GIÁO TRÌNH TIẾN HÓA VÀ ĐA DẠNG SINH HỌC

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM Chủ biên: PHAN HỮU TƠN GIÁO TRÌNH TIẾN HĨA VÀ ĐA DẠNG SINH HỌC NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2020 LỜI NĨI ĐẦU Các lồi sinh vật sống quanh ta vơ đa dạng phong phú, nguồn gốc chúng, mối quan hệ loài nguyên nhân tạo đa dạng phong phú nhiều người chưa rõ Mặt khác, bảo vệ đa dạng sinh học, hệ sinh thái công tác thu thập, bảo tồn nguồn gen sinh vật ứng dụng chúng nghiên cứu di truyền chọn tạo giống trồng, vật nuôi vi sinh vật có ý nghĩa tầm quan trọng lớn sống người Giáo trình Tiến hóa Đa dạng sinh học xuất nhằm mục đích giải thích quy luật, nguyên lý sở khoa học q trình phát sinh lồi xảy sinh giới, từ mức độ phân tử, protein, enzyme, chất trao đổi, gen, alen, tính trạng, quan, phận, cá thể đến quần thể, loài đến sinh cảnh; Mối quan hệ loài sinh vật với chúng với điều kiện sinh thái địa lý trái đất tầm quan trọng đa dạng sinh học, đa dạng hệ sinh thái nguồn gen sản xuất nông nghiệp, phát triển kinh tế xã hội lồi người Giáo trình gồm phần, Phần A “Tiến hóa sinh học” có chương, trước hết đề cập đến thuyết tiến hóa Darwin, trình bày quan điểm khác cách giải thích q trình phát sinh tiến hóa sinh giới, nội dung học thuyết tiến hóa Darwin, sở khoa học ý nghĩa tiến hóa sinh giới Tiến hóa chứng tiến hóa khẳng định sinh vật có nguồn gốc chung Quần thể đơn vị tiến hóa sở, hình thức sinh sản: giao phối, tự phối, sinh sản vơ tính hay kết hợp theo tỷ lệ khác kiểu sinh sản tác động mạnh đến thay đổi cấu trúc kiểu gen quần theo thời gian Để có đa dạng phong phú lồi đa dạng tính trạng định lồi biến dị truyền chọn lọc tự nhiên đóng vai trị quan trọng Chọn lọc tự nhiên giúp sinh vật đào thải đặc tính khơng có lợi tích lũy đặc điểm thích nghi kỳ diệu với môi trường sống Trong sinh giới, tồn nhiều loài khác nhau, nguồn gốc phát sinh, quan hệ họ hàng chúng nào, nội dung chương Các gen sinh vật nhân chuẩn nằm nhiễm sắc thể Vậy từ hình thành lồi tổ tiên có nhiễm thể định ký hiệu x (2x) đến nhiễm sắc thể (2n) có thay đổi khơng, chương trình bày chế gây biến đổi số lượng cấu trúc nhiễm sắc thể toàn genome sinh vật Chương giải thích việc tất lồi sinh vật phải trải qua từ tế bào ban đầu (hợp tử hay bào tử) sinh trưởng lớn lên, trưởng thành phát triển, đỉnh cao khả sinh sản, suy thối lão hóa phải chết Giữa q trình phát sinh cá thể chủng lồi có mối quan hệ mật thiết nhau, phát sinh cá thể giai đoạn lặp lại q trình phát sinh chủng lồi Sự sống mn lồi đa dạng phong phú, chúng sinh từ đâu hay từ vật chất gì, liệu cịn hành tinh có xuất sống khơng? Chương minh giải cho điều Lồi người sinh vật, có lịch sử tiến hóa động vật, động vật cao cấp, người có lao động, nảy sinh ý thức, có khả sáng tạo, thế, người phải gánh chịu nhiều hậu họ gây Chương phần cho biết thần thánh sinh đặt sẵn, mà có nguồn gốc khoa học rõ ràng từ loài vượn, vượn người xuống đất, thẳng đứng hai chân nhờ lao động sáng tạo tiến hóa thành Phần B “Đa dạng sinh học” gồm chương, Tập trung trình bày khái niệm tầm quan trọng đa dạng sinh học, nguyên lý, sở khoa học dẫn đến đa dạng phong phú giống lồi tính trạng sinh vật, trạng đa dạng sinh học, kiểu hệ sinh thái tự nhiên giới Việt Nam Nguyên nhân ảnh hưởng đến đa dạng sinh học, đa dạng hệ sinh thái, biện pháp bảo tồn khôi phục đa dạng sinh học hệ sinh thái Đặc biệt, chương 13 tập trung vào việc thu thập, đánh giá bảo tồn nguồn gen sinh vật, giới thiệu số trung tâm bảo tồn nguồn gen trồng giới Việt Nam, ý nghĩa việc ứng dụng chúng cải lương giống trồng, vật nuôi, thủy sản lĩnh vực nghiên cứu vi sinh vật, đặc biệt có trình bày kết bảo tồn phát triển nguồn gen trồng Trung tâm Bảo tồn Phát triển Nguồn gen Cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam Hai phần “Tiến hóa” “Đa dạng sinh học” giáo trình có nội dung liên quan mật thiết với nhau, số chương trình đào tạo khác lại tách thành học phần (2 giáo trình riêng) nên kiến thức khơng liên thơng, giáo trình ghép hai học phần lại, giúp bạn đọc có tư logic, khoa học hệ thống Mặt khác, giáo trình đưa nhiều tư liệu thực tế, giới thiệu số vùng địa lý sinh thái, danh lam thắng cảnh Việt Nam, gợi ý áp dụng lý luận vào lĩnh vực chuyên môn, hướng dẫn xây dựng thực số đề tài, dự án nghiên cứu tiến hóa đa dạng sinh học, bảo tồn nguồn gen hệ sinh thái, giúp người đọc hình dung cơng việc cụ thể, trường có điều kiện liên hệ cơng tác, trao đổi nguồn gen, tiếp cận việc làm hợp tác nghiên cứu khoa học lĩnh vực“Tiến hóa đa dạng sinh học” Để hiểu kiến thức, thuật ngữ khoa học giới thiệu giáo trình Tiến hóa Đa dạng sinh học, đòi hỏi người đọc cần nắm kiến thức sở nhiều môn học như: tế bào học, di truyền học, hóa sinh học, sinh học phân tử, thực vật học, động vật học, sinh thái học, khảo cổ học, mơn địa lý, khoa học trái đất khí tượng học Đồng thời, để tham khảo tài liệu, mở rộng thêm kiến thức cần có vốn tiếng Anh tin sinh học Để tạo điều kiện cho người học tiếp cận với nhiều nguồn tài liệu nước ngồi, thuật ngữ chun mơn kèm theo thích tiếng Anh ngoặc, để bạn đọc tham khảo tiện tra cứu Giáo trình tài liệu tham khảo cho sinh viên trường đại học, cán nghiên cứu giảng dạy có liên quan đến lĩnh vực sinh học như: Công nghệ sinh học, Di truyền giống, Khoa học trồng, Lâm nghiệp, Bảo vệ thực vật, Chăn nuôi - Thú y, Nuôi trồng thủy sản, Y sinh, Công nghệ thực phẩm Công nghệ môi trường Mặc dù tác giả cố gắng tập hợp, tham khảo nhiều tài liệu cập nhật, chắt lọc nội dung, nhiên