Giáo trình :Miễn dịch học thủy sản pot

TRNG I HC CN TH KHOA THY SN GIÁO TRÌNH MIN DCH HC NG VT THU SN ng Th Hoàng Oanh oàn Nht Phng 2007 2 GII THIU Môn min dch hc đng vt thu sn là môn hc c s trong chng trình đào to cho sinh viên chuyên ngành bnh hc thu sn. Môn hc cung cp nhng kin thc v bn cht, c ch và nhng nhân t nh hng đn kh nng t bo v ca c th ngi và đng vât nói chung và các đi tng thu sn nói riêng nm chng l i các tác nhân gây bnh. Sinh viên cng s đc cung cp nhng kin thc v thành tu và trin vng ca vic ng dng min dch hc trong chn đoán và phòng nga bnh  thu sn. Ni dung phn lý thuyt ca môn hc đc chia thành hai phn: Phn 1 trình bày kin thc cn bn v min dch hc bao gm bn cht và c ch ca h thng t v ca c th ngi và đng vt đi vi các tác nhân gây bnh và các nhân t nh hng đn chc nng và hot đng ca h thng này Phn 2 trình bày s tin hoá và c ch hot đng ca h thng min dch/phòng v ca cá và các đi tng thu sn ch yu. Sinh viên cng s đc gii thiu v nhng thành tu và trin vng ca min dch hc ng dng trong nghiên cu bnh thu sn và trong sn xut nuôi thu sn. Sinh viên s đc tip cn vi m t s k thut min dch ph bin đc ng dng trong chn đoán và nghiên cu bnh thu sn qua chng trình thc hành môn hc. Chng trình môn hc đc xây dng da trên các sách chuyên kho v min dch hc trong y hc, sinh hc và thu sn. Ngoài ra thông tin t các công trình nghiên cu trong và ngoài nc nhm ng dng min dch hc trong chn đoán và phòng bnh thu sn gn đây cng đc tham kho đ xây dng ni dung môn hc. Thông tin v các tài liu tham kho dùng đ biên son giáo trình và các tài liu đc thêm đc trình bày sau mi chng đ sinh viên tin tra cu và tham kho. 3 MC LC Trang GII THIU 2 MC LC 3 Danh sách hình 5 Danh sách bng 6 Phn mt MIN DCH HC C S 7 Chng 1 Min dch hc và các khái nim v min dch hc 7 1.1 Lch s và hng phát trin ca min dch hc 7 1.1.1 Thi k s khai 7 1.1.2 Giai đon u th ca min dch th dch 8 1.1.3 Giai đon u th ca min dch t bào 9 1.1.4 Giai đon min dch phân t 9 1.1.5 Xu hng phát trin 9 1.2 Khái nim v min dch hc 9 1.2.1 Min dch và min dch hc 10 1.2.2 Các loi min dch 10 Chng 2 Các c quan và t bào tham gia đáp ng min dch 18 2.1 C quan gc 18 2.2 Các c quan lympho tiên phát 19 2.2.1 Tuyn c 20 2.2.2 Túi Fabricius 22 2.3 C quan lympho th phát 22 2.3.1 C quan lympho th phát tp trung có v bc 23 2.3.2 C quan lympho th phát phân tán 24 2.4 S tái tun hoàn t bào lympho 27 2.5 Nhng t bào ca đáp ng min dch không đc hiu 28 2.5.1 i thc bào 28 2.5.2 Bch cu trung tính 29 2.5.3 Bch cu ái toan 30 2.5.4 Bch cu ái kim và t bào mast 30 2.5.5 Tiu cu 31 2.5.6 Nhng t bào dit t nhiên 31 2.5.7 T bào ni mô 32 2.5.8 Hng cu 32 2.6 Nhng t bào ca đáp ng min dch đc hiu 32 2.6.1 T bào trình din kháng nguyên 32 2.6.2 Phân t MHC 32 2.6.3 T bào mono và đi thc bào 35 2.6.4 T bào tua 35 2.6.5 T bào lympho 36 4 2.7 H thng b th 42 2.7.1 ng không đc hiu 43 2.7.2 ng hot hóa b th đc hiu 44 2.7.3 Các th th t bào đi vi b th 46 2.7.4 Vai trò sinh hc ca b th 46 Chng 3 Kháng nguyên và kháng th 48 3.1 Kháng nguyên 48 3.1.1 nh ngha 48 3.1.2 iu kin bt buc ca mt cht kháng nguyên 48 3.1.3 Tính đc hiu ca kháng nguyên 48 3.1.4 Các dng kháng nguyên 49 3.2 Kháng th 51 3.2.1 nh ngha 