Bài viết Đặc điểm sinh học của nấm lớn và quá trình nuôi cấy chìm các loài nấm tìm hiểu quá trình nuôi cấy chìm là một phương pháp tiên tiến hiện nay nhằm thu nhận sinh khối nấm với số lượng lớn và trong thời gian ngắn mà không bị tác động bởi điều kiện môi trường bên ngoài. Mời các bạn cùng tham khảo!
ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA NẤM LỚN VÀ QUÁ TRÌNH NI CẤY CHÌM CÁC LỒI NẤM Nguyễn Thị Ngọc Nhi1 Viện Phát triển Ứng dụng, nhintn@tdmu.edu.vn TÓM TẮT Nấm lớn loại thực phẩm có giá trị dinh dưỡng cao, giàu protein chất khoáng, amino acid khơng thay vitamin Ngồi ra, cịn có chất chuyển hóa có lợi cho sức khỏe polysacarit, hợp chất phenolic, polyketide, triterpenoids, steroid, alkaloids Do đó, việc thu nhận sinh khối từ nấm ln các nhà khoa học quan tâm Trong đó, quá trình ni cấy chìm phương pháp tiên tiến nhằm thu nhận sinh khối nấm với số lượng lớn thời gian ngắn mà không bị tác động điều kiện mơi trường bên ngồi Từ khóa: Chu trình sống, đặc điểm sinh học, hệ sợi nấm, nấm lớn, ni cấy chìm GIỚI THIỆU Các loại nấm lớn, bao gồm nấm ăn nấm dược liệu gắn liền với sống người từ lâu Nấm dùng làm thực phẩm để chế biến món ăn ngày mà làm dược liệu (nấm linh chi) hay sản xuất loại thực phẩm chức năng, loại thuốc điều trị số bệnh (Wasser, 2005; Okigbo & Nwatu, 2015; Bulam et al., 2018) Một số nấm giàu khoáng chất đặc biệt K, P, Ca, Mg, Mn Se; quan trọng vitamin D, B (Manzi et al., 1999; Sanmee et al., 2003; Kurtzman, 2005; Khan & Tania, 2012; Wang, 2014) Nấm nguồn protein chất lượng có chứa tất axit amin thiết yếu cần thiết cho người (Mattila et al., 2002; Colak et al., 2009; González et al., 2020) Nấm chứa ít cholesterol giàu axít béo khơng bão hịa nhiều carbohydrate dễ tiêu hóa (Breene, 1990; Wani et al., 2010; Valverde et al., 2015), đó đặc tính tốt thực phẩm lý tưởng cho người béo phì phòng chống bệnh tiểu đường (De Silva et al., 2012; Martel et al., 2017) Một số nấm cho sử dụng thực phẩm điều trị hữu ích việc ngăn ngừa bệnh cao huyết áp, tăng cholesterol máu, xơ vữa động mạch, ung thư, bảo vệ gan chống oxy hóa (Tidke et al., 2006; Woldegiorgis et al., 2015; Abidin et al., 2017 ; Waktola & Temesgen, 2018; Kundu et al., 2021) Trong lịch sử, vào năm 1753 nấm Linnaeus phân loại thuộc nhóm Thallophyta (nhóm Tản thực vật) Điều phần lớn thuộc tính cấu trúc giải phẫu tương đối đơn giản nấm thiếu rễ thật sự, thân, lá, hoa, hạt Sự diện thành tế bào nấm liên quan đến thực vật động vật Nó bao gồm loại tảo, vi khuẩn, nấm địa y Các nghiên cứu đại chứng minh hệ sinh vật nấm, với loại nấm khác, có tính riêng Các loại nấm khác biệt so với giới thực vật động vật khác thành phần, cấu tạo thành tế bào, dinh dưỡng theo kiểu dị dưỡng (osmotrophic), tiêu hóa loài động vật Đây đặc điểm khác biệt để đặt chúng giới riêng 262 đó giới Nấm Giới nấm gồm sinh vật nhân thực, thể đơn bào đa bào, cấu trúc dạng sợi, phần lớn thành tế bào chứa kitin, khơng có lục lạp, khơng có lơng roi Nấm có hình thức sinh sản hữu tính vơ tính nhờ bào tử Nấm sinh vật dị dưỡng, chúng nhận chất dinh dưỡng hấp thụ qua bề mặt tế bào, khác với thực vật tự dưỡng động vật