rượu) axít lactic Trong sản xuất rượu, bia người ta thu lấy êtanol, việc sản xuất bánh mỳ dioxide cacbon tạo độ xốp cho bánh... trạng thái ngủ Nó dùng rộng rãi ngành trồng nho hoóc môn để thúc sản xuất chùm nho to, đặc biệt nho không hạt Thompson, khu vực thung lũng Okanagan (Canada) dùng ngành trồng anh đào chất điều tiết