tránh khỏi khiếm khuyết, mong độc giả cho ý kiến để lần tái sau, giáo trình hồn thiện Tác giả trân trọng cảm ơn Tác giả GS.TS Phan Hữu Tôn MỤC LỤC GIẢI THÍCH THUẬT NGỮ VÀ CHỮ VIẾT TẮT Alen (allele) : trạng thái khác gen, chiếm vị trí (locus) định phân tử DNA hay nhiễm sắc thể Anticodon: đối mã di truyền RNA vận chuyển, quy định a Amin trình dịch mã thành polypeptide ATP (adenosine ’-triphosphate): cấu tạo từ adenine, đường ribose nhóm phosphate, phân tử cao tế bào Các nhóm phosphate cuối phân tử ATP có chứa liên kết, bị thủy phân giải phóng lượng tự lớn Bp (base pair): cặp bazơ, đơn vị đo chiều dài phân tử DNA CITES: Công ước thương mại quốc tế loài động thực vật hoang dã nguy cấp (Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora) Codon : gồm ba nucleotide mã hóa cho amino hay cho dấu hiệu bắt đầu hay chấm dứt trình dịch mã DNA: Deoxyribonucleic acid đại phân tử trùng phân gồm nucleotide: Adenine, Thymine, Cytosine Guanine mang thông tin di truyền dạng mã di truyền quy đinh tính trạng sinh vật Enzyme: dạng protein, có khả xúc tác cho phản ứng hóa sinh Exon: trình tự DNA gen sinh vật nhân chuẩn phiên mã RNA Eukaryote: Sinh vật nhân chuẩn, có cấu trúc nhân hoàn chỉnh (động, thực vật người) HIV: bệnh virus gây hội chứng suy giảm miễn dịch người Intron: trình tự DNA gen sinh vật nhân chuẩn thường không phiên mã RNA Isozyme: trạng thái khác enzyme Các isozyme enzyme xúc tác cho phản ứng khác pH nồng độ chất xúc tác tốt IUCN: Liên minh bảo tồn thiên nhiên quốc tế (International union for conservation of nature and natural resources) Gen : đơn vị di truyền, đoạn phân tử DNA, chiếm vị trí locus định genome, định hay tham gia đóng góp vào việc hình thành tính trạng sinh vật Genome: toàn lượng DNA hay toàn gen có giao tử đơn bội lồi sinh vật GIS (Geographic Information Systems) hệ thống thông tin địa lý GMO: Sinh vật biến đổi gen Globulin: protein kháng thể có chất glycoprotein tế bào lympho B trưởng thành sinh Kháng nguyên (antigen): phân tử có khả kích thích sản sinh kháng thể xâm nhập vào thể sống Kháng thể (antibody): protein (immunoglobulin)do bạch cầu lympho B sản sinh, có khả nhận biết kháng nguyên lạ đặc thù, lúc kích thích đáp ứng miễn dịch Locus gen: vị trí nhiễm xác thể , dành cho gen định ; locus chiếm alen gen đó, trường hợp gen tồn dẫy alen mRNA: RNA thông tin, dịch mã polypeptide (protein) mtDNA: DNA ty thể tế bào sinh vật Nhiễm sắc thể (chromosome): đơn vị gen, có mang nhiều gen Mỗi nhiễm sắc thể DNA mạch kép dài kết hợp với protein chuyên biệt , thường đươc nhìn thấy rõ vào giai đoạn trung kỳ phân chia tế bào Operon: đơn vị biểu điều hòa gen vi khuẩn, bao gồm gen cấu trúc nắm cạnh nhân tố điều hòa, gen cấu trúc chịu tác động điều hòa Polynucleotide: Là chuỗi nucleotide liên kết phosphodiester với Polypeptide: chuỗi a.amin liên kết với liên kết peptide Prokaryote: sinh vật tiền nhân, khơng có cấu trúc nhân hồn chỉnh (vi khuẩn) Promoter: trình tự phân tử DNA gen, vùng khởi động gen, nơi RNA polymerase gắn vào để khởi động trình phiên mã Protein: đơn vị chức gồm khơng trình tự a Amin chuỗi mà bao gồm cấu trúc không gian phức tạp (bốn bậc) Protein cytochrome C: phân tử protein lưu động có vai trị vật mang điện tử nằm mặt màng ty thể Pseudogene: gen giả, có trình tự bazơ tương đối giống với gen định số nu dó bị biến đổi nên khơng cịn có chức RFLP ( restriction fragment Length Polymorphism ) : đa hình chiều dài đoạn cắt giới hạn, để khác biệt trình tự nucleotde vị trí nhận biết RE (ví dụ thay đổi nucleotide) dẫn đến sai khác chiều dài đoạn tạo thành từ việc cắt sợi DNA RE RFLP thường dùng để thiết lập đồ di truyền với số thị di truyển biết trước SDS-PAGE (Sodium dodecyl sulfate and polyacrylamide gel) phương pháp điện di phân tách protein SDS gel polyacrylamide Trình tự DNA: trình tự nucleotide chuỗi DNA Transposon: yếu tố di động, trình tự DNA có khả tự gắn xen vào vị trí gen UPOV: Hiệp hội quốc tế bảo tồn giống trồng (từ tiếng pháp: union internationale pour la protection des obtentions végetales) PHẦN A TIẾN HÓA SINH HỌC Chương THUYẾT TIẾN HÓA DARWIN Tiến hóa khoa học nghiên cứu quy luật, nguyên lý sở khoa học trình phát sinh loài sinh vật sinh giới mối quan hệ họ hàng chúng ứng dụng Nhiều nhà khoa học trước kỷ XVIII biết số dạng hóa thạch tương đồng cấu trúc chúng Họ cho có kiểu tiến hóa xuất sinh vật sống Tuy nhiên, họ không đưa quan điểm thống nhằm giải thích cách q trình tiến hóa sinh giới xảy Trong số đó, có ba nhà khoa học dẫn đầu trường phái đưa cách giải thích chế trình tiến hóa là: Thomas Robert Malthus, Jean Baptiste Lamarck Charles Darwin, học thuyết tiến hóa Darwin thừa nhận 1.1 THUYẾT TIẾN HÓA TRƯỚC DARWIN Như biết, sinh vật quanh ta vô đa dạng phong phú, bao gồm nhiều bộ, họ, loài, nhiều giống, thứ chủng Tuy nhiên, chúng sinh từ đâu, chúng lại đa dạng đến vậy, chúng có quan hệ với với điều kiện mơi trường sống nào, từ lâu có nhiều quan niệm nhiều giả thuyết đưa cách giải thích khác Kinh thánh dạy: sống bắt nguồn từ sống; Đức chúa trời tạo động thực vật tùy theo loài; Đức chúa trời phú cho người khả biểu lộ đức tính giống ngài hay Đức chúa trời phán: làm nên người theo hình ảnh chúng ta, giống Cịn phật giáo có thuyết ln hồi cho người có phần, phần hồn phần xác, chết hết mà chuyển thành kiếp khác Trước Darwin, có nhiều nhà khoa học đưa giả thuyết khác giải thích nguồn gốc giới tự nhiên, điển hình như: 1.1.1 Thuyết Thomas Robert Malthus T Malthus (1766-1834) nhà