nội tiêu hoá qua ống tiêu hoá Nấm lớn theo nghĩa hẹp, mà mọi người dễ nhận thấy ngồi thiên nhiên hay ni trồng, tiếng Anh mushroom Trên giới, mushroom hiểu khác tùy đất nước dân tộc Hiện nay, tạm chấp nhận định nghĩa: “nấm theo nghĩa hẹp nấm lớn với thể phân biệt rõ, mà mọc mặt đất hay mặt đất đủ to để thấy mắt thường thu hái tay” (Chang and Miles, 2004) Xuất phát từ thực tế ý nghĩa trên, đánh giá giúp hiểu sâu đặc điểm sinh học nấm ứng dụng nấm sử dụng nuôi cấy chìm NẤM 2.1 Chu trình sống nấm Đối với nấm Đảm trường hợp điển hình tóm tắt chu trình sống sau (Hình 1): Đảm bào tử gặp điều kiện thuận lợi nảy mầm cho ta sợi đơn bội Chúng thường hình thành vách ngăn, tạo nên tế bào nhân Dạng sợi tồn ngắn, chúng mau chóng tiếp xúc với sợi khác tính, giao phối sinh chất diễn trình song hạch hóa để tạo nên sợi song hạch Ở phần lớn loài, tế bào mọc khuỷu – thường gọi khóa (cầu nối) hai nhân khác tính Sau đó hai nhân phân chia nhân con, nhân vào nhánh, nhân lại gốc, cịn nhân khác tính phần đầu sợi Tiếp sau đó, khuỷu cong xuống, hòa tan màng, đỗ nội chất nhân vào tế bào gốc, đồng thời xuất vách ngăn với tế bào đỉnh Kết hình thành nên tế bào song hạch mới, tế bào tế bào đỉnh lại trở nên song hạch vết tích cịn lại cần ổ khóa nên gọi khóa hay cầu nối, móc nối (Trịnh Tam Kiệt, 2011) Hình Chu trình sống nấm đảm (Nguồn: https://www.sciencelearn.org.nz/images/3689-mushroom-life-cycle) 2.2 Các giai đoạn phát triển nấm Giai đoạn tăng trưởng: Giai đoạn thường dài, nấm giai đoạn chủ yếu dạng sợi Sợi nấm (hypha) mỏng manh gồm nhân, có nguồn gốc từ bào tử khác nẩy mầm phối hợp lại Hệ sợi nấm (mycelium), gọi hệ sợi dinh dưỡng len lỏi chất để 263 rút lấy thức ăn Khi khối sợi đạt đến mức độ định số lượng, gặp điều kiện thích hợp, bện kết lại tạo thành thể nấm (Nguyễn Hữu Đống Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống cs., 2002; Trịnh Tam Kiệt, 2011) Giai đoạn phát triển: Giai đoạn thường ngắn, lúc sợi nấm đan vào nhau, hình thành dạng đặc biệt, gọi thể nấm (fruiting body), quan sinh sản nấm Trên thể có cấu trúc, nơi tập trung đầu ngọn sợi nấm, đó thụ tầng (hymenium) Chính nhân tế bào nhập lại thành Sau đó chia thành nhân hình thành bào tử hữu tính (sexual spore), bào tử đảm (basidiospore) nang bào tử (ascospore) Khi tai nấm trưởng thành, bào tử phóng thích, chúng nẩy mầm chu trình lại tiếp tục (Nguyễn Hữu Đống Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống cs.,2002, Trịnh Tam Kiệt, 2011) Giai đoạn hình thành thể nấm Sự sinh trưởng nấm diễn tới lúc đó điều kiện xác định yếu tố bên nguồn dinh dưỡng ngoại cảnh chuyển sang hình thành bào tử quan mang bào tử nang (ascocarpe), giá (basidiocerpe) gọi chung thể hay tai nấm (Hình 2) Cơ chế hình thành thể vấn đề lý thú; nó thu hút ý nghiên cứu nhiều nhà nấm học, chưa giải trọn vẹn (Trịnh Tam Kiệt, 2012) Hình Hình thái thể nấm (Nguồn:https://tidcf.nrcan.gc.ca/en/dis Hình thái thể nấm đảm mơ tả eases/fungi) thơng qua hình 2.3 Đặc điểm biến dưỡng nấm: Nấm có khả sản xuất enzyme ngoại bào, enzym ngoại bào giúp cho nấm biến đổi chất hữu phức tạp thành dạng hịa tan dễ hấp thu Chính thế, nấm có đời sống