124 Chương NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA) I Đặc điểm chung động vật Thân mềm So với giun đốt chân khớp động vật Thân mềm có nét đặc trưng riêng cấu trúc thể Đó phân hố biểu bì phần thân để hình thành vạt áo bao phủ thân, tiếp hình thành xoang áo chứa quan áo đảm nhận số chức phận quan trọng Lớp áo tiết vỏ canxi hay gai phủ bề mặt thể Hình thành quan lưỡi gai (lưỡi bào) đặc trưng để nạo thức ăn Cấu trúc thể chia thành phần đầu, thân chân, mức độ phát triển phần tuỳ thuộc vào nhóm khác Hầu hết thể động vật Thân mềm có đối xứng bên, riêng nhóm Chân bụng (ốc) có tượng đối xứng (hình 7.1) Hình 7.1 Sơ đồ tổ chức thể nhóm Thân mềm (theo Storer) Từ trái sang phải: lớp Vỏ (Monoplacophora); Song kinh (Amphineura); Chân thuỳ (Scaphopoda); Chân rìu (Pelecypoda); Chân bụng (Gastropoda) Chân đầu (Cephalopoda) ANITERIOR: Phần sau thể; POSTERIOR: Phần sau thể; M: Miệng; A: Hậu môn Hình 7.2 Sơ đồ cấu tạo vạt áo vỏ Thân mềm (theo Dogel) Lớp sừng (conchyolin); Lớp lăng trụ canxi; Lớp xà cừ; Biểu bì ngồi áo; Lớp mơ liên kết; Biểu bì 125 Cơ thể động vật Thân mềm thường chia thành phần phần đầu, phần thân phần chân Lớp biểu bì phần thân hình thành nên áo (hay gọi vạt áo) Từ ngồi vào trong, áo gồm có lớp rõ ràng biểu bì ngồi, lớp mơ liên kết lớp biểu bì Biểu bì áo (lớp tế bào ngồi) hình thành nên vỏ bọc thể với độ dày cấu trúc khác Ngoài vỏ lớp sừng (conchyolin = periostracum) mỏng, tiếp đến lớp caxin gồm tinh thể hình lăng trụ dày, lớp xà cừ mỏng (hình 7.2) Khoảng trống vạt áo nội quan gọi xoang áo, thường có quan hơ hấp, quan cảm giác, lỗ sinh dục, tiết, hậu môn Các quan gọi chung phức hợp quan áo động vật Thân mềm Các kiểu vận động khác động vật Thân mềm biến đổi theo mức độ phát triển phần chân Nhìn chung mức độ phát triển vị trí tương đối phần thể có biến đổi lớp khác Mặc dù thể không phân đốt biểu xếp phân đốt quan Ví dụ Song kính có vỏ Vỏ đầu khơng phát triển, khoang áo rãnh bên chân, biểu phân đốt lớp vỏ, cấu tạo hệ thần kinh Lớp Chân bụng có phần thân xoắn chóp làm thể đối xứng thích nghi với đời sống bò chậm giá thể Chân rìu hay (Hai mảnh vỏ) có vỏ khớp vào nhờ dây chằng mặt lưng, phần đầu tiêu giảm, thích nghi với đời sống chui rúc bùn, cát Chân thùy (hay Chân xẻng) có vỏ dạng ống, phần đầu tiêu giảm để thích nghi với đời sống chui bùn Chân đầu có phần chân chuyển thành tua đầu, hình thành phễu phun nước từ xoang áo Phần đầu phát triển, vỏ chuyển vào thành nâng đỡ, cấu trúc thể thuôn dài thích nghi với đời sống săn mồi tích cực Nội quan Thân mềm có thay đổi để phù hợp lối sống Thể xoang Thân mềm tiêu giảm nhiều, lại phần quanh tim (được gọi xoang bao tim) phần bao