TRƯỜNG ĐẠI HỌC HỎNG ĐỨC KHOA NÔNG - LÂM - NGƯ NGHIỆP BAI GIANG SINH HOC DAI CUONG Mã học phần: 163001
Ding cho lop DHNH, BVTV, DHLN va CNTY
Người biên soạn: Nguyễn Thị Vân
Thanh Hoa, thang 8 năm 2015
TRUONG DAI HOC HONG DUC KHOA NONG - LÂM -NGƯ NGHIỆP
BAI GIANG
SINH HOC DAI CUONG
Mã học phân: 163001
Ding cho lop DHNH, BVTV, DHLN va CNTY Người biên soạn: Nguyễn Thị Vân
Thanh Hoa, thang 8 nam 2015
Trang 2
CHƯƠNG I: SINH HỌC TẾ BÀO -
1.1 DAI CUONG VE TE BAO
1.1.1 Nội dung cơ bản về học thuyết tế bào:
Tế bào là đơn vị cơ bản của sự sống, là khuôn xây dựng mà từ đó mọi cơ
thể sống được cấu thành Với kính hiển vi tự tạo, Robert Hooke ( 1665 ) là
người đầu tiên quan sát mô bần thực vật và gọi các xoang nhỏ hình tổ ong trong đó là té bào ( Cellulae ) Vài năm sau đó, Antonie Van Leeuwenhoek quan sát tế bào sống đầu tiên Paramecium và gọi nó là “ động vật nhỏ” Học thuyết tế bào chính thức được công nhận (1838 — 1839) khi hai nhà khoa học người Đức là Mathias Schleiden và Theodor Schwanm khi nghiên cứu mô thực vật
Nội dung quan trọng trong thuyết tế bào:
-Tất cả các cơ thể đều được cấu tạo từ tế bào và từ các sản phẩm hoạt động
của tế bảo |
- Mọi tế bào sống đều tương tự về mặt cầu trúc và chức năng
- Tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất và là đơn vị tổ chức cơ bản của moi co thé sống Ở sinh vật đơn bào thì mỗi tế bào là một cơ thể, còn ở cơ thể đa bào mỗi
cơ thể là một tập hợp tế bào
- Tế bào có thê tự sinh sản và chỉ xuất hiện nhờ quá trình phân chia của tế
bao ton tại trước
Tóm lại, tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất, có màng giới hạn chứa bộ máy
thông tin di truyền _ ADN, cũng như chứa các màng, bào quan và tế bào chất
Tế bảo có thé tự sinh ra và chỉ phát sinh từ tế bào tồn tại trước 1.1.2 Những đặc điểm chủ yếu của tế bào
Đặc điểm nỗi bật nhất của tế bào là có kích thước rất bé nhỏ mà phần lớn ta
không thể thấy bằng mắt thường |
Hơn nữa, kích thước tế bào cũng rất khác nhau Thí dụ, tảo lục sống ở biển
Acetabularia là cơ thể đơn bào dài đến 5 cm, trái lại, vi khuẩn cũng là sinh vật
đơn bào nhưng có kích thước từ 1 — 10 um
Cơ thê đa bào gồm từ một vài chục đến nhiều tỉ tế bào như con người gồm
hơn 100 nghìn tỉ tế bào và mỗi tế bào dày từ 5 — 20 um
CHUONG I: SINH HOC TE BAO © 1.1 DAI CUONG VE TE BAO
1.1.1 Nội dung cơ bản về học thuyết tế bào:
Tê bảo là đơn vị cơ bản của sự sông, là khuôn xây dựng mà từ đó mọi cơ thể sống được cấu thành Với kính hiển vi tự tạo, Robert Hooke ( 1665 ) là người đầu tiên quan sát mô bần thực vật và gọi các xoang nhỏ hình tổ ong trong dé la té bào ( Cellulae ) Vài năm sau đó, Antonie Van Leeuwenhoek quan sát tế bào sống đầu tiên Paramecium và gọi nó là “ động vật nhỏ” Học thuyết tế bào
chính thức được công nhận (1838 — 1839) khi hai nhà khoa học người Đức là
Mathias Schleiden và Theodor Schwanm khi nghiên cứu mô thực vật Nội dung quan trọng trong thuyết tế bào:
-Tất cả các cơ thê đều được cấu tạo từ tế bào và từ các sản phẩm hoạt động
của tế bảo
- Mọi tế bào sống đều tương tự về mặt cấu trúc và chức năng
- Tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất và là đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể sống Ở sinh vật đơn bào thì mỗi tế bào là một cơ thể, còn ở cơ thể đa bào mỗi
cơ thê là một tập hợp tế bảo
- Tế bào có thể tự sinh sản và chỉ xuất hiện nhờ quá trình phân chia của tế
bảo tồn tại trước
Tóm lại, tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất, có màng giới hạn chứa bộ máy thông tin đi truyền _ ADN, cũng như chứa các mảng, bào quan và tế bào chất Tế bảo có thể tự sinh ra va chỉ phát sinh từ tế bào tồn tại trước
1.1.2 Những đặc điểm chủ yếu của tế bào
Đặc điểm nỗi bật nhất của tế bào là có kích thước rất bé nhỏ mà phần lớn ta không thê thấy bằng mắt thường
Hơn nữa, kích thước tế bào cũng rất khác nhau Thí dụ, tảo lục sống ở biển
Acetabularia là cơ thể đơn bào dài đến 5 cm, trái lại, vi khuẩn cũng là sinh vật
đơn bào nhưng có kích thước từ I — 10 pm
Cơ thể đa bào gồm từ một vài chục đến nhiều tỉ tế bào như con người gồm
Trang 3Tế bào của các dạng cơ thể khác nhau cũng khác nhau Dựa trên cơ sở mức
độ tổ chức người ta chia tế bảo thành 2 loại chính là tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn Tuy nhiên, mọi tế bào nhân sơ hay nhân chuẩn đều có ba đặc điểm
cầu trúc cơ bản sau: |
- Mọi tế bào được màng sinh chất bao quanh, hoạt động như rảo chắn tách
tế bào với thế gới bên ngoài Trên màng sinh chất định vị nhiều kênh dẫn truyền
vật chất và thông tin, tạo cầu nối duy nhất giữa tế bào với môi trường bên ngoài,
đồng thời hỗ trợ để điều chỉnh thành phần bên trong tế bào
- Mọi tế bào hoặc có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền
tế bào Vùng nhân định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào Ở tế bảo tiền nhân như vi khuẩn thì nguyên liệu di truyền chỉ là phân tử ADN vòng đơn,
định vị ở phần trung tâm tế bào và không có màng giới hạn Ngược lại, tế bảo
nhân chuẩn thì nhân có màng nhân là màng kép bao quanh — màng giới hạn
- Mọi tế bào đều có chứa chất nền ( matrix ) nửa lỏng gọi là tế bào chất Tế bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất Ở vi khuẩn (tế bào
nhân sơ) tế bào chất chứa đường, axit amin, protein va tế bào dùng để thực hiện các hoạt động như sinh trưởng và sinh sản Ngoài các yếu tố đó ra, tế bào
_ chất của tế bào nhân chuẩn còn chứa các cầu trúc có tố chức cao gọi là các bào quan như nhân, ty thể, lục lap (ở tế bào cây xanh)
1.1.3 Thành phân hoá học của tế bào a) Các chất vô cơ
se Nước
Nước là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, nó có vai trò quan trọng không những trong việc hòa tan các chất dinh dưỡng mà còn là môi trường để tiến hành các loại phản ứng hóa sinh, nó còn điều hòa nhiệt độ cơ thể, tham gia vào quá trình vận chuyền các chất trong cơ thể; vì vậy nó có ý nghĩa lớn
Trong chất nguyên sinh, nước tồn tại ở hai dạng: nước liên kết và nước tự do Nước tự do chiếm hầu hết lượng nước trong tế bào và có vai trò quan trọng trong trao đổi chất Nước liên kết chiếm 4- 5% tổng lượng nước
Tế bào của các dạng cơ thể khác nhau cũng khác nhau Dựa trên cơ sở mức
độ tổ chức người ta chia tế bào thành 2 loại chính là tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn Tuy nhiên, mọi tế bảo nhân sơ hay nhân chuẩn đều có ba đặc điểm