nhân học, nhà kinh tế học cổ điển người Anh Trong sách “Kinh nghiệm quy luật dân số” xuất năm 1798, Malthus cho rằng: Trong điều kiện thuận lợi, dân số tăng theo cấp số nhân, đạt số lượng gấp đôi sau 20-25 năm, sản xuất thực phẩm đồ tiêu dùng cần thiết tăng theo cấp số cộng, dân số tăng thêm với tốc độ Hậu dẫn đến dư thừa dân số, nghèo đói đe dọa vận mệnh tồn nhân loại Đối với xã hội loài người, để giải mâu thuẫn này, chiến tranh tất yếu phải xảy Một quần thể sinh vật tăng số lượng khơng hạn chế trừ bị cạn kiệt nguồn thức ăn, nước uống chỗ Trên thực tế, số lượng cá thể quần thể sinh vật có giới hạn xảy đấu tranh sinh tồn loài cá thể loài hay quần thể Tuy nhiên, học thuyết dân số Malthus có ý nghĩa khoa học, giúp tiên đoán xu hướng phát triển kinh tế xã hội liên quan đến hệ tăng dân số Thuyết Malthus giúp nguyên nhân nghèo đói, giải thích tỷ lệ đơn giản tốc độ tăng trưởng dân số với tốc độ tăng trưởng sản xuất cải kinh tế, tương ứng với mức sống tối thiểu phồn vinh xã hội 1.1.2 Thuyết Lamarck Lamarck, tên đầy đủ Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck (sinh ngày 01/8/1744, ngày 18/12/1829) người lính, nhà sinh học nhà tự nhiên học, người Pháp trình bày cách có hệ thống q trình tiến hóa sinh giới Ơng cho q trình tiến hóa di truyền đặc tính tập nhiễm tác động ngoại cảnh tập quán sinh hoạt động vật hướng biến đổi muốn vươn tới hồn thiện sẵn có thể sinh vật Ơng cho rằng, kỳ giông sống đồng cỏ di chuyển vất vả có chân ngắn nên chúng phải trườn bụng để di chuyển, chúng không cần dùng đến chân nên chân bị thừa trở nên nhỏ bé, ông cho kỳ giơng truyền đặc tính tập nhiễm cho cháu Qua thời gian dài chân sử dụng bị tiêu biến, nên kỳ giơng khơng chân tiến hóa từ kỳ giơng có chân nhờ di truyền đặc tính tạp nhiễm khơng có chân Tuy nhiên, Lamarck khơng có thực nghiệm chứng minh cho giả thuyết Theo Lamarck, lồi tuyệt đối khơng biến đổi, lồi gồm cá thể giống hệt giống với cá thể sinh chúng, quan niệm với loài sinh sản vơ tính khơng có xảy đột biến soma Sinh vật biến đổi từ dạng đơn giản dạng phức tạp hoàn thiện Về nguyên nhân tiến hóa, Lamarck cho rằng: có nguyên nhân dẫn đến chuyển đổi loài là: (1) Bản thân lồi sinh vật có xu hướng vươn tới hoàn thiện, thể sinh vật mang sẵn khuynh hướng vươn tới hồn thiện; (2) Những biến đổi đời sống cá thể sinh vật gây nên yếu tố môi trường tập tính hoạt động để thích nghi với điều kiện sống di truyền lại cho hệ sau Ơng giải thích, lồi người động vật cao cấp nhất, phát sinh từ nhóm vượn tay Do điều kiện nhóm vượn khả leo trèo cây, chuyển xuống sống mặt đất, đứng thẳng chân sau Do thẳng nên thể có nhiều biến đổi, đặc biệt chi, trọng lực dồn vào hai chi sau, khơng cịn tập trung vào chi trước Lối sống bầy đàn tạo điều kiện thuận lợi cho phát sinh tiếng nói giao tiếp nảy sinh trí thức Lamarck thừa nhận sinh vật có tiến hóa khơng thượng đế sinh bước đầu giải thích tác động ngoại cảnh đến trình tiến hóa, chưa giải thích ngun nhân tính thích nghi sinh vật với mơi trường Đóng góp phải kể đến Lamarck đề ý tưởng tiến hóa giới sinh vật đánh giá người sáng lập học thuyết tiến hóa lý thuyết kế thừa đặc tính tập nhiễm thu động vật Hiện nay, có số cơng trình nghiên cứu chứng minh tính tập nhiễm giúp sinh vật biến đổi vật chất di truyền số loài vi khuẩn nhiều lần bị nhiễm thực khuẩn thể không thành công, lần giúp genome chúng chứa đoạn DNA thực khuẩn thể chống lại chủng thực khuẩn thể có đoạn DNA lần sau bị xâm nhiễm lại Vì thế, học thuyết Lamarck cịn sở khoa học công nghệ chỉnh sửa gen (CRISPR, Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeat, cụm trình tự lặp lại ngược xi ngắn nằm giúp điều hịa) xảy vi khuẩn có lần bị nhiễm thực khuẩn thể không thành công Trong thực tế, nhiều loài sinh vật cối động vật sống lâu năm theo thời gian sống luyện điều kiện sống tăng khả thích ứng với điều kiện mơi trường sống đó, điều giải thích chế biểu sinh (epigenetic) tạo ra, mà biểu sinh đặc tính di truyền cho đời sau 1.2 THUYẾT TIẾN HĨA DARWIN 1.2.1 Lịch sử hình thành Darwin nhà bác học người Anh (1809-1882), giống nhiều nhà thiên tài khác, ban đầu ông không tỏ lỗi lạc, cịn nhỏ, ơng khơng thích đến trường học, lại thích quan sát chim mng, thu thập trùng để nghiên cứu Ông gửi học trường y Scotland tuổi 16, ông nhận thấy dốt y học không thích trở thành bác sỹ, lại thích tham dự buổi giảng nguồn gốc tự nhiên, cha ông gợi ý nên nghiên cứu mục sư, ông đồng ý theo học Cambridge nước Anh vào năm 1827 Một lần ông lại thừa nhận thời gian học trường vô bổ ông Tuy nhiên, ông kết bạn với giáo sư thực vật học tên John S Henslow, điều có ích qua đó, kiến thức giới tự nhiên ơng nâng cao rõ rệt Henslow khuyên Darwin nên nghiên cứu nguồn gốc giới tự nhiên Năm 1831, ông giới thiệu tham gia với tư cách nhà tự nhiên học chuyến tàu MHS Beagle thám hiểm vẽ đồ Nam Mỹ Trên hành trình đến Beagle, ông thu thập nhiều mẫu vật, quan sát ghi chép cách tỉ mỉ ơng thấy Thời gian đầu hành trình, ơng đọc sách địa lý Henslow tặng, ông quan tâm đến nguyên tắc địa lý Charles Lyell đề xuất Tại Chile, ông thấy động đất làm mặt đất nâng cao vài fit (một fit 0,3048m) Andes, ông nhìn thấy nhiều vỏ sị hến hóa thạch độ cao 4.300m Ông đồng ý với quan điểm Lyell cho động đất nhiều trình địa chất khác xảy triệu năm trước làm thay đổi địa chất mặt đất, môi trường sống nhiều sinh vật bị biến đổi theo động vật phải thích ứng với thay đổi Trong suốt năm, ơng quan sát thấy hàng ngàn loài sinh vật, thu nhiều mẫu vật hóa thạch