dị dưỡng, lấy thức ăn từ nguồn hữu (động vật, thực vật) Thức ăn hấp thu qua màng tế bào hệ sợi nấm (Nguyễn Hữu Đống cs., 2002, Nguyễn Văn Bá cs., 2005; Trịnh Tam Kiệt, 2011) 2.4 Điều kiện sinh trưởng nấm Chất dinh dưỡng Nguồn cacbon: Nguồn carbon (lúa, rơm, ngô, khoai, bã mía mùn cưa…) cung cấp từ mơi trường ngồi để tổng hợp nên chất như: carbohydrate, acid amin, acid nucleic, lipid… cần thiết cho phát triển nấm Trong sinh khối nấm, cacbon chiếm nửa trọng lượng khô, đồng thời nguồn cacbon cung cấp lượng cho trình trao đổi chất Trong tự nhiên, cacbon cung cấp chủ yếu từ nguồn polysaccharide như: cellulose, hemicellulose, lignin, pectin… Các chất có kích thước lớn kích thước thành màng nguyên sinh chất Muốn tiêu hóa chất này, nấm tiết emzyme ngoại bào phân hủy chất thành chất có kích thước nhỏ hơn, đủ để xâm nhập vào thành màng tế bào (Nguyễn Hữu Đống Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống cs., 2002) Nguồn đạm (N): Đạm nguồn cần thiết cho tất môi trường nuôi cấy, cần cho 264 phát triển hệ sợi Nấm Hệ sợi nấm sử dụng nguồn đạm để tổng hợp chất hữu như: purin, pyrimidin, protein, tổng hợp chitin cho vách tế bào Nguồn đạm sử dụng môi trường dạng muối: muối nitrat, muối amon Nguồn phosphat: Tham gia tổng hợp ATP, acid nucleic, phospholipid màng Nguồn cung cấp phospho thường từ muối phosphat Nguồn kali: Đóng vai trò làm đồng yếu tố (cofactor), cung cấp cho loại enzym hoạt động Đồng thời đóng vai trò cân gradient bên tế bào Vitamin: Những phân tử hữu dùng với lượng ít, chúng nguồn cung cấp lượng cho tế bào Vitamin cần thiết giữ chức đặc biệt hoạt động enzym Hầu hết nấm hấp thụ nguồn vitamin từ bên cần lượng khơng thể thiếu Hai nguồn vitamin cần thiết cho nấm biotin (vitamin H) thiamin (vitamin B1) (Nguyễn Hữu Đống Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống cs., 2002) Ảnh hưởng yếu tố vật lý lên sinh trưởng hệ sợi nấm Những yếu tố tác động trực tiếp lên sinh trưởng sợi nấm nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm độ thơng khí (Nguyễn Hữu Đống Đinh Xn Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống cs., 2002) Nhiệt độ: Ảnh hưởng trực tiếp đến phản ứng sinh hóa bên tế bào, kích thích hoạt động chất sinh trưởng, loại nấm khác có nhu cầu nhiệt độ cho sinh trưởng phát triển khác Nhiệt độ nuôi ủ hệ sợi cao so với nấm thể vài độ Ánh sáng: Khơng cần cho q trình sinh trưởng nấm Cường độ ánh sáng mạnh kiềm hế sinh trưởng sợi nấm, có trường hợp giết chết sợi nấm Độ ẩm: Hầu hết loài nấm cần độ ẩm cao Một số loài thuộc nấm đảm cần độ ẩm thích hợp cho sinh trưởng tối ưu sợi nấm (80 – 90%) Nhưng hầu hết loài nấm cần độ ẩm để sinh trưởng hệ sợi 50 – 60% Độ thông khí: Hàm lượng O2 CO2 ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng sợi nấm Oxy cần thiết cho việc hô hấp hệ sợi nấm Còn nồng độ CO2 tăng cao khơng khí ức chế q trình hình thành thể nấm Độ pH: Hầu hết nhóm nấm mọc thực vật hay ký sinh thích hợp mơi trường pH thấp Các lồi nấm mọc mùn bã hay đất thích hợp với mơi trường pH trung tính mơi trường kiềm Nhưng số loại nấm có khả mọc biên độ pH rộng Một số lồi nấm có khả tự điều chỉnh pH mơi