cầu trúc cơ bản sau:
- Mọi tế bào được màng sinh chất bao quanh, hoạt động như rào chan tach
tế bào với thế gới bên ngoài Trên màng sinh chất định vị nhiều kênh dẫn truyền
vật chất và thông tin, tạo cầu nối duy nhất giữa tế bào với mơi trường bên ngồi, đồng thời hỗ trợ để điều chỉnh thành phần bên trong tế bào
- Mọi tế bào hoặc có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền
tế bảo Vùng nhân định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào Ở tế bào
tiền nhân như vi khuẩn thì nguyên liệu di truyền chỉ là phân tử ADN vòng đơn,
định vị ở phần trung tâm tế bào và không có màng giới hạn Ngược lại, tế bào
nhân chuẩn thì nhân có màng nhân là màng kép bao quanh — màng giới hạn
- Mọi tế bào đều có chứa chất nền ( matrix ) nửa lỏng gọi là tế bào chất Tế
bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất Ở vi khuẩn (tế bào
nhân sơ) tế bào chất chứa đường, axit amin, protein và tế bào dùng đề thực hiện các hoạt động như sinh trưởng và sinh sản Ngoài các yếu tố đó ra, tế bào chất của tế bào nhân chuẩn còn chứa các cấu trúc có tô chức cao gọi là các bảo
quan như nhân, ty thé, lục lap (6 té bào cây xanh) 1.1.3 Thành phần hoá học của tế bào
a) Các chất vô cơ e Nước
Nước là thành phân chủ yếu của chất nguyên sinh, nó có vai trò quan trọng không những trong việc hòa tan các chất dinh dưỡng mà còn là môi trường dé
tiến hành các loại phản ứng hóa sinh, nó còn điều hòa nhiệt độ cơ thể, tham gia
Trang 4e Các chất khống
Ngồi nước, trong tế bảo còn chứa nhiều chất vô cơ khác là các nguyên tổ khoáng Chúng ở dang các muối vô co (KCI, NaCl, CaCl; ), các acid (HCI, H;PO, ), cdc loai kiém (NH3, NH,OH ) Trong té bao, cdc chat khoang oe tồn tại dưới đạng các ion tự do như HCOs , CO;, NO;,, SOs, Cl’, H’, Ca", K’,
b) Các chất hữu cơ
Trong tế bào có rất nhiều loại chất hữu cơ khác nhau, mỗi loại có chức năng chuyên hóa đặc trưng Trong đó, quan trọng nhất là các chất protein, axit nucleic, glucide, lipide
e Protein
Trong số các chất hữu cơ, protein là thành phần quan trọng nhất Nó chỉ phối cấu trúc tỉnh tế và mọi biểu thị đặc trưng của tế bào sống Protein rất đa dang, số lượng các loại protein rất lớn
Chức năng:
- Cấu tạo nên nguyên sinh chất (là thành phần chủ yếu) tham gia vào cầu trúc TBC, nhân, màng nguyên sinh chất và thành tế bào
- Xúc tác: Các protein có khả năng xúc tác cho các phản ứng gọi là enzym e Acid nucleic | Acid nucleic được chia thành 2 loại: ADN (acid deoxyribonucleic) và ARN (acid ribonucleic) Chức năng: + Trực tiếp tham gia vào quá trình tổng hợp protein + Mang mật mã di truyền e Lipide |
Trong tế bào, lipide họp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu, sáp, phosphorlipide, ølucolipide, steroid Chúng là những hợp chất hữu cơ không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ như ether, chloroform, benzene, toluene
Chức năng: -Lipide có vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào, đặc biệt là màng nguyên sinh, phosphorlipide là lipide phức tạp có chứa phosphor là thành phần của màng nguyên sinh và nhiều cầu trúc quan trọng khác của tế bào