51 3.2.2 Bn cht và tính cht ca kháng th 51 3.2.3 Cu trúc ca kháng th min dch 51 3.2.4 Chc nng sinh hc ca globulin min dch 55 3.3 Phng pháp to kháng th đn dòng và đa dòng 57 3.3.1 Chun b kháng nguyên 57 3.3.2 Sn xut kháng th đa dòng 57 3.3.3 Sn xut kháng th đn dòng 58 3.3.4 Làm sch kháng th 59 3.4 Phn ng kt hp kháng nguyên-kháng th 60 3.4.1 C ch kt hp kháng nguyên-kháng th 61 3.4.2 Kt qu sinh hc ca phn ng kt hp kháng nguyên-kháng th 64 Phn hai: MIN DCH  NG VT THY SN 66 Chng 4 Min dch hc ng dng trong thu sn 66 4.1 Tin hoá h min dch ca đng vt 66 4.2 áp ng min dch  giáp xác 67 4.3 áp ng min dch  cá xng 70 4.4 Nghiên cu và ng dng ca vc-xin trong phòng bnh thu sn 72 4.4.1 nh ngha vc-xin 72 4.4.2 Lch s phát trin vc-xin 73 4.4.3 C ch hot đng ca vc-xin 74 4.4.4 Phân loi vc-xin 74 4.4.5 c tính c bn ca vc-xin 76 4.4.6 Yu t nh hng ti vc-xin và hiu qu s dng vc-xin 77 4.4.7 Phng thc s dng vc-xin trong nuôi trng thu sn 79 4.4.8 Mt s kt qu nghiên cu vc-xin  cá 80 4.5 ng dng min dch hc trong chn đóan bnh thy sn 81 5 Danh sách hình Trang Hình 1.1. áp ng min dch tiên phát và th phát 17 Hình 2.1. S lc v trí các c quan min dch  ngi 18 Hình 2.2. Các t bào trong tu xng 19 Hình 2.3. Cu to tuyn c 20 Hình 2.4. Chn lc dng và âm trong tuyn c 21 Hình 2.5. Túi Fabricius  gà 22 Hình 2.6. Nang lympho th phát 23 Hình 2.7. Cu trúc ca hch 24 Hình 2.8. Cu trúc ca lách 25 Hình 2.9. Cu trúc các t chc min dch di da 26 Hình 2.10. Cu trúc các t chc min dch  niêm mc 26 Hình 2.11. Tái tun hoàn t bào lympho 27 Hình 3.1. Ngun gc t bào min dch 28 Hình 3.2. Vai trò ca đi thc bào trong đáp ng min dch 29 Hình 3.3. T bào NK nhn bit t bào đích khi t bào này không có MHC lp I 31 Hình 3.4. Cu trúc phân t MHC 33 Hình 3.5. Phân t MHC lp I 34 Hình 3.6. Phân t MHC lp II 35 Hình 3.7. Phân t CD4 và CD8 37 Hình 3.8. Kh nng nhn bit kháng nguyên ni sinh và ngoi lai 38 Hình 3.9. Vai trò ca Th trong đáp ng min dch 39 Hình 3.10. Hot hoá Tc do kháng nguyên ca vi-rút 40 Hình 3.11. C s t bào ca s hình thành kháng th 41 Hình 3.12. H thng b th vi các cht cu thành và điu hoà 42 Hình 3.13. ng hot hoá b th không đc hiu 43 Hình 3.14. ng hot hoá b th đc hiu 45 Hình 4.1. Siêu kháng nguyên 50 Hình 4.2. Cu to c bn ca mt kháng th 52 Hình 4.3. Cu to ca IgG 53 Hình 4.4. Cu to phân t IgM 54 Hình 4.5. Cu to phân t IgA 55 Hình 4.6. Hiên tng Oponin hóa 57 Hình 4.7. Các lc liên kt kháng nguyên-kháng th 61 Hình 4.8. Kháng th tiêu dit vi-rút ni bào 65 Hình 5.1. S tin hoá min dch  đng vt 66 Hình 5.2. C ch hot hoá h thng ProPO 68 Hình 5.3. Các vt đen là ni v cutin ca tôm b viêm, loét và melanin hoá 69 Hình 5.4. C ch chui qua màng t bào vi khun ca các peptit kháng khun 69 Hình 5.5. Hin tng thi loi mnh ghép  cá hi 72 Hình 5.6. C ch hot đng ca vc-xin 74 6 Danh sách bng Trang Bng 2.1. Mt s đc đim so sánh gia t bào B và t bào T 36 Bng 3.1. Phng pháp làm sch kháng th 60 Bng 4.1. Các dng bch cu  giáp xác và chc nng trong đáp ng min dch 67 Bng 4.2. c đim Ig ca cá xng 71 Bng 4.3. u và nhc đim ca các phng pháp s dng vc-xin  cá 80 7 Phn mt MIN DCH HC C S Min dch (Immunity) là trng thái bo v đc bit ca c th sinh vt có kh nng nhn ra