khác nhau, phân loại, ghi chép mô tả chúng tỉ mỉ Tháng 10 năm 1836, ông quay Anh, gửi mẫu vật thu thập cho chuyên gia đại học Cambridge để nghiên cứu Chỉ lồi chim sẻ, ơng thu 13 loài tương tự tách bạch nhau, lồi có cấu trúc mỏ đặc thù tùy theo nguồn lấy thức ăn Đến năm 1837, ông bắt đầu viết sách tiến hóa, ơng phát thấy nhiều hóa thạch niên đại gần thường có mối quan hệ gần niên đại khác xa Việc so sánh tính tương đồng cấu trúc quan phận q trình phát triển phơi thai lồi sinh vật giúp ơng có thêm nhiều chứng khẳng định đắn giả thuyết tiến hóa Đồng thời qua tham khảo ý kiến nhà chọn tạo giống động vật thực vật thay đổi lồi vật ni trồng giúp ơng hồn thiện thêm cho học thuyết tiến hóa Ngồi ra, ơng cịn tự làm số thí nghiệm chọn giống thí nghiệm phát tán hạt giống 1.2.2 Nội dung học thuyết tiến hóa Darwin Trong sách nguồn gốc loài chọn lọc tự nhiên hay bảo tồn đa dạng sinh học đấu tranh sinh tồn gồm 15 chương nội dung thuyết tiến hóa Darwin bao gồm: Biến đổi sinh vật điều kiện nuôi trồng; Biến đổi sinh vật điều kiện tự nhiên; Đấu tranh sinh tồn; Chọn lọc tự nhiên hay sống sót dạng thích nghi nhất; Các quy luật biến đổi; Những khó khăn mà học thuyết gặp phải; Những quan điểm khác phản đối thuyết chọn lọc tự nhiên; Bản năng; Lai; Sự thiếu sót niên đại địa chất; Về liên tục địa chất sinh vật; Sự phân bố địa lý; Sự phân bố địa lý (tiếp theo); Mối quan hệ họ hàng qua lại; Tóm tắt kết luận Darwin kết luận loài sinh vật đa dạng phong phú có nguồn gốc chung, biến dị - di truyền chọn lọc tự nhiên sở cho q trình tiến hóa sinh giới a Biến dị cá thể, di truyền chọn lọc tự nhiên sở tiến hóa Biến dị cá thể Biến dị cá thể trình phát sinh đặc điểm sai khác cá thể lồi q trình sinh sản theo hướng khơng xác định Biến dị cá thể tạo đa dạng, làm nguồn vật liệu di truyền chọn lọc tự nhiên sở tiến hoá Tác dụng trực tiếp ngoại cảnh hay tập quán hoạt động động vật gây biến đổi đồng loạt theo hướng xác định, tương ứng với điều kiện ngoại cảnh, có ý nghĩa tiến hố Các cá thể sinh vật loài giống nhiều đặc điểm đặc trưng khác nhiều chi tiết, nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên Nguyên nhân biến dị cá thể Biến dị cá thể chất thể (sau biết kiểu gen) hay tác động ngoại cảnh sinh vật, biến dị liên quan với điều kiện sống Điều kiện sống tác động trực tiếp gián tiếp đến sinh vật, tác động gián tiếp qua sinh sản đến nhiều hệ Các cá thể loài sống điều kiện mơi trường phát sinh biến dị khác sống điều kiện mơi trường khác có biến dị giống Từ ơng cho chất thể (kiểu gen) khác dẫn đến phản ứng không giống trước điều kiện ngoại cảnh giống Bản chất di truyền thể đóng vai trị định cịn mơi trường sống đóng vai trò quan trọng đến biểu biến dị sinh vật Sự di truyền biến dị Do hạn chế khoa học di truyền lúc ảnh hưởng tư tưởng di truyền hòa hợp nên Darwin đưa thuyết chồi mầm để giải thích di truyền biến dị Mặc dù cách giải thích ơng chưa thật xác biết rõ biến dị gen hay môi trường tương tác với gây nên, gen gây nên di truyền cho hệ sau b Chọn lọc tự nhiên đấu tranh sinh tồn Khái niệm chọn lọc tự nhiên Chọn lọc tự nhiên q trình phân hóa khả sống sót mức thành đạt sinh sản kiểu gen (cá thể) khác quần thể, từ dẫn đến đào thải kiểu gen thích nghi, đồng thời tăng cường khả sống sót dạng thích nghi, tạo hội cho kiểu gen thích nghi đóng góp vào vốn gen quần thể hệ sau Thuyết chọn lọc tự nhiên Darwin đề xuất năm 1859 giới khoa học chấp nhận, phổ biến rộng rãi, chế chủ chốt tiến hóa Đặc điểm quan sát thấy giới tự nhiên Sinh vật có tiềm sinh sản lớn, theo cấp số nhân, có khuynh hướng sinh nhiều cá thể nhu cầu để thay cho số cá thể bố mẹ, ví dụ, cá hồi đẻ từ 3-5 triệu trứng Mặc dù số lượng cá thể lồi có xu hướng tăng theo cấp số nhân thực tế tự nhiên, số lượng cá thể loài trì ổn định thời gian dài Lý vì: Tài nguyên thiên nhiên có hạn, gia tăng thức ăn chỗ cho lồi khơng theo cấp số nhân mà tăng theo cấp số cộng; Giữa cá thể quần thể có nhiều biến dị khác biến dị có khả di truyền cho đời sau; Chỉ lượng nhỏ cá thể sinh sống sót qua hệ, chứng tỏ có xảy đấu tranh sinh tồn cá thể quần thể; Sự bảo tồn phát triển biến dị cá thể có lợi tiêu diệt cá thể mang biến dị có hại gọi chọn lọc tự nhiên; Cá thể mang biến dị có lợi, có ưu sống sót sinh sản có cháu nhiều Tiến hóa trình tích lũy biến dị có lợi đào thải biến dị có hại Sinh vật sống môi trường tự nhiên nên phụ thuộc vào điều kiện tự nhiên phải chống chọi với tự nhiên, vượt qua sống sót, đấu tranh sinh tồn động lực chọn lọc tự nhiên; Điều kiện tự nhiên gồm điều kiện vô sinh hữu sinh môi trường sống kể cá thể loài khác loài, thú ăn thịt, kẻ thù thiên địch thường xuyên biến đổi; Chọn lọc tự nhiên giúp sinh vật thích nghi với điều kiện mơi trường cụ thể; Các đặc điểm thích nghi tương đối thời kỳ điều kiện định, điều kiện sống thường xuyên thay đổi thân sinh vật xảy biến dị Kết chọn lọc tự nhiên theo hướng: Chọn lọc ổn định tạo nên quần thể có đa số cá thể đồng nhiều tính trạng thích nghi mơi trường chọn lọc tự nhiên trì ổn định thời gian dài Mặt khác, có điều kiện mơi trường xuất nơi chọn lọc tự nhiên giữ lại cá thể có tính trạng thích nghi phù hợp với điều kiện gọi chọn lọc phân ly, đặc biệt có nhiều điều kiện khác xuất nơi khác trình phân ly xảy mạnh Đấu tranh sinh tồn Darwin người nhìn thấy mối quan hệ phức tạp xảy giới sinh vật Ông dùng thuật ngữ “đấu tranh sinh tồn” theo nghĩa rộng nghĩa bóng, bao gồm phụ thuộc sinh vật sinh vật khác không đời sống cá thể mà cịn qua thành cơng việc tạo nhiều