trường pH thích hợp cho sinh trưởng chúng TỔNG QUAN NI CẤY CHÌM CÁC LỒI NẤM Ni cấy chìm hay cịn gọi ni cấy bề sâu, phương pháp ni cấy mà hệ sợi nấm phát triển hồn tồn mơi trường dinh dưỡng lỏng Phương pháp địi hỏi hệ sợi phải phân tán khắp mơi trường để bề mặt tế bào tiếp xúc trực tiếp với nguồn dinh dưỡng Do đó, việc khuấy trộn cung cấp O2 phải thực suốt q trình ni cấy nhằm giúp tế bào sinh vật chất dinh dưỡng phân tán môi trường đồng thời tránh tượng yếm khí, làm giảm sinh trưởng gây chết hệ sợi nấm (Lương Đức Phẩm, 1998) 265 Hiện nay, việc nghiên cứu ứng dụng cơng nghệ sinh học nói chung cơng nghệ sinh học nông nghiệp nói riêng vấn đề nhiều nước giới quan tâm Công nghệ lên men, cụ thể phương pháp lên men chìm ứng dụng rộng rãi nhằm thu sinh khối sản phẩm trao đổi chất loài thuốc quý hiếm, loại nấm dược liệu…, để sản xuất thực phẩm chức hỗ trợ điều trị bệnh sản xuất thuốc có tác dụng tăng cường điều hòa miễn dịch nhằm chữa trị phòng chống số bệnh liên quan đến miễn dịch HIV, ung thư… Ngồi ra, ni cấy chìm cịn cung cấp giống nấm dịch thể đảm bảo điều kiện dinh dưỡng, nhiệt độ, thời gian nuôi Trong năm gần đây, Trung Quốc, Hàn Quốc, Nhật Bản, Đài Loan Đức nước có ngành công nghiệp sản xuất nấm ăn nấm dược liệu phát triển; đặc biệt có buớc tiến đáng kể nhân giống nấm môi trường dịch thể Việc sử dụng phương pháp cấy giống dịch thể để sản xuất giống nấm ăn nấm dược liệu đạt thành công với nhiều giống nấm khác nhau, từ kết thí nghiệm phịng thí nghiệm cho thấy, đa số hệ sợi nấm phát triển tốt điều kiện mơi trường dịch thể thích hợp (Hasan et al., 2012) Việc lên men chìm loại nấm quý khó trồng phương pháp nhanh chóng tạo sinh khối nấm có chất lượng phù hợp (Kwon et al., 2009) Đặc biệt, nấm mối trồng phương pháp truyền thống nên việc xác định lên men chìm thay hữu hiệu để có sinh khối nấm với chất lượng đồng (Lu et al., 2008 ) Bảng Thành phần môi trường ni cấy chìm nấm sản xuất hợp chất sinh học Thành phần môi trường (g/L) Điều kiện nuôi cấy Potato dextrose broth, 24; malt extract, 10; peptone, Ni lắc, bình 250 mL chứa MT 50 mL, 25°C, 10 -15 ngày Lactose, 50; peptone, 5; yeast extract, 10 Glucose, 50; Ca(NO3)2,5 FeSO4, 1; vitamin B3, Glucose, 39; peptone, 1; yeast extract, Glucose, 20; (NH4)2SO4, 2; yeast extract, Maltose, 30; soy peptone, 2; MnSO4·5H2O, mM Glucose, 40; yeast extract, Ni lắc, bình 250 mL chứa MT 50 mL, 30°C, 120 vòng/phút, 17 ngày Ni lắc, bình 250 mL chứa MT 100 mL, 28°C, 150 vịng/phút, 14 ngày Ni lắc, bình 250 mL chứa MT 100 mL, 25°C, 150 vòng/phút, - 14 ngày Ni lắc, bình 250 mL chứa MT 150 mL, 25°C, 150 vịng/phút, ngày L mơi trường fermenter L; 25°C; 2,0 v/v/m; 150 rpm L mơi trường fermenter L; 22°C; Sục khí theo giai đoạn (1.2→0.6 v/v/m); 150 vịng/phút, pH 4.0 Lồi nấm Sản lượng Nguồn trích dẫn 17 lồi nấm Sinh khối từ 0,4 – 9,6 g/L; exobiopolymer, 0,47–1,52 g/L Kim et al., 2002 Humphreya coffeata Sinh khối 15,5 g/L; EPS, 6,9 g/L Porras-Arboleda et al., 2009 Antrodia cinnamomea Sinh khối 2,6 g/L; EPS, 0,5 g/L Lin and Sung, 2006 Agaricus sp Sinh khối 3,1 g/L; EPS 6,0 g/L Maziero et al., 1999 Sinh khối: 7,7– 12,7 g/L; EPS, 