GIÁO TRÌNH TIẾN HOÁ potx

Tiến hoá sinh học, còn gọi tiến hoá hữu cơ là sự tiến hoá xảy ra trên cơ sở các quá trình tự nhân đôi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ thể sống, sự biến đ

NGUYỄN TRỌNG LẠNG

GIÁO TRÌNH TIẾN HOÁ

THÁI NGUYÊN, 2006

MỞ ĐẦU

1 KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HOÁ

Tiến hoá (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn thiện trạng thái ban đầu và sự nảy sinh cái mới Thực tế thuật ngữ tiến hoá còn có nghĩa là phát triển, đổi mới, Người ta nói tới sự tiến hoá của các nguyên tử là tiến hoá vật lý học, tiến hóa của các phân tử là tiến hoá hoá học, tiến hóa của các tổ chức sống là tiến hoá sinh học, và sự biến đổi tiến bộ của các phương thức sản xuất là tiến hoá xã hội

Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) là khoa học nghiên cứu những quy luật tiến hoá của sinh giới

Tiến hoá sinh học, còn gọi tiến hoá hữu cơ là sự tiến hoá xảy ra trên cơ sở các quá trình tự nhân đôi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ thể sống, sự biến đổi thành phần kiểu trên của quần thể, dẫn tới sự biến đổi các loài sinh vật Đó là sự phát sinh và phát triển của giới sinh vật Quá trình này chứa đựng khả năng cải biến vô hạn của hệ thống sống, từ các cấp độ phân tử - tế bào đến quần thể - sinh quyển, mà dấu hiệu nổi bật nhất của tiến hoá sinh học là sự thích nghi của các hệ thống sống đang phát triển với các điều kiện tồn tại của chúng Vật chất sống luôn tồn tại hai đặc tính cơ bản, đối lập nhưng thống nhất bổ sung cho nhau, đó là tính

ổn định vật chất di truyền và tính biến đổi vật chất di truyền ấy, còn gọi là tính di truyền và tính biến dị Ngày nay biết rõ tính ổn định được duy trì bởi cơ chế chính xác trong sự nhân đôi và phân ly vật chất di truyền, còn tính biến dị là do sự biến đổi thành phần cơ cấu vật chất di truyền, còn gọi biến dị di truyền hoặc do mức độ biểu hiện của vật chất di truyền hay kiểu trên thành kiểu hình trong những hoàn cảnh nhất định, đó chính là những biến dị không di truyền hay thường biến (modification) Ngày nay người ta cho rằng sự tiến hoá sinh học là quá trình tích luỹ các biến dị và liên quan tới quá trình di truyền trên cơ sở tự nhân đôi vật chất di truyền ấy Tính ổn định của vật chất di truyền là mặt chủ yếu đảm bảo cho sự ổn định di truyền của loài

Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi và sự nghiệp khoa học của C

R Darwin (1809- 1892) Nói chung, thuật ngữ tiến hoá được sử dụng cho mọi cấp độ

tổ chức của sự sống từ các đại nhân tử sinh học, các tế

bào, các cơ quan, các hệ cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã , hệ sinh thái đến

sự tiến hoá của sinh quyển Điều cơ bản nhất cần nhấn mạnh rằng tiến hoá là sự biến đổi của các loài dẫn tới hình thành những loài mới Những dấu hiệu nổi bật của tiến hoá sinh học là sự phát triển ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao và thích nghi ngày càng hợp lý

2 ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ

Lamarck J.B (1809) là người đầu tiên đưa ra một học thuyết tương đối có tính hệ thống về sự phát triển liên tục của giới hữu cơ có tính quy luật, theo hướng hoàn thiện

về tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp

Darwin C R (1859) đã chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của một quá trình lịch sử lâu dài diễn ra theo những quy luật sinh học Đối tượng của học thuyết tiến hoá là những quy luật phát triển chung nhất của toàn bộ giới hữu cơ

Nhiệm vụ của lý thuyết tiến hoá là phát hiện mối liên hệ có tính quy luật trong thiên nhiên hữu cơ, giữa hữu cơ và vô cơ, đặc biệt là xác lập quan hệ nhân - quả, để đem lại nhận thức khoa học về nguồn gốc phát sinh và quá trình phát triển tự nhiên của sinh giới

Ngày nay, những luận điểm cơ bản và hạt nhân duy vật trong lý thuyết tiến hoá của C R Darwin vẫn được thừa nhận là nền tảng của lý thuyết tiến hoá hiện đại

3 NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA

Vấn đề trung tâm của lý thuyết tiến hoá là nguồn gốc các loài Việc giải thích vấn

đề này liên quan đến hai câu hỏi lớn là (i) vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như ngày nay và (ii) do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống của

nó như vậy?

Giải quyết hai câu hỏi đó bằng lý thuyết tiến hoá hiện đại sẽ đi đến bác bỏ được các quan niệm duy tâm siêu hình, thiếu cơ sở khoa học trong sinh học Đặc biệt, việc giải đáp vấn đề thích nghi được xem là chìa khoá của lý luận tiến hoá Cũng do vậy mà Darwin đã đặt tên cho tác phẩm chủ yếu của mình là “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn những dạng thích nghi nhất trong đấu tranh sinh tồn” (1859)

Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh vấn đề nguồn gốc các loài

lý thuyết tiến hoá còn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sự sống và nguồn

gốc loài người Qua đó làm sáng tỏ sự khác nhau giữa các quá trình tiến hoá hoá học, tiến hoá sinh học và tiến hoá xã hội

Nội dung của học thuyết tiến hoá đề cập tới 4 nhóm vấn đề:

Bằng chứng tiên hoá là những dấu hiệu trực tiếp hoặc gián tiếp chứng minh sự có

thực của tiến hoá, như các bằng chứng về phân loại học, giải phẫu học, phôi sinh học,

cổ sinh vật học

(1) Bằng chứng giải phẫu so sánh

Cơ quan tương đồng là những cơ quan nằm ở những vị trí tương ứng trên cơ thể

của các loài sinh vật, do các cơ quan đó có cùng nguồn gốc trong quá trình phát triển của phôi cho nên chúng có kiểu cấu tạo giống nhau Ví du đặc điểm cấu tạo tương tự

của xương chi trước của một số loài động vật có xương sống, như ếch, chim, dơi, mèo, ngựa, khỉ, tay người Tuyến nọc độc của rắn tương đồng với tuyến nước bọt Vòi hút của các loài bướm tương đồng với đôi hàm dưới của các loài sâu bọ khác

Nhận xét về kiểu cấu tạo giống nhau của các cơ quan tương đồng phản ánh nguồn gốc chung, là kết quả của quá trình tiến hoá từ nguồn gốc chung dẫn tới phân hoá đa dạng theo các hướng khác nhau Những sai khác chi tiết của các cơ quan tương đồng là kết quả của sự phân hoá để có thể thực hiện những chức năng khác nhau

Cơ quan tương tự là những cơ quan có nguồn gốc khác nhau trong quá trình phát

triển phôi, nhưng lại đảm nhận những chức phận giống nhau, nên có hình thái tương

tự, do vậy còn gọi cơ quan cùng chức năng Ví dụ cánh sâu bọ và cánh dơi, mang cá và mang tôm, củ hoàng tinh và củ khoai lang Trong trường hợp này củ hoàng tinh tương đồng với thân Tua cuốn của đậu Hà Lan và gai của cây hoàng liên đều do lá biến dạng thành

Có thể nhận xét cơ quan tương tự phản ánh sự tiến hoá đồng quy, còn cơ quan tương đồng phản ánh sự tiến hoá phân ly

Cơ quan thoái hoá là những cơ quan phát triển không đầy đủ ở cơ thể trưởng thành Hiện tượng này có thể giải thích do điều kiện sống thay đổi, một số cơ quan mất dần chức năng ban đầu, mặc dầu trước đây đã đạt được sự thích nghi hợp lý tương đối, tiêu giảm đần và cuối cùng chỉ còn lại một vài dấu tích ở vị trí trước đây của chúng Ví

dụ hai bên lỗ huyệt của con trăn có hai mấu xương hình vuốt nối với xương chậu, điều

đó chứng tỏ các loài bò sát

không chân đã tiến hoá từ bò sát có chân Dấu tích của sự thoái hoá ngón 1 của chân chó, ngón 2 và ngón 5 ở chân lợn Cá voi là loài động vật có vú, do thích nghi với đời sống dưới nước, mà các chi sau bị tiêu giảm, đến nay chỉ còn di tích của xương đai hông Động vật có vú, trên cơ thể con đực vú bị thoái hoá, chỉ còn dấu tích của tuyến sữa và tuyến sữa không hoạt động Hoa đực của cây đu đủ có 10 nhị, và người ta đã phát hiện ở giữa vẫn còn dấu tích của nhuỵ Các loài động vật và thực vật đều có nguồn gốc lưỡng tính, trong quá trình tiến hoá chúng mới phân hoá thành đơn tính

(2) Bằng chứng phôi sinh học

Sự giống nhau trong phát triển phôi thể hiện ở chỗ phôi của động vật có xương sống thuộc các lớp khác nhau, trong những giai đoạn phát triển đầu tiên đều có những đặc điểm giống nhau

Sự giống nhau trong phát triển phôi của các loài thuộc những nhóm phân loại khác nhau là một bằng chứng hùng hồn về nguồn gốc chung của chúng

Định luật phát sinh sinh vật hay định luật Muller-Haechken cho rằng sự phát triển cá thể lặp lại một cách rút gọn lịch sử phát triển của loài

(3) Bằng chứng địa tý sinh vật học

Trước hết phân biệt Cổ bắc gồm vùng lục địa châu Á và châu âu, còn Tân bắc là vùng châu Mỹ Cả hai vùng này đều có những loài động vật tiêu biểu, như gấu trắng, cáo trắng, tuần lộc, gấu xám, chó sói, chồn trắng, thỏ trắng, bò rừng

Tuy vậy vẫn tồn tại một số loài đặc hữu cho mỗi vùng, như Cổ bắc có lạc đà hai bướu, ngựa hoang, gà lôi, và Tân bắc thì có gấu chuột, gà lôi đồng

Đến kỷ Thứ ba của đại Tân sinh, hai vùng Cổ bắc và Tân bắc còn nối liền với nhau, do đó hệ động vật khá đồng nhất Đến kỷ Thứ tư, cách đây 3 triệu năm, đại lục châu Mỹ tách khỏi đại lục Á-Âu tại eo biển Berinh, sự kiện đó dẫn tới mỗi vùng có một số loài đặc hữu

Hệ động vật vùng châu Úc có những loài thú bậc thấp, như thú mỏ vịt, nhím mỏ vịt, thú có túi Riêng thú có túi có hơn 200 loài