hậu Trong sinh giới tồn mối quan hệ phụ thuộc phức tạp sinh vật với với môi trường sống vô sinh, mối quan hệ phổ biến thường xuyên xảy tự nhiên Darwin nhấn mạnh mối quan hệ sinh vật với sinh vật, mối quan hệ phức tạp, có tính chất dây chuyền Ví dụ thực vật nguồn thức ăn cho động vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ nguồn thức ăn cho động vật ăn thịt, động vật bé làm mồi cho loài động vật lớn Quan hệ phụ thuộc quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp hai loài hay gián tiếp qua khâu trung gian, tồn loài thú rừng phụ thuộc vào số lượng mồi số lượng kẻ thù tiêu diệt nó, dẫn đến lồi có khu phân bố, số lượng cá thể tương đối ổn định vùng cư trú định, có thích nghi tương hỗ thú ăn thịt mồi, loài ký sinh (sâu bệnh) với loài ký chủ, mẹ Quan hệ cạnh tranh sinh vật có nhu cầu giống gần giống nhau, chúng cạnh tranh với để giành điều kiện thuận lợi thức ăn, chỗ cho Cạnh tranh xảy hai loài khác hay cá thể lồi Các sinh vật có quan hệ gần cạnh tranh gay gắt, cá thể loài, hay giới cạnh tranh gay gắt Quan hệ đấu tranh trực tiếp quan hệ lồi có nhu cầu đối kháng quan hệ thú ăn thịt mồi, chim ăn sâu loài sâu bọ, nấm bệnh ký sinh trồng Quan hệ đấu tranh trực tiếp thường dẫn đến thương vong, gặp hồn cảnh khó khăn, số quan hệ cạnh tranh chuyển thành quan hệ đấu tranh trực tiếp Trong đấu tranh sinh tồn cá thể có biến dị có lợi dù nhỏ có ưu sống sót sinh sản so với cá thể mang biến dị có hại khơng có lợi, phổ cập quần thể hình thành nên đặc tính thích nghi c Chọn lọc giới tính Chọn lọc giới tính dạng chọn lọc xác định đấu tranh sinh tồn cá thể với loài khác với điều kiện tự nhiên, mà đấu tranh cá thể phái (thường đực), để chinh phục cá thể thuộc phái khác, không đưa đến chết cá thể thất bại mà giới hạn hồn tồn khơng cho chúng (kẻ bị đánh bại) để lại hậu Chọn lọc giới tính tác động lên đặc điểm có sức hấp dẫn sinh dục đóng góp vào thành công giao phối, kể đặc điểm giúp đực chiến thắng việc tranh giành để giao phối Các đực tranh giành để thu hút nhiều nhằm giao phối truyền gen cho hậu cần phải khoẻ mạnh, nhanh nhẹn, muốn cần phải có sừng, có cựa to sắc nhọn Ngoài ra, để hấp dẫn cần phải có màu lơng sặc sỡ hay tiếng hót hay Các đặc điểm có lợi đực nhằm hấp dẫn chiếm nhiều để giao phối, đuôi đồ sộ, màu sắc sặc sỡ công đực, tiếng kêu to vang ếch nhái, độ phát sáng đom đóm đực giúp hấp dẫn Các đặc tính khiến chúng dễ bị phát tiêu diệt, sinh nhiều hậu đặc tính giữ lại d Chọn lọc nhân tạo nguồn gốc giống trồng, vật nuôi Đặc điểm giống vật nuôi trồng Các giống vật nuôi trồng đa dạng phong phú số lượng giống so với dạng hoang dại, có tới hàng ngàn giống lúa, hàng trăm giống gà cấy trồng, nuôi khác giống lớn Mỗi giống vật ni trồng thích nghi đáp ứng nhu cầu người gà chọi, gà cảnh, gà lấy trứng, giống lúa chịu hạn, chịu úng, chịu mặn chống chịu với sâu bệnh Để có đa dạng phong phú kết q trình chọn lọc nhân tạo truyền thống lâu đời người tạo Bằng chứng tác động chọn lọc nhân tạo Nhiều đặc điểm (tính trạng) giống trồng vật nuôi thỏa mãn cho người, chúng khơng có lợi chí cịn có hại cho sinh vật đưa chúng môi trường hoang dã Như giống gà ni lơgo đẻ từ 250-270 trứng/năm, ấp trứng Những đặc điểm mà người tác động chọn lọc theo mục tiêu biến đổi nhiều nhanh, giống bò sữa khác bầu sữa to, nhiều giống cho 40 lít sữa/ngày giống hoa hồng đa dạng đặc tính hoa Nhu cầu, thị hiếu thẩm mỹ phức tạp đa dạng người định phát triển hay diệt vong giống trồng hay vật ni Sự biến nhanh chóng giống cây, ví dụ lúa minh chứng, suất giống địa thấp, hiệu kinh tế chưa cao nên nhiều giống bị loại bỏ sản xuất Thực chất trình chọn lọc nhân tạo Trong q trình ni trồng, người tiến hành đào thải biến dị không mong muốn, giữ lại, nhân lên tích lũy biến dị mong muốn Vì nhu cầu thị hiếu người đa dạng, phong phú nhiều mặt thay đổi, kết tạo nhiều giống từ vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu Qua chọn lọc nhân tạo, từ biến dị nhỏ theo hướng tích lũy thành biến dị lớn dẫn đến nhiều giống khác từ vài tổ tiên ban đầu Nhiều giống có chung từ dạng tổ tiên hoang dại, khác đặc điểm chọn lọc theo hướng khác Hiện nhờ khoa học di truyền cơng nghệ sinh học phát triển q trình chọn lọc nhân tạo xúc tiến cách có kế hoạch, nhanh, xác có hiệu cao, tạo nhiều giống tốt thỏa mãn toàn diện cho người e Hình thành nguồn gốc lồi Lồi nhóm quần thể tự nhiên có đặc trưng, đặc tính định, cá thể lồi có khả giao phối với cho hữu dục bình thường tương đối cách ly sinh sản với loài khác Trong nhiều trường hợp xác, lồi định nghĩa nhóm cá thể có nhiễm sắc thể giống định Sự thích nghi đặc điểm địa phương phân cách địa lý làm cho lồi có nhiều đặc điểm chia nhỏ tới phân loài (loài phụ, giống, chủng hay kiểu sinh thái) Quá trình hình thành loài nguồn gốc loài Darwin cho loài bắt nguồn từ tổ tiên chung, cịn đa dạng lồi tích lũy biến dị thích nghi với mơi trường sống khác nhau, chế tiến hóa phân hóa từ loài tổ tiên thành nhiều loài khác chọn lọc tự nhiên Biến dị, di truyền chọn lọc tự nhiên sở tiến hóa hình thành loài Sự cách ly hay ngăn cách nhân tố quan trọng trình biến đổi thành loài đường chọn lọc tự nhiên Sự ngăn cách có lợi chỗ: có biến động lớn, dạng thích nghi khơng di chuyển nơi khác Sự phân ly dấu hiệu tăng cường theo hướng không đổi từ sai khác biệt nhỏ ban đầu, qua chọn lọc tự nhiên, qui mô rộng lớn qua thời gian lịch sử lâu dài hình thành lên dấu hiệu sai khác lớn khác hẳn so với tổ tiên chúng Vì lồi gần có nhiều đặc điểm giống Tốc độ hình