1,0–2,2 g/L Elisashvili et al., 2009 loài nấm Laetiporus sulphureusvar miniatus Sinh khối:t 8,1 g/L; EPS 3,9 g/L Armillaria mellea Sinh khối: 6,65 g/L; EPS 233,2 mg/L 266 Hwang et al., 2008 Lung and Hsieh, 2011 Trong ni cấy chìm chất dược liệu chất chuyển hóa thứ cấp (polysacarit, protein phức chất chúng, hợp chất phenolic, polyketide, triterpenoids, steroid, alkaloids, nucleotide, v.v.), cô lập xác định từ sợi nấm môi trường sau nuôi cấy nấm (Bảng 1) Một số hợp chất có tác dụng giảm cholesterol, hỡ trợ điều trị tiểu đường, ung thư, chống oxy hóa, tham gia vào hoạt động điều hòa miễn dịch, kháng khuẩn kháng virus (Tang et al., 2007; Elisashvili, 2012) Mặc dù có nhiều nhà nghiên cứu nỡ lực cho sản xuất chất chuyển hóa hoạt tính sinh học nấm, khía cạnh sinh lý kỹ thuật ni cấy chìm cịn phải tốn thời gian lâu dài để nghiên cứu kỹ lưỡng (Tang et al., 2007; Elisashvili, 2012) KẾT LUẬN Theo kết nghiên cứu Ulziijargal Mau (2011) phân tích hàm lượng thành phần thể hệ sợi (mycelia) loài nấm thuộc chi Agaricus, Auricularia, Cordyceps, Trametes, Flammulina, Ganoderma, Lentinus, Pleurotus, … cho thấy gần giống Chính việc nghiên cứu quy trình sản xuất sinh khối hệ sợi nấm phương pháp ni cấy chìm việc thiết thực Việc ni cấy chìm nấm ăn nấm dược liệu nhận nhiều ý, thay đầy hứa hẹn sản xuất sợi nấm chất chuyển hóa hiệu Ni cấy chìm nấm có tiềm công nghiệp đáng kể, thành công nó quy mơ thương mại cịn nhiều vấn đề cần quan tâm nghiên cứu sâu TÀI LIỆU THAM KHẢO Abidin, M H Z., Abdullah, N & Abidin, N Z (2017) Therapeutic properties of Pleurotus species (oyster mushrooms) for atherosclerosis: A review International Journal of Food Properties, 20(6): 1251-1261 Breene W.M (1990) Nutritional and medicinal value of specialty mushrooms, Journal of Food Prod, 53: 883-894 Bulam, S., Üstün, N Ş & Pekşen, A (2018) β-glucans: An important bioactive molecule of edible and medicinal mushrooms Türkmen, A.(ed.), 1: 1242-1258 Chang, S T., & Miles, P G (2004) Mushrooms: cultivation, nutritional value, medicinal effect, and environmental impact CRC press Colak A., Faiz O & Sesli E (2009) Nutritional Composition of some wild edible mushrooms Turkish Journal of Biochemistry, 34: 25-31 De Silva, D D., Rapior, S., Hyde, K D & Bahkali, A H (2012) Medicinal mushrooms in prevention and control of diabetes mellitus Fungal Diversity, 56(1): 1-29 Elisashvili V (2012) Submerged cultivation of medicinal mushrooms: bioprocesses and products Int J Med Mushrooms, 14(3): 211–39 Elisashvili, V I., Kachlishvili, E T and Wasser, S P (2009) Carbon and nitrogen source effects on basidiomycetes exopolysaccharide production Applied Biochemistry and Microbiology, 45(5): 531-535 González, A., Cruz, M., Losoya, C., Nobre, C., Loredo, A., Rodríguez, R & Belmares, R (2020) Edible mushrooms as a novel protein source for functional foods Food and Function, 11(9), 7400-7414 10 Hassan F.R.H., Ghada M.M and El-Kady A.T.M (2012) Mycelial Biomass Production of Enoke Mushroom (Flammulina velutipes) by Submerged Culture, Australian Journal of Basic and Applied Sciences, 6(7): 603-610 267 11 Hwang, H