quanh tuyến sinh dục (xoang sinh dục) Phần lại nội quan có mơ liên kết lấp đầy Có ý kiến cho Thân mềm phát triển mức độ xoang giả (pseudocoelum), nhiên nhiều dẫn liệu cho thấy xoang thể Thân mềm thể xoang tiêu giảm Thân mềm có hệ tuần hồn hở (máu khơng chảy hồn tồn mạch), lại có tim có cấu tạo hồn chỉnh Ở mực tim có tâm thất hay tâm nhĩ) Hệ tiết dạng biến đổi hậu đơn thận Hệ thần kinh theo kiểu bậc thang kép (ở nhóm Thân mềm cổ) hay dạng hạch phân tán Hệ tiêu hố có quan đặc trưng lưỡi gai (radula) Cơ quan hô hấp lược mang (ctenidia) 126 Lưỡi gai (lưỡi bào - radula) cấu trúc đặc trưng động vật Thân mềm, cấu tạo khối kitin hay prôtein lát thành thực quản, mặt lưỡi gai có nhiều dãy kitin Phần gốc lưỡi gai có tế bào sinh phần lưỡi gai bị bào mịn qúa trình tiêu hố Hoạt động lưỡi gai điều khiển chùm co duỗi lưỡi gai thị ngồi cạo thức ăn thực vật vào miệng Sự xếp gai lưỡi gai đặc điểm chẩn loại quan trọng (hình 7.3) Hình 7.3 Một số kiểu lưỡi bào (radula) Chân bụng (theo Hickman) A Busycon carica;B Murex regius; C Cypraea tigris; D Elysia viridis E Scaphander lignarus Thân mềm sinh sản hữu tính Trứng giàu nỗn hồng, phân cắt hồn tồn, xoắn ốc xác định Nhóm cổ phát triển qua ấu trùng trochophora giống Giun đốt II Hệ thống học động vật Thân mềm Động vật Thân mềm phong phú thành phần loài nơi sống Hiện biết khoảng 130.000 lồi, số có 35.000 lồi hố thạch Phần lớn sống biển, số sống nước Phân loại Thân mềm chủ yếu dựa vào sơ đồ cấu tạo thể, thích ứng với lối sống khác Động vật Thân mềm chia làm phân ngành, lớp Phân ngành Song kinh (Amphineura) Đặc trưng động vật Song kinh chưa có vỏ liền thành khối mà mảnh rời gai Hệ thần kinh dạng dây Ngành có khoảng 600 lồi, sống biển, bám vào đá, thể giẹp, đối xứng bên, giác quan phát triển có nhiều đặc điểm phân đốt Được chia làm lớp Song kinh có vỏ Song kinh khơng có vỏ 1.1 Lớp Song kinh có vỏ (Loricata) Hiện biết khoảng 800 lồi sống 100 lồi hố thạch Cơ thể thường giẹp theo hướng lưng bụng, vị trí bám bình thường đầu, chân xoang áo ẩn phía dưới, cịn mặt lưng có vỏ xếp theo 127 kiểu mái ngói (hình 7.4B) Tấm vỏ lộ rõ ràng hay ẩn phần (hoặc toàn bộ) lớp biểu mô Chân dạng tấm, mặt bám rộng nên bám vào giá thể Song kinh Có vỏ bị chậm chạp, nơi nhiều thức ăn chúng di chuyển Phía trước chân phần đầu, có lỗ miệng Hai bên chân xoang áo, bên có nhiều đơi mang, số lượng đơi mang thay đổi tuỳ lồi (từ 11 - 26 đôi) Lúc vật bám vào giá thể xoang áo kín Nước chảy vào xoang áo nhờ cử động tế bào có tiêm mao nằm đơi mang (hình 7.4A) Hình 7.4 Cấu tạo Song kinh có vỏ (thep Pechenik) A Mặt bụng; B Nhìn bên; C Nhìn mặt lưng gỡ vỏ; D Hệ thần kinh mặt lưng; Đầu; Miệng; Chân; 4-5 Tuyến