thành lồi phụ thuộc vào mức độ đa hình cường độ chọn lọc tự nhiên Quan điểm hướng tiến hóa Dưới tác động chọn lọc tự nhiên theo đường phân ly dấu hiệu, điều kiện môi trường đa dạng biến đổi theo thời gian dài tiến hóa ngày đa dạng, tổ chức ngày cao tính thích nghi sinh vật ngày hồn thiện Sự phân hóa mơi trường đa dạng, sinh vật tiến hóa đa dạng Xu hướng chung tiến hóa theo thời gian trình độ tổ chức sinh giới thích nghi ngày nâng cao Tuy nhiên, có trường hợp giữ nguyên cấu trúc đơn giản miễn giúp sinh vật thích ứng tốt với mơi trường 1.2.3 Ý nghĩa học thuyết Darwin Tác phẩm “Nguồn gốc loài” xuất ngày 24/11/1859 với 1200 in Số sách bán hết ngày, điều cho thấy xã hội thời quan tâm đến vấn đề tiến hoá Học thuyết tiến hoá Darwin làm đảo lộn tư thời đại, nên xã hội có phản ứng khác học thuyết ông Bằng nhiều chứng phong phú xác đáng, ông chứng minh giới sinh vật có nguồn gốc chung Đặc biệt, vấn đề nguồn gốc loài người bị nhiều phản ứng gay gắt Tuy nhiên, từ đời đến nay, nguyên tắc Darwin nêu đúng, xác minh thêm phát triển Nhân tố đóng góp vào q trình tiến hố chính, theo Darwin, biến dị, di truyền chọn lọc tự nhiên Cơ sở học thuyết tiến hoá Darwin thuyết chọn lọc tự nhiên Chọn lọc tự nhiên nhân tố chủ yếu, động lực tiến hoá Thiên tài Darwin biểu chỗ muôn vàn phụ thuộc tượng phức tạp thiên nhiên, ông biết cách tách đánh giá vai trò q trình chọn lọc ngun tiến hố, lồi có chung nguồn gốc nên có nhiều đặc điểm giống nhau, đồng thời tiến hóa, lồi sinh vật lại có số đặc trưng điển hình riêng Chỉ sở nguyên tắc chọn lọc, người ta giải thích trường hợp xuất kiểu thích nghi thụ động có gai, mu rùa, sinh vật thích nghi với số sinh vật khác (ví dụ: thực vật có hoa với trùng) cuối cùng, xuất màu sắc nguỵ trang bảo vệ nhiều dạng khác Mu rùa, vỏ trai, gai hoa hồng xuất kết nguyên tắc Lamarck đề “sự luyện tập hay không luyện tập quan, kết thích ứng trực tiếp với môi trường” Bản thân Darwin tự nhận có hiểu biết quy luật di truyền Rất tiếc, cơng trình Mendel quy luật di truyền vào năm 1866 chưa ảnh hưởng trực tiếp đến với Darwin Đầu kỷ XX, năm 1900, quy luật di truyền Mendel phát minh lại đầu năm 30 kỷ XX, di truyền học dường mâu thuẫn với học thuyết tiến hoá, nhiều nhà di truyền học tiếng lúc chống lại học thuyết tiến hoá Darwin Sự thật từ năm 1908, phương trình Hardy - Weinberg tìm làm sở cho di truyền học quần thể Từ năm 1930 trở sau, nhờ cơng trình Chetvericov, Wright Haldane, Timopheev-Resopski, Dubinhin, Dobshansky… học thuyết tiến hoá gắn chặt với di truyền học tạo nên bước nhảy vọt Di truyền học làm sở cho học thuyết tiến hoá tổng hợp đại Từ học thuyết tiến hố Darwin đời có nhiều ý nghĩa thực tiễn quan trọng Với quan điểm tiến hoá, giới sinh vật hình thành thể thống từ thấp lên cao Cây phát sinh chủng loài phản ánh mối quan hệ họ hàng tất loại sinh vật xây dựng nên Điều giúp cho nhà sinh học có định hướng rõ ràng thuận tiện nghiên cứu giải thích kết thu nhận Cho đến nay, người khai thác thiên nhiên chưa biết hậu việc làm Cuộc khủng hoảng mơi sinh xuất từ năm 1970 đặt vấn đề cần phải hiểu rõ quy luật tiến hố để có “tiến hố có điều khiển” nhằm tạo nên môi trường sống tốt đẹp cho người Nhiều vấn đề có ảnh hưởng lớn đến nông nghiệp, y tế tăng vọt số lượng châu chấu, chuột hay dịch bệnh gây tai họa to lớn cho lồi người địi hỏi phải nghiên cứu nhịp độ tiến hoá, tức phải nắm năm nạn lại lặp lại lần nguyên nhân gây để có biện pháp ngăn chặn 1.3 PHÁT TRIỂN HỌC THUYẾT TIẾN HÓA DARWIN Một số nhà khoa học lúc ủng hộ bảo vệ tính khoa học học thuyết tiến hóa Darwin điển hình như: S.J Hocxli (Anh) chứng minh người có nguồn gốc từ động vật; F Muylơ (1821-1897, Nam Mỹ) nghiên cứu giai đoạn phát triển phơi lồi giáp xác kết luận phát triển cá thể phản ảnh mức độ định giai đoạn phát triển chủng loại Sau E Hechken (1834-1919, Đức) phát triển định luật phát sinh sinh vật là: phát triển cá thể lặp lại rút ngắn phát sinh chủng loại; V.O Côvalepxki (1842 -1883, Nga) cho tiến hóa ngựa kết trình chọn lọc tự nhiên lâu dài mối quan hệ sinh vật với sinh vật đóng vai trò quan trọng Những khuynh hướng chống lại học thuyết Darwin gồm: Các giáo hội kịch liệt phản đối thuyết tiến hóa Darwin họ cho Chúa sinh mn lồi; Thuyết Lamarck mới, điển hình H Xpenxơ (1864) cho thể tổ hợp quan thường xuyên cân động với mơi trường Tiến hóa liên tục thích nghi quan hệ nội thể với điều kiện bên ngồi Thích nghi trực tiếp với ngoại cảnh thay đổi phương thức tiến hóa; E Copơ nhà cổ sinh học Mỹ đại diện cho thuyết Lamarck tâm lý với thuyết lực sinh trưởng cho tiến hóa giống sinh trưởng thể tiến hành lực sinh trưởng, lực bị biến dạng tác dụng trực tiếp điều kiện lý hóa môi trường tác dụng gián tiếp ngoại cảnh thông qua tăng cường hay tiêu giảm quan Lực sinh trưởng chịu tác động ý muốn, cố gắng bên thể Thuyết sau A Pauli (1905), R Xemon A Oagone (1911) cho ý thức có thể sống, tiến hóa sống theo hướng tăng cường dần vai trò ý thức Sự cố gắng ý thức quy định phản ứng thích nghi với ngoại cảnh Thuyết Darwin nhấn mạnh vai trị ngoại cảnh, điển hình A Vaysman (1834 -1914, Đức) đưa thuyết “chất di truyền độc lập với ngoại cảnh” cho thể đa bào phân hóa thành phần: phần hình (soma) gồm tất tế bào dinh dưỡng phần có chết, chỗ chứa ni dưỡng phần giống; phần giống bao gồm tế bào sinh dục phần không chết, truyền liên tục qua hệ Trong tế bào sinh dục, nhân nhiễm sắc thể nhân tính di truyền cịn gọi phơi chất Tế bào chất thành phần nuôi dưỡng phôi chất Chất di truyền có cấu