S., Lee, S H., Baek, Y M., Kim, S W., Jeong, Y K and Yun, J W (2008) Production of extracellular polysaccharides by submerged mycelial culture of Laetiporus sulphureus var miniatus and their insulinotropic properties Applied Microbiology and Biotechnology, 78(3): 419-429 12 Khan, M A & Tania, M (2012) Nutritional and medicinal importance of Pleurotus mushrooms: an overview Food Reviews International, 28(3): 313-329 13 Kim, S W., Hwang, H J., Park, J P., Cho, Y J., Song, C H and Yun, J W (2002) Mycelial growth and exo‐biopolymer production by submerged culture of various edible mushrooms under different media Letters in Applied Microbiology, 34(1): 56-61 14 Kundu, S K., Khan, M A H N A & Das, S K (2021) Beneficial Role of Mushroom in Recovering Complications of Hypercholesterolemia Indonesian Journal of Pharmaceutical and Clinical Research, 4(2): 1-14 15 Kurtzman, R H Jr (2005) Mushrooms: Sources for modern western medicine, Micologia Aplicada International, 17(2): 21-33 16 Kwon J S., Lee J S., Shin W C., Lee K E and Hong E K (2009) Optimization of culture conditions and medium components for the production of mycelial biomass and exopolysaccharides with Cordyceps militaris in liquid culture Biotechnol Bioprocess Eng., 14(6): 756–762 17 Lin, E S and Sung, S C (2006) Cultivating conditions influence exopolysaccharide production by the edible Basidiomycete Antrodia cinnamomea in submerged culture International journal of Food Microbiology, 108(2): 182-187 18 Lu, Y Y., Ao, Z H., Lu, Z M., Xu, H Y., Zhang, X M., Dou, W F., and Xu, Z H (2008) Analgesic and anti-inflammatory effects of the dry matter of culture broth of Termitomyces albuminosus and its extracts Journal of Ethnopharmacology, 120(3): 432-436 19 Lung, M Y and Hsieh, C W (2011) Antioxidant property and production of exopolysaccharide from Armillaria mellea in submerged cultures: effect of culture aeration rate Engineering in Life Sciences, 11(5): 482-490 20 Lương Đức Phẩm (1998) Công nghệ vi sinh vật Nxb Nông nghiệp, trang 111-112 21 Manzi, P., Gambelli, L., Marconi, S., Vivanti, V & Pizzoferrato, L (1999) Nutrients in edible mushrooms: an inter-species comparative study Food Chemistry, 65(4): 477-482 22 Martel, J., Ojcius, D M., Chang, C J., Lin, C S., Lu, C C., Ko, Y F & Young, J D (2017) Antiobesogenic and antidiabetic effects of plants and mushrooms Nature Reviews Endocrinology, 13(3): 149-160 23 Mattila P, Salo-Väänänen P, Könkö K, Aro H & Jalava T (2002) Basic composition and amino acid contents of mushrooms cultivated in Finland Journal of Agricultural and Food Chemistry, 50: 6419-6422 24 Maziero, R., Cavazzoni, V and Bononi, V L R (1999) Screening of basidiomycetes for the production of exopolysaccharide and biomass in submerged culture Revista de microbiologia, 30(1): 77-84 25 Nguyễn Hữu Đống Đinh Xuân Linh (2000) Nấm ăn – nấm dược liệu (Công dụng công nghệ nuôi trồng) Nhà xuất Hà Nội 26 Nguyễn Hữu Đống, Đinh Xuân Linh, Nguyễn Thi Sơn Zani Federico (2002) Nấm ăn, sở khoa học công nghệ nuôi trồng Nhà xuất Nông nghiệp 27 Nguyễn Văn Bá, Cao Ngọc Điệp Nguyễn Văn Thành (2005) Giáo trình Nấm học Đại học Cần Thơ 28 Okigbo, R N & Nwatu, C M (2015) Ethnostudy and usage of edible and medicinal mushrooms in some parts of Anambra state, Nigeria Natural Resources, 6(1): 79 268 29 Porras-Arboleda, S M., Valdez-Cruz, N A., Rojano, B., Aguilar, C., Rocha-Zavaleta, L and Trujillo-Roldan, M (2009) Mycelial submerged culture of new medicinal mushroom, Humphreya coffeata (Berk.) Stey (Aphyllophoromycetideae) for the production of valuable bioactive metabolites with cytotoxicity, genotoxicity, and antioxidant activity International Journal of Medicinal Mushrooms, 11(4) 30 Sanmee, R., Dell, B., Lumyong, P., Izumori, K & Lumyong, S (2003) Nutritive value of popular wild edible mushrooms from northern Thailand Food Chemistry, 82(4): 527-532 31 Tang, Y J., Zhu, L W., Li, H M and Li, D S (2007) Submerged Culture of Mushrooms in Bioreactors Challenges, Current State-of-the-Art, and Future Prospects Food Technology & Biotechnology, 45(3) 32 Tidke, G & Rai, M K (2006) Biotechnological potential of mushrooms: drugs and dye production International Journal of Medicinal Mushrooms, 8(4): 351-360 33 Trịnh Tam Kiệt (2011) Nấm lớn Việt Nam Tập (Tái lần thứ 2) Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ 34 Trịnh Tam Kiệt (2012) Nấm lớn Việt Nam Tập Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ 35 Ulziijargal, E & Mau, J L (2011) Nutrient compositions of culinary-medicinal mushroom fruiting bodies and mycelia International Journal of Medicinal Mushrooms, 13(4) 36 Valverde, M E., Hernández-Pérez, T & Paredes-López, O (2015) Edible mushrooms: improving human health and promoting quality life International Journal of Microbiology 37 Waktola, G & Temesgen, T (2018) Application of mushroom as food and medicine Advances in Biotechnology and Microbiology, 113:1-4 38 Wang, X M., Zhang, J., Wu, L H., Zhao, Y L., Li, T., Li, J Q & Liu, H G (2014) A mini-review of chemical composition and nutritional value of edible wild-grown mushroom from China Food Chemistry, 151: 279-285 39 Wani, B A., Bodha, R H & Wani, A H (2010) Nutritional and medicinal importance of mushrooms Journal of Medicinal Plants Research, 4(24): 2598-2604 40 Wasser, S P (2005) Reishi or ling zhi (Ganoderma lucidum) Encyclopedia of dietary supplements, 1, 603-622 41 Woldegiorgis, A Z., Abate, D., Haki, G D & Ziegler, G R (2015) Proximate and amino acid composition of wild and cultivated edible mushrooms collected from Ethiopia Journal of Food and Nutrition Sciences, 3(2), 48-55 269 ... trên, đánh giá giúp hiểu sâu đặc điểm sinh học nấm ứng dụng nấm sử dụng nuôi cấy chìm NẤM 2.1 Chu trình sống nấm Đối với nấm Đảm trường hợp điển hình tóm tắt chu trình sống sau (Hình 1): Đảm... Khơng cần cho q trình sinh trưởng nấm Cường độ ánh sáng mạnh kiềm hế sinh trưởng sợi nấm, có trường hợp giết chết sợi nấm Độ ẩm: Hầu hết loài nấm cần độ ẩm cao Một số loài thuộc nấm đảm cần độ... số loại nấm có khả mọc biên độ pH rộng Một số lồi nấm có khả tự điều chỉnh pH mơi trường pH thích hợp cho sinh trưởng chúng TỔNG QUAN NI CẤY CHÌM CÁC LỒI NẤM Ni cấy chìm hay cịn gọi ni cấy bề