tiêu hoá; Ruột; Ống tiết; Lỗ sinh dục; Lỗ thận; 10 Rãnh mang; 11 Hậu môn; 12 Tâm thất; 13 Tâm nhĩ; 14 Tấm vỏ; 15 Vạt áo; 16 Tuyến sinh dục; 17 Dak dày; 18 Mạch lưng; 19 Lưỡi bào; 20 Vòng não; 21 Gờ áo; 22 Khoang áo; 23 Mang; 24 Tuyến nước bọt; 25 Khoang miệng; 26 Cơ xiên; 27 Thận; 28 Khoang bao tim; 29 Ống dẫn trứng; 30; Cơ co lưng; 31 Vách' 32 Hạch miệng; 33 Hạch lưỡi bào; 34 Dây thần kinh bên tạng; 35 Dây thần kinh chân Thức ăn Song kinh có vỏ rong rêu, tảo bám đá Chúng sử dụng lưỡi bào để nạo vét rong rêu bám đá có hiệu nhờ cấu trúc đặc trưng radula Thức ăn cuộn vào khối vào thực quản, sau vào dày biến đổi nhờ loại men tiêu 128 hoá khác Thành dày phần đầu ruột trước nơi hấp thụ chất dinh dưỡng Ruột dài thích nghi với thành phần thức ăn có nguồn gốc thực vật Ngồi Song kinh có vỏ tiêu hố nội bào nhờ tế bào thực bào di chuyển thường xuyên ruột ngồi thành ruột Tuy nhiên tiêu hố ngoại bào chủ yếu cịn tiêu hố nội bào thứ yếu Hệ tuần hoàn Song kinh hệ tuần hồn hở, gồm có tim nằm xoang bao tim phía cuối thể Tim gồm có tâm thất nằm tâm nhĩ nằm hai bên Máu từ mang theo đôi mạch đổ vào tâm nhĩ Từ tâm thất có động mạch chủ hướng phía trước (hình 7.4B,C) Hệ tiết gồm có đôi thận phân nhánh phức tạp, lỗ thận đổ ra bên thể, phễu thận mở vào xoang bao tim (hình 7.4C) Hệ thần kinh giác quan Song kinh có mức độ phát triển thấp Hệ thần kinh có cấu tạo nguyên thủy Tế bào thần kinh tập trung thành hạch, có số hạch thần kinh phần đầu (hình 7.4D) Quanh hầu có vịng thần kinh hầu, từ vịng thần kinh hầu có đơi dây thần kinh hướng sau Có dây thần kinh chân điều khiển chân đôi dây thần kinh bên - tạng điều khiển áo phủ tạng Giữa dây thần kinh dọc có dây thần kinh ngang khơng theo trật tự Giác quan song kinh thiếu bình nang, thiếu mắt râu đầu Có quan lưỡi gai, gờ cảm giác osphradi gốc mang mũ cảm giác (estet) Estet giác quan đặc biệt gồm có loại lớn nhỏ Tuỳ lồi estet quan xúc giác, cấu tạo đơn giản (ví dụ giống Chiton) quan cảm giác ánh sáng giống Acanthopleura, cấu tạo phức tạp gồm có màng cứng, thể thuỷ tinh, màng lưới Người ta cho estet tiết màng sừng, bổ sung cho vỏ Theo Sirenko (1992) xếp estet lớn nhỏ tạo thành đơn vị cấu trúc đặc trưng cho Song kinh (hình 7.5) Hình 7.5 Cấu tạo Estet Song kinh (theo Barner) Thuỷ tinh thể; 2.Thân thuỷ tinh thể; Mắt vỏ đơn; Tế bào cảm nhận ánh sáng; 5.Dây thần kinh Hệ sinh dục: Song kinh đơn tính, có tuyến sinh dục kép tập trung thành thùy chung nằm Từ tuyến sinh dục có ống dẫn sinh dục đổ ngồi gần lỗ thận Thụ tinh xoang áo sản phẩm sinh 129 dục cá thể khác (dị thụ tinh) Trứng đẻ hay chùm, chuỗi Ở số loài trứng bám mang phát triển thành ấu trùng (giống Hemiarthrum) hay