trúc xác định gồm nhiều thể định quy định biểu cách thức phát triển phận thể Nhà di truyền Gregor Mendel (1822-1884) cho biểu tính trạng lai nhân tố di truyền (gen) định, phụ thuộc vào trạng thái trội hay lặn trạng thái kết hợp nhân tố trái hẳn với quan điểm di truyền trộn lẫn lúc Thuyết tiến hóa tổng hợp T Dobzhansky (1937, Anh) học thuyết kết gắn di truyền học với chọn lọc tự nhiên 1.4 DUY VẬT BIỆN CHỨNG VÀ CHÂN LÝ KHOA HỌC 1.4.1 Phép biện chứng vật Thế giới quan hệ thống quan niệm người giới, vị trí người giới, nhằm giải đáp vấn đề nguồn gốc, mục đích ý nghĩa sống người Thế giới quan thống tri thức niềm tin Do coi giới quan lăng kính qua người xem xét nhìn nhận giới, từ định hướng cho sống, chi phối nhận thức hoạt động thực tiễn người Khác với thần thoại tôn giáo, triết học lý luận giới quan, diễn tả vấn đề giới quan niềm tin tôn giáo hay thần thoại mà hệ thống khái niệm phạm trù lý luận Chỉ có triết học giải vấn đề chung giới quan mà không ngành khoa học làm Phép biện chứng vật Karl Marx thống giới quan vật phương pháp luận biện chứng, nhờ khắc phục hạn chế trước phép biện chứng chất phác tâm thực trở thành lĩnh vực khoa học Có thể nói, phép biện chứng vật hệ thống tri thức lý luận khoa học, phản ánh giới cách biện chứng, vạch quy luật chung vận động phát triển tự nhiên, xã hội tư người Phép biện chứng vật gồm hai nguyên lý Nguyên lý Mối quan hệ phổ biến Nguyên lý phát triển vật tượng Từ hai nguyên lý đó, phép biện chứng vật đưa ba quy luật gồm: Quy luật Thống Đấu tranh mặt đối lập, Quy luật Lượng chất Quy luật Phủ định Phủ định Nguyên lý Mối quan hệ phổ biến mối liên hệ vật với gồm mối liên hệ bên mối liên hệ bên Nguyên lý giúp thực nguyên tắc toàn diện nhận thức, xem xét để tìm mối liên hệ, mối liên hệ chủ yếu định ảnh hưởng đến toàn mối liên hệ khác Nguyên lý Phát triển vật tượng, coi vật vận động phát triển không ngừng Nguyên tắc giúp ta xem xét tất việc trạng thái động, xu hướng chung vận động hướng lên, đời thay cũ Sự vận động lên diễn theo hướng từ thấp tới cao, từ đơn giản đến phức tạp, từ hoàn thiện đến hoàn thiện Quy luật Thống Đấu tranh mặt đối lập có vị trí quan trọng vạch nguồn gốc, động lực phát triển Nghiên cứu quy luật phải thừa nhận mâu thuẫn khách quan tượng phổ biến Mỗi vật tượng thể thống mặt, thuộc tính, khuynh hướng đối lập lại liên hệ ràng buộc với tạo thành mâu thuẫn Giải mâu thuẫn tạo tiền đề cho vật phát triển lên Quy luật Lượng chất thay đổi lượng dẫn tới thay đổi chất ngược lại Đó cách thức vận động phát triển vật Thay đổi lượng giới hạn dẫn tới thay đổi chất ngược lại Quá trình tác động lẫn hai mặt chất lượng tạo thành đường vận động liên tục, từ biến đổi dần đến nhảy vọt, lại biến đổi dần chuẩn bị cho bước nhảy vọt làm cho vật không ngừng biến đổi phát triển Quy luật Phủ định Phủ định quy luật khuynh hướng vận động phát triển vật Thông qua số lần phủ định vật cũ đi, dường lặp lại cũ sở cao hơn, hồn thiện tiến hơn, phát triển theo đường xốy trơn ốc 1.4.2 Bước ngoặt lịch sử học thuyết tiến hóa Darwin Sự nhìn nhận hiểu biết chất sống tùy thuộc vào trình độ khoa học thời đại quan điểm triết học nhà khoa học Ngay từ người nhận thức diện giới xung quanh câu hỏi đặt nguồn gốc sống nguồn gốc người Quan điểm sống lĩnh vực đấu tranh liệt không khoan nhượng trường phái triết học khác qua thời đại Mặc dù kiến thức sinh học hệ thống lại từ thời cổ Hy Lạp, lịch sử sinh học với tư cách khoa học sống phải trải qua thăng trầm trì trệ ảnh hưởng quan điểm triết học siêu hình, tâm, máy móc quan điểm nhà Sinh lực luận lực sống hay mầm sống Điều cản trở tìm kiếm chất đích thực sống thời gian dài Học thuyết Tế bào (Matthias Schleiden & Theodor Schwann, 1838-1839) Học thuyết Tiến hóa (Charles Darwin, 1859) đời đánh dấu bước ngoặt lịch sử, đưa Sinh học từ lĩnh vực nặng quan sát mơ tả trở thành ngành khoa học xác, đồng thời sở vững cho tư triết học vật biện chứng Chính vậy, nhà vật biện chứng Fridrick Engels đánh giá cao phát kiến cho Học thuyết Tế bào, Học thuyết Tiến hóa Định luật Bảo toàn Năng lượng ba phát minh khoa học tự nhiên vĩ đại kỷ XIX Từ nhà tâm theo tư tưởng Thiên chúa giáo coi mn lồi thượng đế sáng tạo bất biến, Darwin sau hành trình gian khổ nghiên cứu thực tế cho đời Học thuyết Tiến hóa Học thuyết Tiến hóa Darwin cho đặc tính thích nghi thể đa dạng lồi kết q trình tiến hóa lâu dài, lồi xuất từ lồi cũ, thông qua đấu tranh sinh tồn chọn lọc tự nhiên Trong “Nguồn gốc loài”, Darwin cho tiến hoá đường chọn lọc tự nhiên áp dụng cho tất sinh vật, kể người Trong “Nguồn gốc loài người chọn lọc sinh dục”, ơng khẳng định người có nguồn gốc từ động vật tổ tiên người có chung nguồn gốc với khỉ Học thuyết Tiến hóa Darwin tuyên ngôn chống lại quan điểm tâm siêu hình cho lồi có tính đứt đoạn, bất biến khơng có mối liên hệ với Học thuyết Tiến hóa thể tính cách mạng tư giới cho giới thực thể khách quan biến đổi phát triển nhận thức Động lực phát triển nhân tố tự nhiên, khách quan lực huyền bí siêu nhiên điều khiển Điều hồn tồn phù hợp với nguyên lý mối quan hệ phổ biến nguyên lý phát triển vật tượng theo quan điểm biện chứng vật Như vậy, Học thuyết Tiến hóa xem tảng triết học vật biện chứng giới sống 1.5 HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TỔNG HỢP Học thuyết Tiến hóa Darwin cách mạng thực khoa học tư Tuy vậy, Học thuyết đời, nhiều vấn đề chưa giải thích xem điểm yếu Thuyết Tiến hóa Darwin Ngay Darwin chưa lý giải chế di truyền đặc điểm thích nghi sinh vật Darwin