và giúp c th chng li s tn công ca vi sinh vt hay các vt cht t bên ngoài và loi thi chúng ra khi c th. Min dch là mt quá trình đu tranh lâu dài xy ra trong máu và  các mô ca c th. Ngày nay, min dch hc (Immunology) đã tr thành mt ngành khoa hc phát trin cao. K t khi có nhng phát kin đu tiên ca Pasteur v vc-xin, lch s min dch hc đã đc dt nên bi nhng phát minh to ln mang du n thi đi, thúc đy s phát trin nhanh chóng ca nhiu lnh vc trong sinh hc và y hc. Nhiu gii thng Nobel mi đây v y hc và hàng lot các công trình nghiên cu v min dch, ung th, AIDS, ng dng các cht hóa d c cng nm trong khuôn kh các công trình nghiên cu v min dch. Chng 1 Min dch hc và các khái nim v min dch hc 1.1 Lch s và hng phát trin ca min dch hc T c xa, con ngi đã có mt s hiu bit v min dch và ng dng trong vic phòng mt s bnh nhim khun. Nhng ti cui th k 19, khi Louis Pasteur ln đu tiên tìm ra vc-xin, min dch hc mi đc quan tâm nhiu hn. Quan đim v đáp ng min dch cng thay đi theo tin b ca khoa hc và min dch hc có mi quan h khng khít vi mt s ngành khoa hc khác nh sinh hc phân t, hóa hc phân t, gen hc phân t, v.v. S phát trin ca min dch hc không nhng làm cho nó tr thành mt môn khoa hc c s riêng bit mà còn h tr cho các môn khoa hc khác phát trin vi nhng k thut mi n dch rt hu dng.  thy đc nhng thành tu quan trng ca min dch hc trong tng thi k, có th chia min dch hc ra thành bn giai đon là: (i) thi k s khai; (ii) giai đon u th ca min dch dch th; (iii) giai đon u th ca min dch t bào và (iv) giai đon min dch phân t . 1.1.1 Thi k s khai T c xa, con ngi đã nhn thy mt s bnh ch gp  mt s loài, hoc trong cùng mt v dch, thm chí trong cùng mt điu kin thì có cá th này b nng và cá th khác b nh. c bit vi mt s bnh  ngi khi đã mc bnh ri khi thì sau này v nh 8 vin không mc li na, ví d nh bnh đu mùa. Nh vy, h đã bit ti nhng gì mà ngày nay chúng ta gi là min dch. Vic dùng vy đu mùa phi khô, tán nh và cho ngi lành hít vào đ gây min dch đã có trong y hc c truyn phng ông.  Trung Cn ông thì ngi ta ly trc tip m ca mn đu mùa đ to min d ch cho ngi lành bnh. Tuy nhiên, do không kim soát đc liu lng nên có khi h li làm cho bnh nng hn và gây cht ngi hoc to thành dch trong dân chúng. Nm 1798, Edward Jenner dùng đu mùa  bò thay cho đu mùa  ngi đ gây min dch cho ngi. Quá trình này đã ghi nhn mt mc quan trng trong s phát trin ca min dch và t đy min dch hc bt đu có c s khoa hc. Vào nm 1862, Ernst Haeckel phát hin ra hin tng thc bào và sau đó vài nm (1877) Paul Erlich phát hin ra t bào mast. Sau đó 100 nm, Louis Pasteur (1879-1885) điu ch thành công ba loi vc-xin làm gim đc lc vi khun gây bnh t huyt trùng gà, bnh than và bnh di. Nm 1888, Pierre Roux & Alexandre Yersin đã to đc vc-xin chng đc t bch hu. Thành công này cho thy, không nhng vi khun mà ngay c nhng đc t ca chúng cng có th to đáp ng min dch. 1.1.2 Giai đon u th ca min dch th dch Sau khi to đc min dch  đng vt thí nghim, ngi ta dùng huyt thanh ca chúng đ nghiên cu s tng tác vi các yu t gây bnh. Vì th, các yu t dch th trong thi k này đc tp trung nghiên cu rt sâu. Hng phát trin vc-xin đ phòng các b nh nhim khun đc phát trin mnh và duy trì ti ngày nay. ng thi