có loài trứng phát triển thành non ống dẫn trứng (loài Callistrochiton viviparus) Trứng phân cắt hoàn toàn, giai đoạn đầu Phơi vị hình thành cách lõm vào, phơi thứ hình thành theo kiểu đoạn bào Phát triển qua ấu trùng trochophora, nhiên khơng thấy hình thành đơi túi thể xoang từ phôi gặp Giun đốt Hình 7.5 Phát triển Song kinh I Ấu trùng trochophora; II Biến thái ấu trùng; III Song kinh non ( Vành tiêm mao miệng; Mầm chân; Mầm vỏ) 1.2 Lớp Song kinh Không có vỏ (Aplacophora) hay Rãnh bụng (Solenogastres) Hiện biết khoảng 300 lồi, thể hình giun, kích thước bé (dưới 10 mm) Phần lớn sống đáy biển sâu, bùn lầy xen lẫn với vùng có thủy tức tập đoàn thức ăn chúng Cơ thể hình giun, chân tiêu giảm, cịn lại mặt bụng có rãnh có tiêm mao với gờ (vì nên có tên gọi rãnh bụng) Vỏ tiêu giảm lại gai hay vẩy đá vôi sản phẩm tế bào tiết riêng lẻ Lưỡi gai phát triển số loài, thường đơn giản hay thiếu hẳn Ruột thẳng, khơng có dày tuyến tiêu hố Chỉ có đơi mang cuối thể, đơi biến Hệ thần kinh cấu tạo theo sơ đồ chung Song kinh có cỏ Lưỡng tính, tuyến sinh dục đổ vào xoang bao tim, sản phẩm sinh dục sau chuyển theo hệ tiết đổ vào huyệt Một số Song kinh khơng có vỏ phát triển qua biến thái Ở Việt Nam gặp số lồi thuộc giống Chaetoderma, Dondersia độ sâu 15 - 25m Phân ngành vỏ liền (Conchifera) Đặc trưng nhóm động vật Thân mềm thể bọc vỏ kín (một mảnh hay mảnh) Phần thân nhô cao lên (được gọi khối hay bao nội tạng) Khác với động vật Thân mềm Song kinh, động vật Thân mềm Vỏ liền có hệ thần kinh cấu tạo kiểu hạch phân tán, giác quan tương đối phát triển Chia làm lớp Vỏ tấm, Hai mảnh 130 vỏ, Chân bụng, Chân thùy (Chân xẻng) Chân đầu 2.1 Lớp vỏ (Monoplacophora) Trước biết đến động vật thuộc lớp qua hố thạch (tìm thấy hố thạch kỷ Cambri, Silua Đevon), đến năm 1952 gặp loài Neopilina galatheae sống ven bờ Thái Bình Dương gần Mê Hi Cơ, nơi có độ sâu 5.000m Từ đến phát 19 loài tồn tại, tất đáy biển sâu 2.000m Kích thước thay đổi, lồi lớn Neopilina galatheae dài tới 37mm loài bé Micropilina arntzi dài không 1mm Con trưởng thành có vỏ hình nón, mặt vỏ có vết bám xếp theo kiểu phân đốt Vỏ hình chóp, tồn thân nằm vỏ, chân hình đĩa, đầu phía trước chân khơng phân biệt rõ ràng với phần thân, hai bên chân rãnh áo có từ - đơi mang đối Tận có nhú hậu mơn Cạnh lỗ miệng có tua miệng hình thùy, tua miệng bờ trước chân có quan chia nhánh làm nhiệm vụ cảm giác (hình 7.6) Hệ tiêu hố có hầu, thực quản, dày, ruột ruột sau Có tuyến gan đổ vào dày, lưỡi gai có sừng khoẻ Hệ tuần hồn có đơi tim bên mạch máu Máu từ mang đổ vào đôi tâm nhĩ vào đôi tâm thất Thể xoang rộng, hệ tiết có - đơi thận, đầu thông với thể xoang, đầu đổ Hình 7.6 