Lục địa Úc tách khỏi lục địa châu Á vào cuối đại Trung sinh, cách đây 220 triệu năm và cuối kỷ Thứ 3 thì tách khỏi lục địa châu Mỹ Vào các thời đại đó chưa xuất hiện thú có nhau, cho nên lục địa Úc vẫn giữ thú có túi như

ngày nay Còn trên các lục địa khác, thú bậc cao xuất hiện và phát triển đã trực tiếp tiêu diệt và thay thế thú bậc thấp

Newziland tách khỏi lục địa Úc vào thời kỳ chưa có động vật có vú, ở đó không

có các loài thú địa phương săn bắt, cho nên các loài chim dễ dàng kiếm ăn trên mặt đất, do vậy cánh thoái hoá, tiêu giảm dẫn tới tồn tại chim cánh cụt Hệ động vật ở đó được xem là cổ nhất thế giới

Đặc điểm hệ động vật từng vùng không những phụ thuộc vào điều kiện địa lý sinh thái, mà còn phụ thuộc vào sự chia tách và thời kỳ chia tách lục địa trong quá trình tiến hoá của sinh giới Nghiên cứu sự phân bố của hệ thực vật cũng nhận thấy đặc điểm tương tự Hệ thực vật châu Âu có nhiều nét giống hệ thực vật châu Mỹ, còn ở châu Úc thì có đặc điểm riêng biệt

Hệ động vật trên các đảo đại lục và đảo đại dương có biểu hiện những nét riêng biệt Đảo đại lục hình thành do nguyên nhân nào đó dẫn tới chia tách một phần lục địa

và được cách ly bởi eo biển Ví dụ đảo Hải Nam, đảo Phú Quốc Đảo đại dương hình thành do một vùng đáy biển nâng cao và không liên quan trực tiếp tới đại lục

Về đặc điểm hệ động vật, khi đảo đại lục mới tách khỏi đất liền thì hệ động vật không có gì khác nhau so với các vùng lân cận của đại lục Về sau do cách ly địa lý, hệ động vật trên đảo có thể phát triển, tiến hoá theo hướng khác dẫn tới hình thành các loài đặc hữu

Quần đảo nước Anh ngày nay vào thời kỳ băng hà đầu kỷ Thứ 4 của đại Tân sinh còn là một phần của đại lục châu Âu, và hệ động vật ở đó hiện nay cơ bản vẫn giống như ở lục địa châu Âu Đảo Coocxơ được tách ra từ đại lục châu Âu và hệ động vật ở

đó giống hệ động vật vùng Địa Trung hải, tuy nhiên có một số phân loài đặc hữu, như

nai nhiều gạc, mèo rừng, thỏ rừng, v.v

Khi đảo đại dương mới hình thành thì ở đó chưa có sinh vật, về sau mới có một

số loài di cư từ các vùng lục địa hoặc đảo lân cận tới Do vậy hệ động vật trên các đảo đại dương thường nghèo nàn và chỉ bắt gặp đa số những loài có khả năng vượt biển, như chim, dơi, một số sâu bọ Do cách ly địa lý, hệ động vật ở đây dần dần hình thành các loài đặc hữu

Sự hình thành hệ động vật trên các đảo là một bằng chứng về quá trình hình thành loài mới do tác dụng của chọn lọc tự nhiên và cách ly địa lý

(4) Bằng chứng cổ sinh vật học thể hiện qua các dữ liệu nghiên cứu địa chất học

Lịch sử hình thành và tiến hóa của thế giới sinh vật gắn liền lịch sử của Trái đất Sự sống phát sinh và phát triển cho tới ngày nay đã trải qua 5 đại địa chất là các đại Thái

cổ, Nguyên cổ, Cổ sinh, Trung sinh và Tân sinh

Đại Thái cổ (3500 triệu năm) Đại Nguyên cổ (2600 triệu năm) Xuất hiện các nhóm ngành tảo, như tảo lục, tảo vàng, tảo đỏ Đại Cổ sinh (570 triệu năm) gồm 5 kỷ

là (i) Kỷ Cambi có Tôm ba lá là nhóm chân khớp cổ nhất, (ii) Kỷ Xilua (490 triệu) năm phát triển Quyết trần, lớp Nhện; (iii) Kỷ Devon (370 triệu năm); (iv) Kỷ Than đá (325 triệu năm) và (v) Kỷ Permer (220 triệu năm) Đại Trung sinh (220 triệu năm) gồm 3 kỷ là (i) Kỷ Tam Điệp, (ii) Kỷ Giura và (iii) Kỷ Phấn Trắng

Đại Tân Sinh (70 triệu năm) gồm 2 kỷ là (i) Kỷ Thứ 3 (67 triệu năm) và (ii) Kỷ Thứ 4 (3 triệu năm) với sự kiện đặc biệt là xuất hiện loài Người.Trong quá trình hình thành và phát triển, bề mặt Trái đất có những biến đổi rất Thật khó tưởng tượng vùng núi đá Thạch Lâm (Trung Quốc) có độ cao trên 3000 mét so với mặt biển hiện nay thì xưa kia lại là biển Những biến đổi đó có ảnh hưởng lớn tới sự tiến hóa của thế giới sinh vật

Nguyên nhân tiên hoá

Nhân tô tiên hoá là những yếu tố chi phối sự phát triển của giới hữu cơ Trong đó

có sự tác động qua lại rất phức tạp giữa các nhân tố chính như biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên, ngoại cảnh

Động lực tiến hoá là nhân tố cơ bản nhất thường xuyên thúc đẩy sự phát triển của

các loài

Điều kiện tiến hoá là hoàn cảnh thuận lợi hay bất lợi cho sự phát huy tác dụng

của các nhân tố tiến hoá Giữ vai trò đặc biệt quan trọng là các nhân tố chính và tác động qua lại của các nhân tố đó

Phương thức tiến hoá, là hình thức và cơ chế của quá trình hình thành loài mới

Các loài mới hình thành là sản phẩm của quá trình tiến hoá diễn ra theo hai phương thức (1).Sự tiến hoá có thể diễn ra từ từ, qua nhiều động trung gian, do tích luỹ các biến dị nhỏ (2).Sự tiến hoá có thể diễn ra đột ngột, gián đoạn, do những biến đổi lớn,

còn gọi đột biến

Sự hình thành loài là kết quả của quá trình tiến hoá

Chiều hướng tiên hoá

Những hướng chính và những con đường cụ thể trong quá trình phát triển của từng loài, hay nhóm loài Những quy luật phản ánh xu thế phát triển tất yếu của quá trình tiến hoá, đồng thời nghiên cứu tốc độ và nhịp điệu tiến hoá

Trong 4 nhóm vấn đề trên thì nguyên nhân tiến hoá là vấn đề mấu chốt chi phối các quan niệm về phương thức và chiều hướng tiến hoá

4 HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA

Về đối tượng, ngày nay lý thuyết tiến hoá không dừng lại ở việc nghiên cứu các quy luật phát triển chung của toàn bộ giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù của các quy luật tiến hoá của từng nhóm loài ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những phương thức sinh sản khác nhau Ngoài ra thuyết tiến hoá hiện đại còn nghiên cứu các quy luật tổ chức của các hệ sống, đặc biệt là quy luật tổ chức loài với các đơn vị dưới loài, trong đó quan trọng nhất là quần thể địa phương Do đó xác định những biến đổi diễn ra trong nội bộ loài, dẫn đến phát sinh loài mới

Nội dung thuyết tiến hoá hiện đại đi sâu giải quyết vấn đề về cơ chế tiến hoá Sự phát triển của di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể đã giải thích cơ chế biến đổi thành phần kiểu gien của quần thể dẫn tới sự phát sinh loài mới Nhờ sự phát triển của sinh học phân tử đã góp phần làm sáng tỏ cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử, cơ chế tiến hoá trong phạm vi loài hay tiến hoá nhỏ, chỉnh lý và bổ sung những hiểu biết về nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá Ngày nay vận dụng các thành tựu của sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh quyển để nghiên cứu nhiều hơn về tiến hoá lớn

Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hoá là một lý thuyết tổng hợp, có cơ

sở khoa học dựa trên sự khái quát hoá tài liệu của nhiều bộ môn sinh học Ngày nay nó còn là một khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng các phương pháp của di truyền học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê Đặc biệt, sự vận dụng phương pháp tiếp cận hệ thống, phương pháp toán học và điều khiển học, người ta đã mô hình hoá các quá trình tiến hoá đang diễn ra trong các hệ sinh thái, mở ra khả năng điều khiển sự tiến hoá

5 VAI TRÒ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ

Các bộ môn sinh học cung cấp nhiều bằng chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ

môn sinh học, xác định quan điểm và phương pháp tư tưởng trong việc nghiên cứu các hiện tượng, quá trình cụ thể của sự sống Những tài liệu, sự kiện trong sinh học được phân tích, lý giải trên quan điểm tiến hoá

Lý thuyết tiến hoá xâm nhập vào các bộ môn sinh học đã dẫn đến hình thành các

bộ môn mới như hình thái học tiến hoá, phôi sinh học tiến hoá, sinh lý học tiến hoá, di truyền học tiến hoá

Lý thuyết tiến hoá rất gần gũi với triết học duy vật biện chứng là cơ sở khoa học

tự nhiên của triết học duy vật biện chứng, có tác dụng quan trọng trong giáo dục thế giới quan vô thần Ngược lại, dưới ánh sáng của triết học duy vật biện chứng, lý thuyết tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đúng đắn, giải quyết được những khủng hoảng

về quan điểm và phương pháp tư tưởng Lý thuyết tiến hoá có tác dụng to lớn trong thực tiễn, cụ thể những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận để điều khiển sự phát triển của sinh vật Những quy luật biến dị, di truyền và chọn lọc mà S R Darwin tổng kết và sau đó được di truyền học hiện đại bổ sung là cơ sở lý thuyết cho công tác chọn giống, tạo giống mới

Những quy luật của quá trình hình thành loài là cơ sở khoa học của vấn đề bảo vệ môi trường và khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật Ngày nay hoạt động của xã hội loài người đang làm biến đổi sâu sắc môi trường sống và đã bộc lộ những hậu quả nghiêm trọng do việc sử dụng và khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý Nắm vững các quy luật tiến hoá của giới hữu cơ có thể điều khiển sự tiến hoá sinh học đang là vấn đề cấp bách đối với sự tồn tại và phồn vinh của loài Người bởi vì bản thân con người cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hoá sinh học