vi s phát trin ca vc-xin thì vic dùng huyt thanh đ chn đoán và điu tr cng đc phát trin cho ti ngày nay. Các k thut phát hin kháng nguyên và kháng th dch th liên tc xut hin nh k thut ngng t ca Max von Gruber và Herbert Edward Durham (1896), k thut kt ta ca Kraus (1987). Nm 1898 Bordet phát hin tác d ng ca b th và đc dùng nh mt cht ch th ca kt hp kháng nguyên- kháng th. T đó, vic dùng huyt thanh min dch đ đnh loi vi sinh vt đã đc ng dng rng rãi. Tip đó, vi k thut min dch đin thm, gn phóng x hay enzym vào kháng th làm tng đ nhy phát hin kháng nguyên hay kháng th vi hàm lng r t thp đã giúp ích rt nhiu trong chn đoán. Bên cnh đó thì các sn phm ca huyt thanh cng đã đc ch to thành công nh huyt thanh chng un ván, huyt thanh chng di, chng nc rn. Nhng huyt thanh này hin vn đang đc s dng rng rãi. Nm 1917, Karl Landsteiner phát hin ra nhng cht có trng lng phân t nh (Haptens) cng có tính kháng nguyên. Phát hin này đ ã thúc đy lnh vc hóa min dch phát trin mnh. n nm 1929, Heidelberger đ xut phng pháp đnh lng 9 huyt thanh hc và mô t c s hóa sinh v cu trúc ca kháng nguyên là polysaccarid. Nm 1938, Kabat dùng đin di đ phân tách các vùng - globulin nhm xác đnh cu trúc hóa hc ca glubolin. Ngày nay ngi ta có th chit tách, tinh khit đ xác đnh cu trúc phân t ca kháng nguyên và kháng th, làm c s cho vic sinh tng hp chúng theo con đng hóa hc hay sinh hc. 1.1.3 Giai đon u th ca min dch t bào Nm 1883, Elie Metchnikoff đa ra nhng gi thuyt v mt t bào hc ca vic s dng vc-xin. Nm 1891, Robert Koch phát hin ra phn ng bì là mt trng thái mn cm mun mà trong đó t bào tham gia là ch yu. Vào nm 1941, Albert Coons ng dng k thut hunh quang phát hin kháng nguyên và kháng th nm bên trong t bào. Sau đó vào nm 1942, Karl Landsteiner và Merill Chase cho thy hin tng quá mn mun ch có th đc truy n bng bch cu thì vai trò ca min dch t bào mi đc chú ý nhiu hn và đc phát trin mnh hn. Nm 1948, Astrid Faraeus nhn thy kháng th đc sn xut ti các tng bào thuc t bào B. Nm 1964-1968, Anthony Davis và ctv phát hin v s hin din và hp tác ca t bào T và t bào B, đây là thi kì đnh cao ca min dch t bào. T đó đã thu hút nhiu nhà min dch nghiên cu v lnh vc này. 1.1.4 Giai đon min dch phân t Vic áp dng nhng tin b ca sinh hc phân t vào min dch đã giúp các nhà khoa hc phân tích chi tit cu trúc c a kháng th, phát hin đc vùng hng đnh và vùng thay đi trong chui nng và chui nh (Putnam và ctv, 1965), xác đnh đy đ trình t axit amin ca phân t globulin min dch (Immunoglobuline; Edelman và ctv, 1969). Trong thp k 60-70, hàng lot phân t quan trng khác trong h thng đáp ng min dch đã đc xác đnh, chit tách và tìm hiu cu trúc nh cu to ca b th, cu to ca interleukin. Các nhà khoa hc đã to đ c các phân t kháng th mô phng theo phân t kháng th ca con ngi và nht là vic chuyn gen ngi sang cho ln. Thành công này m ra mt hng mi cho min dch tr liu và min dch ghép. 1.1.5 Xu hng phát trin Ban đu min dch mi ch là mt phát minh trong y hc vi vic tiêm chng đ phòng bnh. Sau giai đon min dch dch th và nhng tin b v k thut đã cho phép con ngi nghiên cu sâu hn  mc t bào. Hin ti min dch hc đang đc tip tc nghiên cu  mc phân t. Sinh hc phân