Hình dạng ngồi cấu tạo Neopilina galatheae (theo Lemche& Vingstrand) A Nhìn lưng; B Nhìn bụng; C Sơ đồ cấu tạo thể; Thuỳ bên miệng; Cơ chân; thận; Lỗ thận; Mang; Tâm thất; 7.Hậu môn; Tâm nhĩ; Tuyến sinh dục; 10 Ống nối thận với thể xoang; 11 Dây thần kinh bên tạng; 12 Tua miệng; 13 Vỏ; 14 Miệng; 15 Chân; 16 Vạt áo 131 vùng xoang áo, cạnh mang Hệ thần kinh có cấu tạo điển hình Song kinh, có đơi quan cảm giác, thăng bình nang Đơn tính, tuyến sinh dục có đơi thể xoang Sản phẩm sinh dục chuyển qua thận Thụ tinh Chú ý cấu tạo thể Vỏ cịn giữ tính chất phân đốt Thân mềm cổ 2.1 Lớp Chân bụng (Gastropoda) Động vật Chân bụng chiếm tới gần 80% tổng số lồi động vật Thân mềm (có khoảng 90.000 loài) Hiện biết khoảng 75.000 loài sống 15.000 lồi hố thạch Phần lớn động vật Chân bụng sống biển, số sống nước ngọt, cạn hay chuyển sang đời sống ký sinh 2.1.1 Đặc điểm cấu tạo sinh lý Đặc điểm bật động vật Chân bụng thể đối xứng chia thành phần phần đầu, phần thân phần chân Đầu phía trước, có mắt tua cảm giác (râu) Thân (hay gọi khối phủ tạng) nằm chân, túi xoắn Chân khối khoẻ nằm mặt bụng, cử động uốn sóng bị Toàn thể bao vỏ xoắn, thường xoắn hình chóp hay xoắn mặt phẳng, có thêm nắp vỏ Mức độ phát triển vỏ khác nhau: Vỏ khơng che kín phần thân giống Carinaria, vỏ bé phần vỏ bị áo che phủ loài Aplysia non, áo che kín vỏ bên số lồi giống Aplysia, vỏ tiêu giảm lại vụn đá vôi giống sên trần (Arion) hay tiêu giảm hoàn toàn số Chân bụng sống ký sinh, cạn hay sống bơi Cấu tạo vỏ điển hình, từ ngồi vào có lớp lớp sừng (periostracum), lớp lăng trụ canxi lớp xà cừ (chỉ có số bào ngư, ốc xà cừ ) Số vòng xoắn vỏ ốc trưởng thành thay đổi ví dụ ốc nhồi (Pila polita) 5, ốc sên (Achatina fulica) thường đến vịng Vịng xoắn theo chiều kim đồng hồ (xoắn thuận) hay ngược chiều kim đồng hồ (xoắn ngược) Nội quan động vật Thân mềm lớp áo bao phủ, nằm vỏ Ví dụ vị trí nội quan trình bày hình 7.7 Hệ tiêu hố: Phần lớn Chân bụng ăn thực vật, số khác ăn thịt cách bắt mồi, tiết men tiêu hoá phân huỷ mồi hút vào ống tiêu hoá, số khác lọc thức ăn nước hay sống ký sinh Đặc điểm đáng ý hệ tiêu hoá Chân bụng có nhiều lưỡi gai (tới hàng trăm ngàn răng), tiêu hoá ngoại bào chủ yếu (mặc dù có khối gan 132 tiêu hố nội bào), dày quay hướng trước sau, tuyến nước bọt tiết chất hồ tan đá vơi hay chất độc (ốc cối Conus), dày số Chân bụng ăn lọc giống Lambris, Strombus có trụ gelatin tiết men tiêu hố cách bào mịn dần, ruột sau xuyên qua tâm thất Ngược lại hệ tiêu hoá số Chân bụng ký sinh lại tiêu giảm Hình 7.7 Vị trí cấu tạo nội quan ốc nhồi (Pila polita) Hệ tuần hồn: Động vật Chân bụng có hệ tuần hồn hở, cấu tạo phận phức tạp Giun đốt Máu khơng