Giáo trình lý thuyết tiến hoá trình bày các quy luật phát sinh, phát triển của sự sống để có thể góp phần xây dựng quan điểm, nhận thức, có phương pháp tư tưởng đúng về giới hữu cơ, chuẩn bị cho giáo sinh có thể giảng dạy tốt chương trình sinh học đại cương ở các trường TH cơ sở, TH phổ thông, các trường cao đẳng, đại học sư phạm và có thể sử dụng làm tài liệu tham khảo cho một số trường đại học và cơ quan nghiên cứu có liên hệ tới những vấn đề của lý thuyết tiến hóa

Phần I LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ

Chương 1

TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN 1.1 QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ

KỶ XVIII

1.1.1 Những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới

Những quan niệm này ngự trị trong tư tưởng của nhân loại hàng nghìn năm trước thế kỷ XVIII, biểu hiện qua những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn giáo, như truyện “Thần trụ trời”, “Thần chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh của Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo

1.1.2 Thực chất các quan niệm thần tạo luận và mục đích luận

Platon (427 - 347 trước Công nguyên) - Nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp quan

niệm Thượng đế sáng tạo ra các loài sinh vật, mỗi sinh vật gồm 2 phần xác và hồn Thể xác là nơi tạm trú của “linh hồn bất diệt”

Trong mọi sinh vật, con người được tạo hoá cho xuất hiện đầu tiên Động vật là sản phẩm suy biến của con người

Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa là nhà triết học lớn thời cổ Hy Lạp,

vừa là nhà nghiên cứu sâu sắc về sinh vật, đã giải thích các hiện tượng tự nhiên theo mục đích luận và cho rằng mọi đặc điểm của sinh vật đều hợp lý tuyệt đối vì đều chứa đựng mục đích sáng tạo của thượng đế Ví dụ như trong cơ thể, mỗi cơ quan bộ phận được cấu tạo phù hợp với chức phận của nó Trong tự nhiên, các loài sinh vật cũng có

sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hiện sự sắp xếp định trước Mục đích luận của Aristot ảnh hưởng tiêu cực đến quan niệm về giới hữu cơ suất hai ngàn năm

1.1.3 Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật

Tiên thành luận

Theo quan niệm tiên thành luận thì trong phôi có sẵn một cơ thể thu nhỏ với đầy

đủ bộ phận, từ đó chỉ phát triển thêm về kích thước chứ không xuất hiện cơ quan nào mới Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã

đặt sẵn vào mầm phôi Tiên thành luận cho rằng cơ thể con với đầy đủ các bộ phận đã nằm sẵn trong các tế bào tinh trùng, còn tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên

Thuyết thang sinh vật

Thuyết này là một hình thức của tiên thành luận mở rộng cho toàn bộ sinh giới

Ch Bonnet (1720 - 1793) xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang nhiều bậc Phơluýt, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần

Mỗi loài là sự triển khai của mầm phôi đã có sẵn từ thời nguyên thuỷ

1.1.4 Sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm

Đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất duy tâm, xem sinh giới là sản phẩm của một lực lượng thần bí, và quan niệm linh hồn quyết định bản chất sự sống Về phương pháp là siêu hình ở chỗ xem sinh vật bất biến

về số lượng và đặc điểm của loài, các loài sinh vật do thượng đế sáng tạo ra một lần và không có quan hệ với nhau về nguồn gốc

Sự xuất hiện thế giới quan duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử Do không nắm được bản chất các hiện tượng tự nhiên và mối liên hệ nhân quả giữa các hiện tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích bằng các yếu tố thần linh Từ thượng cổ

đến thế kỷ XV, con người nhận thức thế giới tự nhiên bằng sự quan sát trực tiếp sự vật hiện tượng từng nơi, từng lúc nên khó nhận thấy sự biến đổi Từ thế kỷ XV-XVII xuất hiện phương pháp thực nghiệm, nhưng chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng tách rời đối tượng nghiên cứu với sự vật xung quanh Hơn nữa các quan niệm siêu hình còn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích của giai cấp thống trị Triết học duy tâm giải thích các sự vật, hiện tượng trong trạng thái đứng yên, biệt lập

Nếu sự ra đời của các quan niệm duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử thì sự diệt vong của chúng cũng là điều không thể tránh khỏi Sản xuất càng phát triển, khoa học càng tiến bộ, con người càng nhận thức được bản chất và quy luật phát triển của các hiện tượng tự nhiên, do đó những thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường của tôn giáo sẽ dần bị xoá bỏ

Các quan niệm duy tâm siêu hình nói chung, trong đó có mục đích luận và cố định luận chưa bị diệt vong, nhưng đã bị phá vỡ từng mảng lớn và bắt buộc phải thay đổi cách nhìn nhận về thực tế tồn tại của thế giới sinh

vật tạo tiền đề cho những quan niệm mới có tính cách mạng hơn, đó là cuộc chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme) Quan niệm cố định luận về sinh giới là quan niệm duy nhất ngự trị vào giữa thể kỷ XVIII, nhưng đã từng bước được thay thế bởi các quan niệm biến hình luận, học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và tiếp sau đó là học thuyết tiến hoá của J B Lamarck, được xem là học thuyết tiến hoá đầu tiên trong sinh học, rồi đến lý thuyết tiến hoá của C R Darwin

và lý thuyết tiến hoá hiện đại

1.2 BIẾN HÌNH LUẬN

1.2.1 Một số quan niệm sơ khai về giới sinh vật

Thời Ấn Độ cổ đại, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên, người ta quan niệm có 4

yếu tố vật chất (lửa, nước, không khí, đất) tương tác hợp thành cơ thể, khi chết cơ thể

bị phân huỷ lại trở về 4 yếu tố đó

Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa ra quan niệm âm và dương tương tác với

nhau tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh ra vạn vật

Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh ra từ nước dưới tác dụng

của ánh sáng mặt trời, sau đó di cư lên cạn Heraclit cho rằng lửa là nguồn gốc của sự vận động, toàn bộ giới vô cơ và hữu cơ đều là kết quả của chuỗi biến đổi không ngừng Theo đemôcrit, mọi vật đều là kết quả của sự kết hợp các nguyên tử: các sinh vật kể cả con người đều có nguồn gốc tự nhiên, không phải do Thượng đế tạo ra

Sự ra đời của biến hình luận gắn liền với tên tuổi của Buffon G.L (1707 - 1788)

và Saint Hilaire (1722 - 1844) Xanh Hile (Saint Hilaire) là đại diện xuất sắc nhất của biến hình luận đầu thế kỷ XIX với lý thuyết về “Thể thức cấu tạo thống nhất của động vật” Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đến động vật làm cho thể

thức cấu tạo chung của chúng bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằn” Một cơ quan nào đó phát triển thì cơ quan khác bị tiêu giảm bởi vì chất dinh dưỡng phải tập trung vào cơ quan đang phát triển Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài và chân mảnh, vịt nhà ít bay thì cánh ngắn nhưng chân to Ở nước ta, thời Lê Quý Đôn, vào thế

kỷ XVIII, cũng có quan điểm biến hình luận cho rằng chim biến thành cá và cá có thể biến thành chim

Đặc điểm của biến hình luận

Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học do thừa nhận vật chất vô cơ dưới tác dụng của môi trường và bằng cách tự sinh đã hình thành các sinh vật đầu tiên, giải thích sự biến đổi của các loài từ một số ít dạng ban đầu bằng các nguyên nhân vật chất như đất đai, khí hậu, thức ăn

Hạn chế của biến hình luận là ở chỗ quan niệm duy vật máy móc, chưa nhận thức được vai trò của bản thân sinh vật, nghĩa là vai trò của nguyên nhân nội tại Do vậy biến hình luận đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như các vật thể vô cơ

1.2.2 Cuộc đấu tranh của biến hình luận chống thần tạo luận

Cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Gioocger Cuvier

Sự ra đời và phát triển của biến hình luận đã trực tiếp tấn công vào thần tạo luận

và mục đích luận, thể hiện qua cuộc đấu tranh gay gắt giữa Saint Hilaire và G Cuvier Thực tế G Cuvier đã có những cống hiến đáng kể về giải phẫu học so sánh, phân loại học, cổ sinh học Nhưng do tình hình chính trị lúc bấy giờ là sau cuộc cách mạng tư sản (1789), để củng cố địa vị thống trị của mình, giai cấp tư sản Pháp đã ra sức chống lại quan điểm duy vật, các kết quả thực nghiệm tích luỹ được, các sự kiện khoa học được phát hiện đều được giải thích theo thần tạo luận

Năm 1830, xảy ra cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Cuvier kéo dài 6 tuần, tại Viện hàn lâm khoa học Pháp Cuối cùng Cuvier đã thắng cuộc, vì Saint Hilaire chưa

có nhiều bằng chứng thuyết phục như Cuvier Tuy vậy, không có nghĩa là biến hình luận thất bại

Tân sinh luận

Tân sinh luận cho rằng các cơ quan trong cơ thể không hình thành sẵn mà lần lượt xuất hiện trong quá trình phát triển phôi, từ mô chưa phân hoá Đây là quan niệm đối lập với tiên thành luận

Thuyết thang vật chất

Thuyết thang vật chất là một hình thức của tân sinh luận mở rộng nhằm giải thích nguồn gốc sinh giới trên cơ sở xem vận động là thuộc tính bên trong của vật chất và thời gian là một điều kiện gắn liền với sự phát triển Radisep (1749 - l802) cho rằng, từ vật chất vô cơ đến thực vật, động vật và con người đã trải qua quá trình phát triển liên tục có tính kế thừa Có thể hình dung như một cái thang nhiều bậc, nhưng hoàn toàn

không phải do lực lượng siêu tự nhiên quy định Thuyết thang vật chất đối lập với thuyết thang sinh vật

1.3 HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK

Tóm tắt:

Nhà tự nhiên học người Pháp - J B Lamarck ( 1744 - 1829) là người đầu tiên xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự phân tích lịch sử của sinh giới, được trình bày trong cuốn “Triết học của động vật học” (1809)

Thuyết tiến hoá Lamarck quan niệm tiến hoá không chỉ đơn thuần là sự biến đổi,

mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử Nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hoá sinh học

Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên chính làm cho các loài biến đổi dần dà liên tục Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật Do tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động nhận thấy ở động vật, những biến đổi của sinh vật nói chung đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ

Hạn chế của Lamarck là chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không

di truyền, chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ thể sinh vật, ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử tiến hoá của sinh giới không có loài nào bị diệt vong

Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả năng phản ứng với sự thay đổi của điều kiện môi trường và mọi cá thể nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới Điều này không phù hợp với các quan niệm ngày nay về biến dị trong quần thể

1.3.1 Sự tiến hoá của giới sinh vật

Sự biến đổi của các loài

Sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ liên tục, qua những dạng trung gian chuyển tiếp gọi là "thứ” Do vậy, loài là đơn vị phân loại có tính ổn định tương đối, và theo Lamarck “Loài là một nhóm cá thể giống nhau, bảo toàn được trạng thái không đổi của chúng cho đến khi điều kiện sống thay đổi”