t và gen hc phân t đã giúp hiu sâu hn nhng c ch bên trong t bào. ây cng là hai hng chính đang lôi cun nhiu công trình nghiên cu v min dch hc. 1.2 Khái nim v mi n dch hc 10 1.2.1 Min dch và min dch hc Min dch là kh nng bo v ca c th chng li các tác nhân xâm nhp t bên ngoài. Tt c mi loài sinh vt trong sinh gii đu có ít nhiu kh nng t bo v chng li s xâm nhp ca bt k vt l bên ngoài nào cho dù có hi hay không nhm bo v tính vn toàn c th ca chúng. Kh nng t bo v xut hin ngay  nhng c th sng thp nht và ngày càng tr nên phong phú và hoàn thin. Min dch hc là mt môn khoa hc chuyên nghiên cu các quá trình nhn bit các cht l (gi là kháng nguyên) và hu qu ca s nhn bit đó (là s đáp ng min dch). S nhn bit các cht l và quá trình đáp ng min d ch có đc là do kh nng tng tác ca mt phc h t bào trong h min dch ca c th ngi và đng vt. 1.2.2 Các loi min dch áp ng min dch  ngi và đng vt đc chia làm hai loi là min dch t nhiên và min dch thu đc. 1.2.2.1 Min dch t nhiên a. Khái nim Min dch t nhiên (bm sinh; native immunity, natural immunity) còn gi là min dch không đc hiu (non-specific immunity) là kh nng t bo v có sn t khi đc sinh ra và mang tính cht di truyn trong các c th cùng loài. Min dch bm sinh không đòi hi phi có s tip xúc trc ca c th vi mm bnh hay vt l và gi vai trò quan trng khi min dch thu đc cha phát huy tác dng. in hình nh nhiu loài đng vt không mc bnh ca ngi và ngc li. Ví d gà không mc bnh than, trâu bò không mc bnh giang mai và thng hàn ca ngi. Các bin pháp đ kháng ca min dch t nhiên bao gm hàng lot các hàng rào ngn cách nhm ngn cn các yu t bên ngoài đi vào c th. b. Hàng rào vt lý Bao gm da và các niêm mc ngn cách ni môi vi ngoi môi xung quanh mà mi yu t phi vt qua khi mun vào đc trong c th. Da gm nhiu lp t bào, trong đó có lp t bào ngoài cùng đã sng hóa, luôn đc bong ra và đi mi, nên to ra đc mt cn tr vt lý khá vng chc. [...]... Tri u An và Jean, C.H 2001 Mi n d ch h c Nhà xu t b n Y h c 2 Nguy n Lân D ng 2001 Vi sinh v t h c Nhà xu t b n Giáo D c 3 Lê Huy Kim 1998 Bài gi ng mi n d ch h c thú y Khoa Nông Nghi pih c C n Th 4 Nguy n Ng c Lành và ctv.1997 Mi n d ch h c Nhà xu t b n y h c 5 Nguy n V nh Ph c 1978 Giáo trình b nh truy n nhi m gia súc Nhà xu t b n Nông Nghi p 17 Ch ng 2 Các c quan và t bào tham gia áp ng mi n d ch... t hi n phân t MHC l p II m i trên màng m t, giúp chúng tr thành t bào có kh n ng trình di n kháng nguyên S t ng c ng chuy n hóa lipit màng t i n i mô s s n sinh ra các prostaglandin và leucotrien tham gia vào quá trình thay i v n m ch t i ch B n thân n i mô còn ti t ra IL-1, GM-CSF là nh ng ch t quan tr ng trong quá trình i u bi n t ng sinh t bào mà ch y u là b ch c u trong viêm 2.5.8 H ng c u H ng... giúp v n chuy n ph c h p mi n d ch t i n i ào th i 2.6 Nh ng t bào c a áp ng mi n d ch c hi u 2.6.1 T bào trình di n kháng nguyên T bào trình di n kháng nguyên (antigen presenting cells-APC) là nh ng t bào có kh n ng x lý phân t kháng nguyên to thành nh ng peptit nh r i a chúng ra ngoài màng t bào trình di n chúng v i t bào lympho t ng ng Chúng g m các t bào bình th ng có bi u l phân t MHC l p II trên... mono (Monocyte) Ngoài ra, m