có đề cập đến biến dị cá thể quần thể Ông cho điều kiện tự nhiên chọn lọc biến dị đó, chưa phân biệt rõ khác thường biến biến dị di truyền, nguyên nhân gây biến dị Chính vậy, người ủng hộ học thuyết Tiến hóa Darwin cho nguyên nhân gây biến dị điều kiện mơi trường sống thay đổi Vì thế, Lysenko người Ucraina (29/9/1898 - 20/11/1976) cho dùng điều kiện ngoại cảnh để chọn lọc biến dị có lợi áp đặt quan điểm Liên Xô trước Với sai lầm đó, trường phái Lysenko tồn hai mươi năm, làm tụt hậu thực tế sản suất nông nghiệp cản trở tiến khoa học sinh học Xô Viết thời gian dài Sự phát triển nhanh chóng khoa học sinh học, đặc biệt Định luật di truyền Melden phát gen với tên gọi “nhân tố di truyền cố định”, sau phát minh Watson Crick cấu trúc đại phân tử DNA phát triển vũ bão di truyền học sinh học phân tử năm 50 kỷ XX làm sáng tỏ chất khẳng định tính đắn thuyết Tiến hóa Darwin Đây coi Học thuyết Tiến hóa tổng hợp Học thuyết đột biến di truyền Học thuyết làm rõ chất học thuyết Darwin chế phân tử đột biến gen, đột biến thể nhiễm sắc biến dị tổ hợp đặc tính biến dị thể sinh vật, xảy q trình biến đổi vật chất sống, khơng mang tính định hướng, nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên Theo thuyết Tiến hóa Tổng hợp biến đổi thích nghi kết đột biến di truyền chọn lọc tự nhiên Đột biến tượng phổ biến thể sống từ virus đến người xem đặc tính sống, đột biến nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên chất di truyền truyền lại cho hệ sau gen hệ gen, tức kiểu gen (genotyp) di truyền trực tiếp tính trạng hay kiểu hình (phenotyp) Học thuyết Darwin chủ yếu đề cập đến biến dị cá thể quần thể mối tương quan sinh sản cá thể, mà chưa đề cập đến vốn gen quần thể Darwin chưa đưa tiêu chí để xác định lồi chưa làm sáng tỏ chế hình thành lồi từ thứ loài phụ Sau di truyền học quần thể đời với quy luật Hardy - Weinberg, người hiểu rõ tác động chọn lọc tự nhiên khơng mức cá thể mà cịn thể mức quần thể Vốn gen quần thể thay đổi nhiều nguyên nhân như: đột biến, hoạt động gen nhảy, di trôi dạt gen, cách ly sinh sản hay cách ly địa lý sinh thái v.v Chính chọn lọc tự nhiên tác động lên vốn gen quần thể, làm biến đổi từ mức độ phân loại thứ, lồi phụ thành lồi Vì vậy, thuyết Tiến hóa Tổng hợp xác định loài đơn vị tiến hóa chia q trình tiến hóa thành tiến hóa vi mơ vĩ mơ Mặc dù cịn số hạn chế định, thuyết Tiến hóa Darwin thực phát kiến thiên tài, mở trang lịch sử phát triển sinh học, đồng thời khẳng định tính đắn vật biện chứng Bản thân Darwin gương lớn nhân cách nhà khoa học chân khơng màng vinh hoa, khơng sợ trích, lao động qn ln kiên định đường tìm kiếm chân lý khoa học khách quan Câu hỏi ơn tập chương 1 Trình bày quan điểm thuyết tiến hóa R Malthus Lamarck, phân tích đắn sai lầm hai học thuyết Bạn hiểu thân nghiệp khoa học S.R Darwin? Phân tích chế tiến hố theo quan niệm Darwin Darwin giải thích q trình hình thành đặc điểm thích nghi sinh vật nào? Lấy ví dụ minh hoạ Chọn lọc giới tính gì? nêu đặc điểm chọn lọc giới tính Darwin giải thích q trình hình thành lồi nào? Ví dụ minh hoạ Darwin giải thích nguồn gốc đặc tính vật ni, trồng nào? Nêu ví dụ hợp lý tương đối đặc điểm thích nghi giải thích đặc điểm thích nghi hợp lý tương đối? Đấu tranh sinh tồn gì? Trình bày trình hình thành đặc điểm thích nghi 10 Chọn lọc giới tính gì? Vai trị chọn lọc giới tính tiến hóa sinh giới 11 Nêu quan điểm Darwin trình hình thành lồi Đánh giá thành cơng hạn chế Học thuyết tiến hoá Darwin 12 Hạn chế lớn học thuyết Darwin gì? Khoa học sinh học đại làm sáng tỏ vấn đề nào? 13 Trình bày nội dung thuyết nguồn Darwin cho biết ảnh hưởng phát triển học thuyết tiến hố 14 Hãy tóm tắt luận điểm Học thuyết tiến hoá Darwin cho biết vai trò lịch sử học thuyết phát triển khoa học sinh học cuối kỷ XIX đầu kỷ XX 15 Hãy cho biết điểm khác học thuyết tiến hoá S.R Darwin so với học thuyết tiến hố Lamarck 16 Vì nói thuyết tiến hố Darwin giải thích tiến hố thích nghi? 17 Hãy cho biết tầm quan trọng kiến thức tiến hoá nghiên cứu sinh học 18 Quan niệm đại bổ sung cho quan niệm Darwin vấn đề biến dị di truyền? Tài liệu tham khảo 10 Doolittle, W Ford (2000) “Uprooting the Tree of Life” (PDF) Scientific American 282 (2): 90–95 Sober, Elliott (2009) “Did Darwin write the Origin backwards?” Proc Natl Acad Sci U.S.A 106 (Suppl 1): 10048–10055 Darwin, Charles; Wallace, Alfred (1858) “On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection” Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London Zoology (9): 45–62 Jablonka, Eva; Lamb, Marion J (2002) “The Changing Concept of Epigenetics” Annals of the New York Academy of Sciences 981 (1): 82–96 Van Valen, Leigh (1973) “A New Evolutionary Law” (PDF) Evolutionary Theory 1: 1–30 Hamilton, W D.; Axelrod, Robert; Tanese, Reiko (1990) “Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review)” Proc Natl Acad Sci U.S.A 87 (9): 3566–3573 Andersson, Malte; Simmons, Leigh W (2006) “Sexual selection and mate choice” (PDF) Trends in Ecology & Evolution 21 (6): 296–302 Kimura, Motoo (1991) “The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence” The Japanese Journal of Human Genetics 66 (4): 367–386 Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C (1997) “The Probability of Fixation in Populations of Changing Size” (PDF) Genetics 146 (2): 723–733 Wright, Sewall (1932) “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution” Proceedings of the VI International Congress of Genetrics 1: 356–366