Chiều hướng tiến hoá

Lamarck đưa ra khái niệm tiệm tiến cho rằng sinh giới phát triển theo hướng phức tạp dần về tổ chức Ông xếp giới động vật thành 14 lớp thuộc 6 cấp độ tiệm tiến căn cứ vào đặc điểm những hệ cơ quan quan trọng như hệ thần kinh, hệ tuần hoàn Các cấp độ tiệm tiến là kết quả của quá trình tiến hoá, phản ánh lịch sử sự sống, sự phát triển từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của tiến hoá sinh học

Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả năng thích ứng kịp

và loài này có thể biến đổi thành loài khác mà không có loài nào bị tiêu diệt Lamarck

đã không giải thích được hiện tượng sinh vật bậc thấp ngày nay vẫn tồn tại song song bên cạnh sinh vật bậc cao và cho rằng có sự xuất hiện các sinh vật bậc thấp bằng con đường tự sinh từ chất vô cơ

Nguyên nhân tiên hoá

Khuynh hướng tiệm tiến

Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần về tổ chức, bởi vì cơ thể sẵn có khả năng vươn lên hoàn thiện hơn Quan niệm này chịu ảnh hưởng của thuyết “tự nhiên - thán luận” thịnh hành hồi đó

Tác dụng của ngoại cảnh

Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ, nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi trên cơ thể sinh vật Với quan niệm này, Lamarck cho rằng cần hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây

có nhiều nhánh thì đúng hơn một cái thang nhiều bậc

1.3.2 Vai trò của ngoại cảnh

Lamarck J.B quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp đối với thực vật, động vật bậc thấp và tác dụng gián tiếp đối với động vật bậc cao Bước đầu đưa ra 2 định luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật

Định luật sử dụng cơ quan

Nêu lên sự phụ thuộc của hình thái cơ quan vào chức phận hoạt động của nó

Theo định luật này, cơ quan nào thường xuyên sử dụng sẽ được củng cố và phát triển,

còn cơ quan nào không được thường xuyên sử dụng thì bị suy giảm, tiêu biên Định luật di truyền các tính thu được trong đời cá thể

Nêu lên xu hướng tích luỹ các tác dụng của ngoại cảnh và điều kiện bảo tồn các

đặc điểm của sinh vật Định luật này cho rằng những đặc tính thu được

trong đời cá thể sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh sản nên những biến đổi đó là chung cho cả bố mẹ hoặc riêng cho cơ thể mà từng sinh

ra cơ thể mới

Quan niệm của Lamarck chỉ tập trung vào các sự kiện về sự thay đổi hoàn cảnh sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng và khả năng di truyền các hình dạng đã biến đổi Có thể lấy một số ví dụ như chuột chũi do sống trong tối nên mắt rất bé, các loài chim có đời sống trên mặt nước do bơi lội nên các ngón chân phân hoá thành màng bơi, Thực tế không phải trường hợp nào cũng đúng như vậy chẳng hạn loài gà nước bơi rất giỏi, nhưng chân lại không có màng bơi Do đó, việc sử dụng hay không

sử dụng cơ quan không phải là một nguyên nhân đầy đủ cho sự xuất hiện hay thoái hoá

Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu xác định cơ chế tác dụng của ngoại cảnh thông qua 2 định luật, là định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể

Tồn tại

Sai lầm duy tâm thể hiện ở chỗ là khi ông dùng khuynh hướng tiệm tiến vẫn có trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố gắng bên trong” để giải thích sự hình thành cơ quan

Bất lực trong giải thích hình thành loài mới, chưa thành công trong việc giải thích

sự hình thành đặc điểm thích nghi Lamarck đã nhấn mạnh khả năng tự thích nghi tích cực của sinh vật nhờ một ý trí nội tại nào đó

Chưa phân biệt được biến đổi di truyền được với biến đổi không di truyền được, dẫn đến sai lầm khi phát biểu định luật 2

Tuy có một số điểm tồn tại như vậy, học thuyết của Lamarck cơ bản là duy vật, xứng đáng là lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đặt cơ sở cho lý thuyết tiến hoá của Darwin ra đời Điểm cất lõi trong lý thuyết của Lamarck là quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử trong nghiên cứu sinh giới

Câu hỏi?

1 Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng và nội dung chủ yếu của tiến hóa?

2 Nêu các hướng phát triển và vai trò của thuyết hóa?

3 Trình bày những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới, thực chất của của thần tạo luận và mục đích luận là gì?

4 Phân tích các quan niệm tiên thành luận và thuyết thang sinh vật Vì sao nói sự

ra đời và diệt vong của ác quan niệm duy tâm là tất yếu lịch sử?

5 Phân biệt các quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật và thang vật chất?

6 Trình bày một số quan niệm sơ khai của biến hình luận về thế giới sinh vật

Vì sao nói biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và biến

hình luận là quan niệm duy vật máy móc?

7 Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì?

8 Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì?

9 Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể?

10 Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck?

và chọn lọc giới tính (1872)

Hình 1 Ch.R.Darwin - Ngư ời sáng lập lý thuyết ti ế n hoá

Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C R Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người Tác phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một ngày đã bán hết Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá, nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người Lý thuyết tiến hoá của C Ri Darwin ra đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ

những sinh vật giản đơn Khoa học đã công nhận bản thân con người cũng như tất cả các sinh vật đều là sản phẩm của sự tiến hoá và có nguồn gốc chung từ xa xưa

Lý thuyết tiến hoá của Darwin đề cập 3 vấn đề là (i)-sự phát sinh biến dị và sự di truyền các biến dị là cơ sở, giải thích sự phân hoá đa dạng trong một loài, (ii)-sự chọn lọc các biến dị có lợi, kết quả là sự sống sót và phát triển ưu thế của những dạng thích nghi hơn, và (iii)-sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly dẫn tới hình thành loài mới

2.1 CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ

Biến dị và di truyền là cơ sở của quá trình tiến hóa

2.1.1 Phân biệt biến đổi và biến dị

Hình 2 : Hiện tượng "Chệch hướng đột ngột "theo quan niệm của Darwin

A Quả dứa kỳ lại (Dứa Mũ vua) C Phôi cá hai đầu

Loại biến dị này ít khi xảy ra, côn khi đã xảy ra thường bị chết, giải sức sống hoặc khó duy trì bằng con đường sinh sản

(ii) Sai dị cá thể là những điểm sai khác nhỏ nhặt giữa các cá thể sinh ra ít một cặp bố mẹ Đó là hiện tượng phổ biến ở hầu hết các loài.Ví dụ các hạt lấy ít một quả gieo trên cùng một mảnh đất khi mọc thành các cây cũng khác nhau về nhiều chi tiết như chiều cao cây, hình dạng lá Đàn gà nở cùng một lứa có những sai khác nhỏ về màu sắc lông, hình dạng mào, tiếng gáy

Theo C R Darwin, ở các loài sinh sản vô tính bao giờ biến dị cũng ít phong phú hơn ở các loài sinh sản hữu tính Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá trình tiến hoá Trong đó, sai dị cá thể có vai trò quan trọng hơn chệch hướng đột ngột, bởi vì loại biến dị này dù chỉ là những sai khác nhỏ, nhưng rất phổ biến, thường xuyên phát sinh, vô cùng phong phú

2.1.2 Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể

Tác dụng trực tiếp của điều kiện sống

Tác dụng trực tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, biểu hiện rõ trong đời cá thể Ví dụ lá cây mao lương nước khi phát triển trong không khí có hình dạng bình thường, phát triển trong nước lá có hình sợi

Tác dụng gián tiếp qua nhiều thế hệ thông qua con đường sinh sản Ví dụ đem một loài hoa nhài rừng về trồng, sau 7 - 8 năm mới thấy xuất hiện biến dị trên hoa Vịt

trời đem về nuôi trong ao nhà sau 4 - 5 thế hệ mới phát sinh những biến dị về tầm vóc, màu lông

Trong đó, tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị

Bản chất cơ thể

Các cơ thể khác nhau về bản chất nên phản ứng không giống nhau trước điều

kiện ngoại cảnh Bản chất cơ thể quy định đặc điểm biến dị, còn ngoại cảnh là nguyên nhân kích thích sự phát sinh biến dị

2.1.3 Biến dị xác định và không xác định

Biến dị xác định là trường hợp tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá

thể sống qua nhiều thế hệ trong những điều kiện nhất định đã biến đổi theo cùng hướng Ví dụ độ dày lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ thấp của khí hậu Sức lớn của vật nuôi phụ thuộc vào số lượng, chất lượng thức ăn

Biến dị không xác định là trường hợp một nhóm cá thể sống trong những điều

kiện giống nhau trong suất thời gian dài, nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng khác nhau Theo Darwin biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị xác định trong quá trình tiến hoá và hình thành các dạng sinh vật mới

2.1.4 Sự di truyền các biến dị

Biến dị kéo dài

Theo C R Darwin, sự kéo dài biến dị qua nhiều thế hệ là một khuynh hướng tự nhiên Định luật biến dị kéo dài cho rằng “Hầu như khi một cơ quan, bộ phận nào đó

đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy, nếu các điều kiện ban đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế” Darwin đã đưa ra giả thuyết Pangen, còn gọi thuyết “hạt mầm”, để giải thích sự di truyền biến dị Về sau chính ông cũng không tin vào tính chất đúng đắn của giả thuyết đó

Quan hệ giữa biến dị và di truyền

Biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, biểu hiện song song trong quá trình sinh sản

Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ Tính biến dị thể hiện mặt dễ biến Tính biến dị là mầm mống của mọi sự biến đổi Tính di truyền là cơ sở sự tích lũy biến dị nhỏ thành biến đổi lớn Nhờ cả hai đặc tính trên

sinh vật mới có thể tiến hoá thành nhiều dạng phong phú, đồng thời vẫn giữ được những đặc điểm riêng của thứ và loài

2.2 NGUỒN GỐC GIỐNG VẬT NUÔI, CÂY TRỒNG CHỌN LỌC NHÂN TẠO

2.2.1 Đặc điểm của vật nuôi cây trồng

Mỗi loài vật nuôi cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng, phong phú Ví dụ

gà rừng chỉ có 1 loài, gà nhà có vài trăm giống khác nhau Trên thế giới có tới 400 giống bò, 350 giống chó, gần 1.000 giống nho

Mỗi giống vật nuôi, cây trồng trong từng loài đều thích nghi với nhu cầu nhất

định của con người Ví dụ, các giống ngựa thồ, ngựa kéo, ngựa đua các giống săn,

chó giữ nhà, chó cảnh

Muốn giải thích các giống vật nuôi, cây trồng không thể không chú ý đến 2 đặc điểm trên, đặc biệt là đặc điểm thứ hai