t s t bào có tua và t bào khi b ho t hóa m nh nh t bào n i mô, t bào lympho T c ng có kh n ng trình di n kháng nguyên 2.6.2 Phân t MHC Phân t MHC (major histocompability complex) là m t ph c h p hòa h p mô (hình 2.15), có vai trò quan tr ng trong quá trình trình di n kháng nguyên và áp ng mi n d ch C m gen MHC là m t vùng ch a r t nhi u gen a hình S n ph m c a các vùng 32 gen... tròn tr a và di chuy n t i h ch g n nh t vào trong v , chuy n thành t bào có chân xen k Chúng x lý kháng nguyên thành các a peptit kho ng 20 axit amin và trình kháng nguyên cho phân t MHC II ngoài màng S trình di n này t n t i trong nhi u ngày i t ng c trình di n là TCR c a t bào lympho T CD4 2.6.5 T bào lympho T bào lympho (lymphocyte) phân tán kh p c th trong h tu n hoàn máu và b ch huy t, c ng là m... tác ng n nh ng t bào khác làm chúng t ng c ng ho t ng Trong ó, m t s s tr thành t bào có trí nh t ng i b n v ng i v i kháng nguyên y s n sàng ph n ng khi ti p xúc l n sau Song song v i quá trình khu ch i thì quá trình c ch c ng xu t hi n ph n ng không i quá m c c n thi t và áp ng mang tính ch t i u hoà Nh ng t bào nh n thông tin và tham gia áp ng mi n d ch l n u c g i là ã m n c m, t c là ã c ti p... tính chung là ti p c n v i các y u t l , nu t và tiêu hoá chúng g i là quá trình th c bào Ti u th c bào là b ch c u a nhân trung tính c a máu, ho t ng m nh i v i các vi khu n ngoài t bào i th c bào là các t bào mono máu di chuy n t i các mô tr thành t bào c a h th ng võng có tác d ng m nh v i các vi sinh v t có kích th c l n Quá trình th c bào (phagocytosis) sau: c chia thành ba giai o n (xem hình 1.1)... mà TCR c a chúng có th nh n bi t các peptit c a b n thân do các phân t MHC c a t bào bi u mô trình di n s b lo i b (nhân t bào tr nên cô ng, v thành m nh nh r i t bào b v ra thành nhi u m nh) 20 Hình 2.4 Ch n l c d ng và âm trong tuy n c Ngoài ra, còn có các y u t d ch th tham gia tác ng giúp hoàn t t quá trình bi t hóa các t bào lympho trong tuy n c và t i các c quan lympho ngo i vi khác Tuy nhiên... trong pha th hai, s có s t ng tác gi a các t bào trình di n kháng nguyên v i các t bào lympho T di chuy n t i do tác d ng c a cytokin Chúng s phân chuy n và hình thành m t thâm nhi m mà còn c g i là mô h t, các t bào Langerhans và t bào lympho 24 T c CD8+ vây quanh thành vòng, r i rác là t bào T CD4+ và t bào d ng bi u bì; (3) pha tái tu n hoàn x y ra khi quá trình viêm ã gi i quy t các y u t xâm nh p và... s gi i phóng ra các kháng nguyên ch a trong i th c bào Các kháng nguyên này cùng v i các kháng nguyên do i th c bào nu t tr c ti p t bên ngoài s c dùng b t u giai o n s m c a quá trình t ng ây i th c bào làm nhi m v t bào trình di n kháng nguyên h p kháng th 28 (Antigen presenting cell-APC) S d g i nh v y là vì chúng y kháng nguyên l ra b m t t o i u ki n cho kháng nguyên ti p c n v i t bào B và t . Thông tin v các tài liu tham kho dùng đ biên son giáo trình và các tài liu đc thêm đc trình bày sau mi chng đ sinh viên tin tra cu và. dng trong chn đoán và nghiên cu bnh thu sn qua chng trình thc hành môn hc. Chng trình môn hc đc xây dng da trên các sách chuyên kho