có màu, nhịp tim thay đổi tuỳ lồi (20 - 40 lần/ phút nhiệt độ 200C) Tim có tâm thất với hay tâm nhĩ, màu nâu nhạt nằm bao tim suốt Ở ốc sên cấu tạo hệ tuần hoàn sau Tim có ngăn tâm nhĩ nằm phía trước, liên hệ với hệ tĩnh mạch tâm thất nằm phía sau liên hệ với hệ động mạch Từ tâm thất có động mạch lớn, sau chia làm nhánh động mạch đầu chạy lên phía trên, động mạch nội tạng chạy vào vòng xoắn Động mạch đầu phân nhiều nhánh nhỏ vào nội quan tiêu hóa, sinh dục cịn nhánh chạy thẳng lên trên, chui qua vịng thần kinh hầu chạy ngược phía sau vào chân ốc sên Hệ tĩnh mạch không nối với động mạch qua mao mạch mà qua khe xoang Máu từ khe xoang tập trung thành đường tĩnh mạch: tĩnh mạch chính, tĩnh mạch trụ cung tĩnh mạch mép áo Từ máu theo vào phổi, xoang phổi, máu trao đổi khí tập trung vào tĩnh mạch phổi lớn, nằm xoang phổi, mang máu chảy thẳng vào tâm nhĩ Hệ hô hấp Chân bụng mang đối hay phổi Mang đặc trưng cho Chân bụng sống nước có từ đến mang hướng phía trước phía sau thể Một số Chân bụng chuyển sang đời sống cạn 133 quan hơ hấp phổi (một số lồi sống nước có phổi) Phổi thành áo có nhiều mạch máu tạo thành Trong phổi có tĩnh mạch phổi lớn mạch nhỏ phân nhánh dày đặc Xoang phổi xoang kín, giới hạn vỏ áo mép áo phía trước, khối nội quan phía sau Phổi thơng với bên ngồi qua lỗ nhỏ Khi số lồi Chân bụng nước vừa có mang vừa có phổi (ốc nhồi) nhờ chúng sống lâu cạn Ngồi nhiều lồi Chân bụng có quan hơ hấp thay đổi, phần phụ thứ sinh mọc bề mặt thể Số lượng vị trí mang định số lượng vị trí tâm nhĩ, có liên quan đến lần quay 1800 lần quay nhả xoắn điều hồ q trình tiến hoá động vật Chân bụng Hệ thần kinh giác quan: Ở mức độ cấu trúc hạch thần kinh phân tán, tập trung tế bào thần kinh dây thần kinh theo kiểu đối xứng bên Song kinh Vỏ Cấu tạo phổ biến gồm có đơi hạch lớn 1- não nằm phía hầu điều khiển hoạt động giác quan phần đầu, thành hầu bình nang, - hạch chân điều khiển chân, hạch áo điều khiển quan áo, - hạch mang điều khiển mang osphradium - hạch nội quan điều khiển khối nội quan Một số Chân bụng khác cịn có thêm hạch phụ hạch miệng, hạch osphradi Tuy số Chân bụng cịn có dấu vết hạch thần kinh kép hay tập rung cao độ hạch quanh vùng hầu Do tượng xoắn vặn thể nên hệ thần kinh bị bắt chéo, đặc trưng cho Chân bụng (hình 7.8) Hình 7.8 Hệ thần kinh số Chân bụng (theo Barnes) A Bào ngư; Busycon; C Helix; D Aplysia Hạch não; Hạch bên; Hạch chân; Hạch nội tạng; Hạch miệng; Hạch mang; Hạch chân - bên; Dây nội tạng; Dây chân; 10 Thực quản; 11 Vòi; 12 Ống dẫn nước bọt; 13 Tuyến nước bọt Cơ quan cảm giác Chân bụng đa dạng, gồm có xúc giác (tua miệng bờ vạt áo, quan cảm giác hoá học -osphradi đôi râu thứ 2,