2.2.2 Quan niệm về nguồn gốc vật nuôi, cây trồng

Nhân tố chính trong quá trình hình thành các giống vật nuôi, cây trồng là chọn lọc nhân tạo Sinh vật không ngừng phát sinh biến dị theo nhiều hướng không xác định Con người loại bỏ các cá thể mang biến dị không phù hợp, đồng thời giữ lại và

ưu tiên cho sinh sản những cá thể nào mang biến dị có lợi Quá trình này tiến hành qua nhiều thế hệ làm vật nuôi, cây trồng biến đổi sâu sắc Sự chọn lọc theo những mục đích khác nhau làm vật nuôi, cây trồng đã biến đổi theo những hướng khác nhau Kết quả,

từ một vài loài hoang dại, đã tạo nhiều giống vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu nhất định của con người Các giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài đều có chung một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại

2.2.3 Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo

Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người , nhiều khi có hại cho chính bản thân chúng Ví dụ gà Lơgo có thể đẻ 300 - 350 trứng/năm, nhưng mất bản năng ấp trứng Nhiều giống cây trồng mất khả năng sinh sản bằng hạt như rau muống, khoai lang

Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng được con người chú ý thì biến đổi nhiều và nhanh Ví dụ bò cày u vai phát triển, trái lại bò sữa có bầu vú phát triển Các giống rau thì lá phát triển nhưng quả, hạt ít biến đổi

Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi đã quyết định sự biến đổi, phát triển hay diệt vong của một giống vật nuôi, cây trồng Ví dụ về hoa Dạ Hương Lan ở Anh, người ta thống kê năm 1597 thấy có 4 thứ, vì được nhiều người ưa thích nên năm 1768

có 2000 thứ Về sau người ta không ưa chuộng nên năm 1869 chỉ còn 200 thứ

2.2.4 Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo

Tính chất của chọn lọc nhân tạo là do con người tiến hành, vì lợi ích của người Nội dung gồm hai quá trình đồng thời, đó là đào thải những biến dị không có lợi cho con người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ, và tích luỹ những biến dị có

lợi cho con người bằng cách chọn để riêng, ưu tiên cho sinh sản

Tính biến dị của sinh vật cung cấp nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn lọc có thể dẫn tới kết quả bảo tồn

và tích luỹ các biến dị có lợi, đáp ứng nhu cầu của con người

Động lực thúc đẩy chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế, thị hiếu, thẩm mỹ của con người

Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại

Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích luỹ những biến dị nhỏ xuất hiện riêng rẽ thành những biến đổi lớn sâu sắc, phổ biến cho cả một giống

2.2.5 Phân ly dấu hiệu

Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng ban đầu dần dần biến đổi theo hướng

ngày càng sai khác nhau

Nguyên nhân là sự chọn lọc tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng một đối tượng

Nội dung của phân ly dấu hiệu bao gồm hai mặt vừa đào thải những hướng biến đổi trung gian không đáng để ý, vừa có sự tích luỹ, tăng cường những hướng biến đổi đặc sắc nhất

Kết quả là từ một loài tổ tiên hoang dại ban đầu hình thành nhiều giọng khác nhau rõ rệt, mỗi giống thích nghi cao độ với nhu cầu nhất định của con người

Tóm lại, chọn lọc nhân tạo, thông qua quá trình phân ly dấu hiệu đã có thể giải thích nguồn gốc chung của các giống vật nuôi cây trồng trong từng

loài từ dạng tổ tiên hoang dại Ví dụ sự phân ly của các giống cải cho thấy từ 1 loài cải dại đến nay hình thành các giống bắp cải, su hào, súp lơ

2.2.6 Hình thức chọn lọc nhân tạo

Chọn lọc không tự giác, còn gọi chọn lọc tự phát, là một hình thức tồn tại ở

những nơi có trình độ canh tác còn thấp kém Trong hình thức này con người không có mục đích rõ ràng là nhằm cải tạo một giống theo tiêu chuẩn nào đó Họ chỉ đơn giản là giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, cá thể xấu thì loại bỏ

Chọn lọc có phương pháp, là hình thức chọn lọc do con người tiến hành chọn lọc

một cách tự giác, có phương pháp, kế hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống hiện

có, tạo giống mới theo tiêu chuẩn định trước Người ta thường kết hợp chọn lọc với lai giống để đạt kết quả tốt và nhanh

2.2.7 Đánh giá quan niệm của Darwin về chọn lọc nhân tạo

Cống hiên

Quan niệm chọn lọc nhân tạo ( CLNT) là nhân tố chính định hướng sự biến đổi của vật nuôi, cây trồng

Chọn lọc nhân tạo trong mối liên hệ giữa biến dị và di truyền đã giải thích vì sao mỗi giống vật nuôi, cây trồng lại thích nghi với nhu cầu nhất định của con người Chọn lọc nhân tạo thông qua sự phân ly dấu hiệu đã giải thích nguồn gốc chung của giống vật nuôi, cây trồng

Thuyết CLNT vạch rõ khả năng của con người trong cải biến vật nuôi, cây trồng

Tồn tại

Do chưa nghiên cứu sâu vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, Darwin cho rằng, con người không thể chủ động gây ra biến dị mong muốn, con người chỉ vô tình đặt vật nuôi, cây trồng vào những điều kiện sống khác nhau, biến dị sẽ phát sinh một cách ngẫu nhiên

2.3 ĐẤU TRANH SINH TỔN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN

2.3.1 Chọn lọc tự nhiên

Định nghĩa của Darwin: Sự bảo tồn những sai dị cá thể và những biến đổi có

lợi, sự đào thải những sai dị cá thể và những biến đổi có hại

được gọi là chọn lọc tự nhiên (CLTN) hay là sự sống sót của những dạng thích nghi nhất

Thực chất của chọn lọc tụ nhiên

Tính chất của chọn lọc tự nhiên là tự phát, không có mục đích định trước không

do một ai điều khiển, nhưng dần dần đã đi đến kết quả làm cho các loài ngày càng thích nghi với điều kiện sống

Nội dung của chọn lọc tự nhiên bao gồm hai quá trình song song, là đào thải những biến dị có hại, và tích luỹ những biến bị có lợi cho bản thân sinh vật, là quá trình sống sót của những dạng sinh vật thích nghi nhất

Cơ sở của chọn lọc tự nhiên (CLTN) dựa trên hai đặc tính cơ bản của sinh vật là biến dị và di truyền

Động lực của CLTN là quá trình đấu tranh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng Cạnh tranh cùng loài là động lực chủ yếu trong sự tiến hoá của loài làm cho loài được chọn lọc theo hướng ngày càng thích nghi với điều kiện sống

Kết quả của CLTN là sự tồn tại những sinh vật thích nghi với điều kiện sống Vai trò của CLTN là nhân tố chính trong quá trình tiến hoá của các loài, làm cho các loài trong thiên nhiên biến đổi theo hướng có lợi, thích nghi với hoàn cảnh sống cụ thể của chúng Chính chọn lọc tự nhiên quy định hướng và tốc độ tích luỹ các biến dị, thể hiện vai trò là tích lũy các biến dị nhỏ có tính chất cá biệt thành những biến đổi sâu

sắc, có tính chất phổ biến

2.3.2 Đấu tranh sinh tồn

Đấu tranh sinh tồn là động lực của quá trình chọn lọc tự nhiên

Thực chất của đấu tranh sinh tồn

Trong sinh giới luôn tồn tại mối quan hệ phụ thuộc phức tạp giữa sinh vật với các điều kiện vô cơ và hữu cơ, đó là mối quan hệ rất phổ biến và thường xuyên trong tự nhiên Trong đó Darwin nhấn mạnh mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật Mối quan

hệ này rất phức tạp, có tính chất dây chuyền Ví dụ thực vật là nguồn thức ăn của động vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ là nguồn thức ăn của động vật ăn thịt, động vật bé làm mồi cho động vật lớn

Các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên

Quan hệ phụ thuộc là quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp giữa

hai loài hay gián tiếp qua các khâu trung gian Ví dụ về sự tồn tại của một loài thú rừng phụ thuộc vào số lượng con mồi và số lượng kẻ thù tiêu diệt nó

Sự phát triển của một loài ký sinh phụ thuộc vào vật chủ của nó, đồng thời sự phát triển của cơ thể vật chủ chịu ảnh hưởng của số lượng cá thể loài ký sinh trên nó Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật với sinh vật là dạng quan hệ cơ bản, quy định một số đặc điểm của loài

Ví dụ, khu phân bố, số lượng cá thể ở vùng cư trú, sự thích nghi tương hỗ giữa

thú ăn thịt và con mồi, giữa loài ký sinh với loài chủ, giữa mẹ và con

Quan hệ cạnh tranh, diễn ra giữa những sinh vật có nhu cầu giống nhau hoặc gần

giống nhau Chúng cạnh tranh để giành những điều kiện thuận lợi hơn về thức ăn, chỗ

ở

Quan hệ cạnh tranh có thể tồn tại giữa hai loài khác nhau hay cùng một loài

Ví dụ trên cùng mảnh đất hẹp các cây cùng loài hay khác loài cạnh tranh giành nước và muối khoáng bằng hệ rễ, giành ánh sáng bằng hệ lá Những sinh vật có quan

hệ sinh thái càng gần nhau thì quan hệ cạnh tranh giữa chúng càng gay gắt Giữa các

cá thể cùng loài cạnh tranh là gay gắt nhất vì chúng có nhu cầu giống nhau về điều kiện sống, mà các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý trên cơ thể chúng lại càng không giống nhau hoàn toàn

Quan hệ đấu tranh trực tiếp, là quan hệ giữa các loài có nhu cầu đối kháng Ví dụ

(i) quan hệ giữa thú ăn thịt và con mồi, (ii) giữa chim ăn sâu và các loài sâu bọ, (iii) giữa nấm bệnh và cây trồng

Quan hệ đấu tranh trực tiếp thường dẫn đến thương vong Khi hoàn cảnh sống khó khăn, quan hệ cạnh tranh có thể chuyển thành quan hệ đấu tranh trực tiếp

Tóm lại, trong các hình thức đấu tranh sinh tồn, cạnh tranh cùng loài có vai trò

đặc biệt quan trọng đối với tiến hoá Trong quá trình đấu tranh đó, những cá thể nào mang nhiều biến dị có lợi sẽ có nhiều khả năng sống sót và sinh sản, làm cho loài không ngừng cải biến theo hướng thích nghi với hoàn cảnh sống Khái niệm đấu tránh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng bao gồm nhiều dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh sống có thể tóm tắt như các dạng quan hệ gồm có quan hệ phụ thuộc, cạnh tranh và đấu tranh trực tiếp Cụ thể (i) quan hệ phụ thuộc luôn tồn tại giữa sinh vật với các điều kiện khí hậu địa chất và giữa sinh vật với sinh vật, thể hiện cả trong cùng loài hay khác loài; (ii) quan hệ cạnh tranh diễn ra thường xuyên, với mức độ khác nhau có khi rất gay gắt giữa các cá thể cùng loài cũng như khác loài và (iii) quan hệ đấu tranh trực tiếp là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hoặc khác loài thường tồn tại nhất thời, không thường xuyên, nhưng có thể gây thương vong

2.3.3 Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn

a Cống hiến

Người đầu tiên trong lịch sử sinh học nêu lên vai trò đặc biệt quan trọng của mối quan hệ giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, trong đó đặc biệt là mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật, đặt cơ sở cho một khoa học mới là sinh thái học quần lạc Thuyết đấu tranh sinh tồn nhấn mạnh mặt mâu thuẫn trong nội bộ giới hữu cơ Chính cạnh tranh sinh học trong từng loài, từng nhóm loài là động lực thúc đẩy tiến hoá

b Tồn tại

Ch R Darwin chưa thành công khi dùng thuật ngữ đấu tranh sinh tồn Do ảnh hưởng của thuyết Mantuxơ, chính Darwin đã xem cuộc đấu tranh giành thức ăn, chỗ ở

là mặt chủ yếu của đấu tranh sinh tồn

2.4 CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI 2.4.1 Vai trò của chọn lọc tự nhiên

Chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo các đặc điểm thích nghi

Giải thích tại sao sinh vật thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Đây là vấn đề chìa khoá để giải thích nguyên nhân sự tiến hoá

Theo Ch R Darwin, chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo trong sự hình thành các đặc điểm thích nghi Trong các dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, cạnh tranh sinh học cùng loài giữa các cá thể mang những biến dị khác nhau trong cùng hoàn cảnh sống là động lực chủ yếu của chọn lọc tự nhiên

Khi hoàn cảnh sống thay đổi, những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, mặc dù lúc đầu rất hiếm, nhưng sẽ được tích luỹ, tăng cường, trải qua nhiều thế hệ sẽ trở thành những đặc điểm thích nghi phổ biến Còn biến dị bất lợi hay kém thích nghi thì bị đào thải ra khỏi quần thể do tác động của chọn lọc tự nhiên

Sự cạnh tranh sinh học có thể diễn ra giữa các cá thể trong một nhóm hoặc giữa

các thứ khác nhau trong một loài dẫn đến sự tiêu diệt cá thể kém thích nghi và đào thải chúng ra khỏi quần thể Đồng thời, chọn lọc tự nhiên bảo tồn, tích luỹ và tăng cường các đặc điểm thích nghi

Đó chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên Hiệu quả của chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào cường độ đào thải các cá thể kém thích nghi và mức độ phát sinh biến dị trong quần thể Có thể xét vai trò của chọn lọc tự nhiên qua một số ví dụ điển hình sau:

Hình dáng và màu sắc tự vệ là những đặc điểm phổ biến ở sâu bọ và các lớp động vật có xương sống Có 4 hình thức chính được biểu hiện là màu sắc nguỵ trang, màu sắc báo hiệu, hình dáng nguỵ trang và hình dáng bắt chước

Một số động vật có màu sắc hoà lẫn vào môi trường xung quanh Ví dụ về châu chấu có màu xanh của lá cỏ, các loài sâu ăn lá thường có màu lục, các loài thỏ và chồn

ở xứ lạnh đến mùa đông lông trắng như tuyết, mùa hè lông xám Do màu sắc nguỵ trang hoà lẫn với màu môi trường nên các loài đó khó bị kẻ thù phát hiện và tiêu diệt Còn bọn thú ăn thịt rình mồi có hiệu quả vì con mồi không phát hiện ra

Một số động vật lại có màu sắc sặc sỡ nổi bật trên nền môi trường Thường gặp một số sâu bọ thuộc bộ cánh cứng hoặc một số loài bướm

Màu sắc sặc sỡ báo hiệu nguy hiểm: thường là những loài cơ thể có chất độc không ăn được, tiết ra mùi hăng mà chim ăn sâu không thích

Một số động vật hoà lẫn vào môi trường bằng hình dạng nguỵ trang Ví dụ bọ que có thân và chi giống hệt cành cây, cuống lá Bọ lá có dạng giống phiến lá Rắn, trăn trong rừng có hình giống như dây leo

Con đường hình thành màu sắc và hình dáng tự vệ nói trên chỉ có thể được giải thích đúng bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên Các cơ thể không có màu sắc tự vệ tốt

sẽ dễ bị kẻ thù phát hiện và bị đào thải dần Ngược lại, các cá thể nào có biến bị về màu sắc, hình dạng theo hướng nguỵ trang thì được sống sót và phát triển trong cuộc đấu tranh sinh tồn Qua thời gian dài, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên những biến

dị theo hướng có lợi được tích lũy và hoàn thiện dần trở thành đặc điểm thích nghi của sinh vật

Hình 3: Hình thái nguyên sinh vật (1-7) và các dạng mỏ chim (8-12)

1 Paramecium 5 Chiliômnas 9 Delican

2 Ameba 6 Codosiga 10 Eagle

3 Ciliophris 7 Phacus 11 Robin

4 Noctiluca 8 Crossbill 12 Spoonbill

Hình 4: Một dạng đặc sinh

a/ Chim Bói cá (Rgamphastos carinatus (SW.) Meksyk

b/ Chim Hút mật hoa Kolliber (Docimastes ensiter (Gould) Alojzy Balcerzak

Hình 5: Thích nghi sinh thái (thích nghi kiểu hình hay thường biến) do mức phản ứng khác nhau của kiểu trên khi điều kiện ngoại cảnh thay đổi

A- Cây Mao lương nước (Tununcerlus rquatilis); B- Cây Rau mác (Sagittaria);

C- Cây Thông: mọc trong rừng thông (1) và mọc riêng rẽ (2); D- Một thí nghiệm cho thấy khi mầm khoai

2.4.2 Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi

Darwin quan niệm mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật chỉ hợp lý một cách tương đối, nghĩa là có giá trị đến một mức độ nhất định trong những điều kiện nhất định

Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ có lợi cho sinh vật trong hoàn cảnh đã sinh ra nó

Ví dụ các loài cá thích nghi với đời sống dưới nước Mọi đặc điểm cấu tạo cơ thể đều thích nghi với đời sống dưới nước, tách ra khỏi môi trường nước sẽ bị chết

Trong hoàn cảnh phù hợp, đặc điểm thích nghi cũng chỉ có giá trị tương đối Ví

dụ hoa ngô thích nghi kiểu thụ phấn nhờ gió, nhưng khi có gió không phải 100% hạt phấn của mỗi cây ngô đều được gió đưa tới đầu nhuỵ hoa cái

Khi hoàn cảnh sống thay đổi, đặc điểm thích nghi có lợi trong hoàn cảnh cũ, nhưng có thể bất lợi trong hoàn cảnh mới Lúc này tính chất hợp lý không còn nữa Khi đó chọn lọc tự nhiên diễn ra theo chiều hướng mới, tích luỹ biến dị theo hoàn cảnh mới và khi điều kiện sống ít thay đổi thì chọn lọc tự nhiên vẫn diễn ra Ví dụ sự tồn tại các cơ quan thoái hoá là bằng chứng về sự thay đổi giá trị thích nghi

Tóm lại, các đặc điểm thích nghi chỉ mang tính hợp lý tương đối và không ngừng hoàn thiện do tác dụng của chọn lọc tự nhiên

2.4.3 Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích nghi

Cống hiến

Darwin xem vấn đề thích nghi là chìa khoá của toàn bộ lý luận tiến hoá, đã giải quyết vấn đề trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử Theo Ch R Darwin mọi đặc điểm thích nghi đều là sản phẩm của quá trình chọn lọc tự nhiên và mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối

Chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng tiến hoá và quy định tốc độ tích luỹ biến

dị Sự hợp lý đạt được bằng con đường đào thải những dạng bất hợp lý Darwin còn phân biệt chọn lọc tự nhiên là tác dụng của những yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh tồn của sinh vật như khí hậu bất lợi, kẻ thù tiêu

diệt, đối thủ bị cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở đã chi phối sự tồn tại, phát triển của sinh vật thông qua đấu tranh sinh tồn, đào thải những cá thể kém thích nghi Ngoại

cảnh chỉ đóng vai trò kích thích sự phát sinh biến dị không xác định

Tồn tại

Thuyết chọn lọc tự nhiên chỉ giải thích sự tiến hoá bằng tích luỹ biến dị phát sinh ngẫu nhiên, chưa giải thích nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể Do đó chưa giải quyết triệt để mối quan hệ nhân quả trong tiến hoá hữu cơ

Do chưa hiểu rõ cơ chế di truyền các biến dị, nên cuối đời Darwin đã dao động khi đánh giá vai trò của chọn lọc tự nhiên và có khuynh hướng quay lại quan niệm của

Lamarck về ảnh hưởng xác định của ngoại cảnh, về sự di truyền các tập tính thu được trong đời cá thể

2.5 CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ NGUỒN GỐC CÁC LOÀI

2.5.1 Loài và các đơn vị dưới loài

Ch R Darwin không đưa ra định nghĩa về “Loài”, mà chỉ chú ý tới vấn đề loài

có biến đổi hay không và biến đổi như thế nào?

Theo Darwin các loài có biến đổi dần dà, liên tục qua các dạng trung gian là sai

dị cá thể, thứ, phân loài Các dạng này chỉ khác nhau về mức độ tích luỹ biến dị nên khó xác định được ranh giới rõ ràng giữa chúng với nhau Bằng chứng về sự biến đổi

đó là những loài nghi vấn Darwin cho rằng các đơn vị dưới loài: loài phụ, thứ chỉ là quy ước nhân tạo cho dễ dùng mà thôi

2.5.2 Phân ly tính chất và nguồn gốc của loài

Định nghĩa:

Phân ly tính chất là quá trình từ một vài dạng ban đầu biến đổi theo hướng khác nhau Trong chọn lọc nhân tạo, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều thứ khác nhau trong phạm vi một loài Trong chọn lọc tự nhiên, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều loài mới từ một loài ban đầu

Sự phân ly dấu hiệu thực hiện được là dựa vào đặc tính biến dị và di truyền của

sinh vật Trong loài luôn phát sinh biến dị theo nhiều hướng Những hướng biến dị có lợi sẽ được bảo tồn và tích luỹ, những hướng biến dị trung gian, không có lợi theo một hướng đặc sắc nào sẽ bị đào thải Kết quả của quá trình phân ly là từ một vài dạng ban đầu dần dà hình thành nhiều dạng ngày càng khác nhau và khác xa dạng ban đầu Trong chọn lọc tự nhiên, trải qua thời gian dài, hàng vạn thế hệ, các mức độ sai khác ngày càng tăng lên thành những thứ, rồi đến các loài phụ trong một loài, đến mức nào đó thì hình thành những loài mới

Sơ đồ phân ly tính chất chỉ minh hoạ một giai đoạn rất ngắn trong lịch sử phát triển lâu dài của sinh giới Quá trình phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên cho thấy toàn bộ các loài sinh vật nhiều dạng, phong phú ngày nay đều có một nguồn gốc chung

Hình 6 Các loài chim sẻ ở đảo Galapagos (Theo W.D.Mcelroy và cs [12])

Hình 7: Di sinh trong bộ Thú ăn sâu bọ + Các dạng ở cạn:

1/ Chuột nhảy (Macroscelides) 2/ Chuột chù (Sorex)

3/ Nhím (Hemiechinus) :

+ Các dạng vừa ở nước vừa ở cạn:

4/ Chuột xạ nước (Heomys) 5/ Chuột nước (Potamogale) 6/ Chuột hương (Demuna)

+ Dạng ở hang dưới mặt đất:

7/ Chuột chũi (Talpa) 8/ Chrisochloris

Theo S.U.Xtrôganôp, 1957

Hình 8: Thích nghi phóng xạ

1/ Chuột rừng 7/ Cá voi

3/ Thỏ rừng 9/ Sóc

5/ Chuột chũi 11/ Đồi 6/ Chuột chù

Trong đó (i) Biến bị cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc; (ii) di truyền là

cơ sở cho sự bảo tồn và tích luỹ biến dị; (iii) chọn lọc tự nhiên giữ lại những sinh vật mang biến dị có lợi, đào thải những sinh vật mang biến dị có hại, kém thích nghi với điều kiện sống, và (iv) phân ly tính chất dẫn đến kết quả là hình thành loài mới

Mối quan hệ của 4 nhân tố (biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên và phân ly tính chất) là cơ sở để giải thích nguồn gốc chung của các loài và phương thức hình thành loài mới

2.5.4 Chiều hướng tiến hoá của sinh giới

Hình 9: Mối quan hệ tiến hoá giữa các loài động vật có hướng sống trong hiện tượng phân loại (Theo William D.McElroy và cs)

Sinh giới tiến hoá theo 3 chiều hướng chính là (1) Ngày càng đa dạng, phong phú được biểu hiện số loài ngày càng nhiều, sự phân hoá nội bộ trong từng nhóm phân loại ngày càng sâu sắc (2).Trình độ tổ chức ngày càng cao thể hiện trong cơ thể có sự phân hoá về cấu tạo, sự chuyên hoá về chức phận, đồng thời tăng cường sự thống nhất giữa các bộ phận (3).Thích nghi ngày càng hoàn thiện: trong mỗi hướng chọn lọc các dạng ra đời sau thích nghi hợp lý hơn những dạng ra đời trước

Trong 3 hướng trên, sự hoàn thiện mức độ thích nghi với hoàn cảnh sống là hướng cơ bản nhất chi phối hai hướng kia

2.5.5 Đánh giá quan niệm của DARWIN

Cống hiến

Darwin đã giải đáp vấn đề nguồn gốc các loài trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử Loài là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên Các loài biến đổi theo thời gian và không gian Mỗi loài có một lịch sử phát sinh phát triển và diệt vong trong những điều kiện nhất định Các loài ngày nay đều xuất phát từ một nguồn gốc chung Darwin Ch R đã giải thích được 4 điểm còn tồn tại ở trong thuyết tiến hoá của J

B Lamarck

(i)-Vì sao mỗi loài sinh vật đều thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những dạng kém thích nghi Sự xuất hiện loài mới gắn liền với

sự hình thành đặc điểm thích nghi mới

(ii)-Vì sao các loài biến đổi liên tục, nhưng ngày nay ranh giới giữa các loài đang tồn tại vẫn khá rõ rệt? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những hướng biến đổi trung gian

(iii)-Vì sao các yếu tố ngoại cảnh thay đổi chậm mà sinh giới lại đa dạng nhanh chóng? Vì chọn lọc tự nhiên đã tiến hành theo con đường phân ly, từ một loài ban đầu

có thể hình thành nhiều loài mới Tốc độ biến đổi của các loài phụ thuộc vào cường độ hoạt động của chọn lọc tự nhiên chứ không phải phụ thuộc vào sự biến đổi các điều kiện khí hậu địa chất

(iv)-Vì sao xu hướng chung của sinh giới là tổ chức ngày càng cao mà ngày nay bên cạnh các nhóm có tổ chức cao vẫn song song tồn tại những dạng có tổ chức thấp?

Vì trong những điều kiện nhất định, sự duy trì trình độ tổ chức ban đầu hoặc đơn giản hoá tổ chức vẫn đảm bảo sự thích nghi của loài

Tồn tại

Darwin chưa đưa ra khái niệm “Loài”, định nghĩa loài là một vấn đề gay go trong sinh học cho tới ngày nay; chưa nhận thấy mối liên hệ biện chứng giữa lượng và chất trong quá trình phát triển Darwin cho rằng, sự biến đổi từ loài này sang loài khác chỉ

là sự sai khác về số lượng, tức là mức độ tích luỹ biến dị Xác định sự khác biệt về chất lượng giữa các loài và những nhân tố đã tạo ra sự sai khác đó là vấn đề đang được quan tâm trong học thuyết về loài

Quan sát và tìm hiểu mối quan hệ giữa các loài sinh vật trong hình?

Hình 10 Một số dạng đặc sinh

(Bài tập: Sinh viên quan sát và đặt tên bằng tiết Việt, Anh và Litin của 15 loài trong hình 10)

Chưa đi sâu vào quá trình cụ thể của sự hình thành loài mới

Mặc dầu còn những thiếu sót trên, học thuyết tiến hoá của Darwin đã là bước tiến dài so với biến hình luận và tiến hoá luận trước ông, tạo bước ngoặt quan trọng trong lịch sử phát triển của sinh học

Về biến dị, Darwin đưa ra khái niệm biến dị cá thể, và cho rằng tác dụng trực tiếp

của ngoại cảnh hay tập quán hoạt động của động vật chỉ gây ra những biến đổi đồng

loạt, theo hướng xác định tương ứng với ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong tiến hoá và chọn giống Biến dị (sai dị cá thể) xuất hiện trong quá trình sinh sản của từng cá thể riêng rẽ và không theo một hướng xác định mới là nguồn nguyên liệu của tiến hoá và chọn giống

Chọn lọc nhân tạo là quá trình chọn lọc xảy ra do tác động của con người dựa

trên các biến dị của sinh vật, có thể các biến dị đó là do nhân tạo hoặc biến dị phát sinh trong tự nhiên

Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo là sự tích luỹ những biến dị có lợi và loại bỏ những biến di không có lợi cho con người

Động lực của chọn lọc nhân tạo là những nhu cầu kinh tế và thị hiếu khác nhau của con người

Trong chọn lọc nhân tạo, con người khai thác một đặc điểm có lợi nào đó dẫn tới kết quả là từ một dạng ban đầu dần dần phát sinh nhiều dạng mới khác nhau rõ rệt Chọn lọc nhân tạo xảy ra trên quy mô hẹp, thời gian chọn lọc ngắn, hướng chọn lọc thay đổi thường xuyên Sự chọn lọc dẫn tới thay đổi sâu sắc, nhưng không toàn diện,

vì con người chỉ chú trọng tới lợi ích của mình, và xem nhẹ các đặc điểm thích ứng của sinh vật trong điều kiện tự nhiên

Kết quả của chọn lọc nhân tạo chỉ sáng tạo được các thứ, các nòi vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài, nhưng có sự đa dạng và phong phú hơn trong tự nhiên

Chọn lọc tự nhiên

Nguyên liệu của CLTN là các biến dị cá thể xuất hiện ngẫu nhiên trong điều kiện

tự nhiên Tác dụng của CLTN là có thể tích luỹ các biến dị qua các thế hệ nhờ cơ chế

di truyền và con đường sinh sản Thực chất của CLTN là quá trình tích luỹ những biến

dị có lợi cho chính bản thân sinh vật, đào thải những biến dị không có lợi, đồng thời bảo tồn những dạng sinh vật sống sót thích nghi nhất Động lực của quá trình CLTN là đấu tranh sinh tồn biểu hiện ở ba mặt như đấu tranh với điều kiện thiên nhiên bất lợi, đấu tranh cùng loài và đấu tranh khác loài Chọn lọc tự nhiên xảy ra trên quy mô rộng lớn, thời gian lịch sử dài, biến đổi toàn diện, sâu sắc, và dẫn tới kết quả là tạo ra các loài mới từ một dạng tổ tiên hoang dại ban đầu Ch R Darwin quan niệm loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên, theo con đường phân ly tính trạng

Chọn lọc tự nhiên tác động trên các đặc tính biến dị, di truyền là nhân tố chính trong quá trình hình thành đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật Thành công của Darwin thể hiện trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên là đã giải thích được sự hình thành đặc điểm thích và tính tương đối của các đặc điểm thích nghi của sinh vật với ngoại cảnh Xây dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của quá trình tiến hoá từ một nguồn gốc chung

Hạn chế trong quan niệm của Darwin là chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến

dị và cơ chế di truyền các biến dị

Câu hỏi chương 2:

1 Vì sao nói Ch.R Darwin là người sáng lập lý thuyết tiến hóa?

2 Nêu các vấn đề chính trong thuyết tiến hóa của Darwin? Phân biệt biến đổi và biến dị, chệch hướng đột ngột và sai dị cá thể?

3 Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể theo Darwin là gì? Phân biệt biến dị xác

định và biến dị không xác định?

4 Nêu quan niệm của Darwin về sự di truyền các biến dị?

5 Nêu những đặc điểm chủ yếu của vật nuôi cây trồng Trình bày quan niệm của Darwin về nguồn gốc của vật nuôi cây trồng?

6 Những bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo đối với vật nuôi cây trồng là gì?

7 Thực chất của chọn lọc nhân tạo, sự phân ly dấu hiệu trong CLNT là gì? Nêu các hình thức CLNT theo Darwin? Những cống hiến và tồn tại trong quan niệm của Darwin vê CLNT là gì?

8 Quan niệm của Darwin về chọn lọc tự nhiên, thực chất của CLTN là gì?

9 Đấu tranh sinh tồn, thực chất của đấu tranh sinh tồn và các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên là gì? Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn?

10 Đặc điểm thích nghi và vai trò của CLTN trong sự hình thành đặc điểm thích nghi là gì?

11 Vì sao một đặc điểm thích nghi chỉ họp lý tương đối Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích?

12 Quan niệm của Darwin về loài và các đơn vị dưới loài, phân ly tính chất và ngồn gốc các loài? Trình bày sơ đồ phân ly tính chất, ví dụ minh họa?

13 Những nhân tố tán dụng tới sự hình thành loài mới là gì? Nêu chiều hướng

tiến hóa của sinh giới

14 Thuyết tiến hóa của Darwin đã giải thích được những vấn đề nào còn tồn tại trong thuyết của Lamarck?

15 So sánh chọn lọc nhân tạo và chọn lọc tự nhiên?

Chương 3

SỰ PHÁT TRIỂN LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ SAU DARWI N

3.1 CUỘC ĐẤU TRANH BẢO VỆ QUAN ĐIỂM TIẾN HOÁ NỬA SAU THẾ

KỶ XIX

3.1.1 Khuynh hướng chống học thuyết Darwin

Giáo hội là lực lượng đầu tiên chống Ch R Darwin Sáu tháng sau khi học thuyết Darwin ra đời, tại trường đại học oxpho đã diễn ra cuộc tranh luận khá gay gắt giữa giám mục Uynbơphooxơ và nhà sinh học T Huxley, cuối cùng Uynbơphooxơ đã thất bại

Xetuyel là thầy giáo cũ của Darwin phản ứng bằng cách trả lại cuốn “Nguồn gốc các loài” cho tác giả

Laiơn là người đã tham gia việc xuất bản "Nguồn gốc các loài" cũng rất băn khoăn về nguồn gốc động vật của loài người và mãi về sau mới thừa nhận lý thuyết của Darwin

Agassis L, nhà cổ sinh học lớn nhất thế kỷ XIX cho rằng thuyết tiến hoá là phản khoa học và có hại Bronn H.G., nhà động vật học và cổ sinh học, đã định xuất bản

“Nguồn gốc các loài” bằng tiếng Đức, cũng không tán thành thuyết chọn lọc tự nhiên Virshop người sáng lập môn bệnh lý học tế bào thì đề nghị cấm giảng dạy học thuyết Darwin trong nhà trường vì nó phá hoại tôn giáo

Nhiều nguyên nhân dẫn đến khuynh hướng chống lại học thuyết Darwin, trong

đó chủ yếu là do ràng buộc bởi thế giới quan tôn giáo, họ chưa thể thừa nhận các quy luật tự nhiên mà Darwin đã giải thích lịch sử giới hữu cơ

3.1.2 Những người bảo vệ lý thuyết tiến hóa Darwin

Một số tác giả ở Anh, như Huxley (1825 - 1895) đã chứng minh học thuyết Darwin là chân lý khoa học và ủng hộ quan niệm về nguồn gốc động vật của loài

người Hooker J (1817 - 1911) là người đầu tiên đã áp dụng phương pháp lịch sử

trong nghiên cứu hệ thực vật Wallace (1823- 1913) là người đã công bố thuyết chọn lọc tự nhiên đồng thời với Darwin

Một số tác giả ở Mỹ, trong đó có Gray (1810 - 1888) bảo vệ quan điểm phát triển của Darwin trong các cuộc tranh luận công khai trên báo chí với Agassis Nhà phôi sinh học có tiếng hồi bấy giờ là Muller ( 1821 - 1897) đã dẫn đầu cuộc đấu tranh bảo

vệ học thuyết Darwin ở Mỹ và kết luận rằng sự phát triển cá thể phản ánh đến một mức độ nhất định các giai đoạn chính của sự phát triển chủng loại

Còn ở Đức , nhà phôi sinh học Haechken (1831 - 1919) đã phát triển các ý kiến của Darwin, Muller và đưa ra định luật phát sinh của sinh vật rằng sự phát triển cá thể

là sự lặp lại một cách rút gọn sự phát triển chủng loại Ông cũng chứng minh sự phức

tạp hoá về tổ chức của các cá thể nguyên thủy sinh vật từ những sinh thể trước tế bào

đã tiến hóa đến đơn bào, rồi đến tập đoàn đơn bào Hiện tượng đa dạng hóa, phức tạp hóa về hình thái, cấu tạo để có thể thích nghi tết hơn với ngoại cảnh trong thế giới sinh vật cũng diễn ra theo các bước giống như sự phát triển của phôi động vật đa bào ngày nay như các giai đoạn phôi tang, phôi nang, phôi vị

Nước Nga, vào năm 1861, giáo sư Rasinxki dịch cuốn “Nguồn gốc các loài” sang tiếng Nga, đến năm 1867, Viện Hàn lâm KH Nga đã bầu Ch R Darwin làm viện sĩ thông tấn Timiriazev K.A (1813 - 1920) đã đóng vai trò chủ chốt trong cuộc đấu tranh bảo vệ và phổ biến học thuyết Darwin Vận dụng quan điểm chọn lọc tự nhiên, ông chứng minh rằng màu xanh lục của lá cây là kết quả của quá trình chọn lọc tự nhiên, thích nghi với sự hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời đảm bảo cho cây xanh

có thể quang hợp áp dụng nguyên lý tiến hoá, Seversov A.N (1829 - 1905) đã giải thích các chức phận sinh lý, đặc biệt là hoạt động của hệ thán kinh trung ương và chứng minh phản xạ là cơ sở của mọi hoạt động tâm lý

3.2 LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ ĐỐI VỚI SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH HỌC THẾ KỶ XIX

Phương pháp lịch sử trong cổ sinh vật học

V.O.Covalepxki (1842 - 1883) là nhà khoa học người Nga đầu tiên đã vận dụng phương pháp lịch sử vào cổ sinh vật học để giải thích, chứng minh về nguồn gốc và sự tiến hoá của ngựa Theo Covalepxki loài ngựa đã trải qua lịch sử phát triển 60 triệu năm

Bằng phương pháp cổ sinh vật học, người ta cũng đã nghiên cứu về nguồn gốc và

sự tiến hoá của nhiều loài động vật và thực vật, khám phá các dạng hoá thạch trung gian, góp phần chứng minh nguồn gốc của sinh giới

Sự hình thành phôi sinh học tiến hoá

A.O.Covalepxki (1810 - 1901) và I.I.Metnhicốp (1845 - 1916) cho rằng nghiên

cứu kỹ quá trình phát triển cá thể của một loài có thể xác định đúng vị trí của loài đó trong hệ thống tự nhiên Nghiên cứu sự phát triển phôi của lưỡng tiêm Covalepxki cho biết loài này là cầu nối giữa động vật không xương sống và động vật có xương sống Metnhicop đã chứng minh sự thống nhất về nguồn gốc giữa động vật đơn bào và đa bào, và ông cho rằng tổ tiên động vật đa bào là dạng tập đoàn đơn bào Sự phát triển phôi của các loài động vật đa bào đều qua các giai đoạn phôi bào: phôi tang (Morula), phôi nang (Blastula), và phôi vị (Gastrula)

Hình thái học tiến hoá

Việc nghiên cứu cơ quan cùng nguồn cho phép xác định nguồn gốc của mỗi cơ quan trong cơ thể, đặc biệt khi phối hợp các tài liệu hình thái học với giải phẫu so sánh

và phôi sinh học

Học thuyết tiến hoá cho phép xác định trong những hướng chính của quá trình tiến hoá một ngành là một nhóm lớn gồm những động vật có quan hệ họ hàng phân ly

từ một dang ban đầu

Phương pháp lịch sử trong địa lý sinh vật học

Nghiên cứu sự phân bố của động vật và thực vật không qua không gian mà qua thời gian Trong nửa sau thế kỷ XIX sự tích luỹ các tài liệu sinh học dưới ánh sáng của học thuyết Darwin đã củng cố lững chắc quan điểm tiến hoá

3.3 KHUYNH HƯỚNG CHỐNG DARWIN CUỐI THẾ KỶ XIX ĐẦU THẾ KỶ

XX

Thuyết Lamarck cơ giới

Học thuyết này tuyệt đối hoá vai trò của ngoại cảnh, xem sự di truyền các biến đổi cá thể do sự tác động trực tiếp của ngoại cảnh là động lực của quá trình tiến hoá Thuyết cân bằng của H Xpenxơ (1864) cho rằng cơ thể là một tổ hợp các cơ quan thường xuyên có thể cân bằng động với môi trường và tiến hoá là sự liên tục thích nghi của những quan hệ nội tạng cơ thể với ngoại cảnh Xpenxơ phân biệt hai hình thức cân bằng: cân bằng trực tiếp (cơ thể thích ứng bằng những biến đổi phù hợp với ngoại cảnh và ngoại cảnh vừa là nguyên nhân phá vỡ cân bằng vừa là nguyên nhân thiết lập thế cân bằng mới) và cân bằng gián tiếp là sự sống sót những dạng thích nghi nhất, sự tác động của chọn lọc tự nhiên Xpenxơ cho rằng khả năng thích nghi với ngoại cảnh thay đổi là phương thức cơ bản của sự tiến hoá và điều kiện sống càng phức tạp thì vai trò của chọn lọc tự nhiên càng mờ nhạt

Thuyết cơ sinh lý của Negheli (1884) cho rằng chất di truyền là cơ sở di truyền các dấu hiệu và chất nuôi dưỡng có chức năng nuôi tế bào Ngoại cảnh ảnh hưởng tới chất nuôi dưỡng sẽ gây ra thường biến không di truyền Tác dụng kéo dài của ngoại cảnh qua nhiều thế hệ có thể làm thay đổi chất di truyền và biến đổi đó có thể di truyền cho thế hệ sau Theo Negheli chất di truyền là một hệ thống phân tử rất nhỏ, phần lớn

ở dạng tinh thể, gọi Mixen Sự phức tạp hoá cấu trúc của chất di truyền là cơ sở của sự phức tạp hoá tổ chức cơ thể trong quá trình tiến hoá

Thuyết lực sinh trưởng của Cope E (1887) quan niệm sự tiến hoá cũng giống như sự sinh trưởng của một cơ thể do tác động của “Lực sinh trưởng” Lực này chịu sự tác động trực tiếp của các điều kiện lý hoá trong môi trường hoặc chịu tác động gián tiếp của ngoại cảnh thông qua sự tăng cường hay suy giảm hoạt động của các cơ quan Các biến đổi cá thể đều tương ứng với ngoại cảnh, có tính thích nghi, do đó không cần vai trò của chọn lọc tự nhiên

Thuyết Lamarck tâm lý

Xem các nhân tố tâm lý nội tại cơ thể là động lực tiến hoá của động vật và thực vật Các tác giả Lamarck tâm lý cho rằng ý thức đó có ở mọi cơ thể sống, sự tiến hoá