- Lipide là chất cung cấp năng lượng quan trọng của tế bào
e Các chất khống
Ngồi nước, trong tê bào còn chứa nhiêu chât vô cơ khác là các nguyên tô khoáng Chúng ở dạng các muối vô cơ (KCI, NaCl, CaCl; ), các acid (HCI, H;PO/ ), các loại kiềm (NH:, NH;OH ) Trong tế bào, các chất khoáng aes tồn tại dưới dạng các ion tự do như HCO;, CO;, NO;, SƠ¿, CI, H’, Ca’, K’,
b) Cac chat hiru co
Trong tế bào có rất nhiều loại chất hữu co khác nhau, mỗi loại có chức năng chuyên hóa đặc trưng Trong đó, quan trọng nhất là các chất protein, axit nucleic, glucide, lipide
e Protein
Trong số các chất hữu cơ, protein là thành phần quan trọng nhất Nó chi phối cầu trúc tỉnh tế và mọi biểu thị đặc trưng của tế bào sống Protein rất đa
dạng, số lượng các loại protein rất lớn
Chức năng:
- Cấu tạo nên nguyên sinh chất (là thành phần chủ yếu) tham gia vào cầu trúc TBC, nhân, màng nguyên sinh chất và thành tế bào
- Xúc tác: Các protein có khả năng xúc tác cho các phản ứng gọi là enzym e Acid nucleic Acid nucleic duoc chia thanh 2 loai: ADN (acid deoxyribonucleic) va ARN (acid ribonucleic) Chức năng: + Trực tiếp tham gia vào quá trình tổng hợp protein + Mang mật mã di truyền e Lipide
Trong tế bào, lipide họp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu, sáp, phosphorlipide,
ølucolipide, steroid Chúng là những hợp chất hữu cơ không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi htru co nhu ether, chloroform, benzene, toluene
Chức năng: -Lipide có vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào, đặc biệt là màng nguyên sinh, phosphorlipide là lipide phức tạp có chứa phosphor là thành phân của màng nguyên sinh và nhiêu câu trúc quan trọng khác của té bao
Trang 5e Glucide
Glucide còn gọi là saccharide là hợp chất hữu cơ rất phố biến trong cơ thể Thành phần nguyên tô của glucide chỉ chứa C, H, O Chức năng: | - Glucide dong vai trò là chất dự trữ, được sử dụng như một nguyên liệu tạo hình và năng lượng - Một phần glucide tham gia xây dựng chất sống, lượng lớn được sử dụng để tạo thành màng tế bào
1.2 CAU TRUC TE BAO
1.2.1 Cau tric té bao nhan xo ( prokaryotic cell)
Vi khuẩn đơn bảo là những sinh vật thuộc té bào nhân xơ Chúng là nhóm
sinh vật rất đa dạng về loài, trong đó có một số loại có khả năng quang hợp như vi khuẩn Lam mà trước đây gọi là tảo xanh lục, tế bào bé, dày từ 1- 10 pm Vi khuẩn Mycoplama lại bé hơn, có đường kính chỉ khoảng 0,1 pm
Cấu trúc tế bào đơn giản, cơ bản giống nhau
Hình 1.1 minh họa nét đặc trưng chủ yếu của tế bào tiền nhân c2 Cytopiasm Capsule ¬ TƯ ae Cell Wall Sees a Tee eo Cytoplasmic Membrane 4 4 a ite Ribosomes a Hinh 1.1: C4u tric té bào nhân xơ a Vach té bao e Glucide
Glucide còn gọi là saccharide là hợp chất hữu cơ rất phố biến trong cơ thẻ Thành phần nguyên tô của glucide chỉ chứa C, H, O Chức năng: - Glucide đóng vai trò là chất dự trữ, được sử dụng như một nguyên liệu tạo hình và năng lượng - Một phần glucide tham gia xây dựng chất sống, lượng lớn được sử dụng để tạo thành màng tế bào 1.2 CẦU TRÚC TẾ BAO
1.2.1 Câu trúc tế bào nhân xơ ( prokaryotic cell)
Vi khuẩn đơn bào là những sinh vật thuộc tế bào nhân xơ Chúng là nhóm sinh vật rất đa dạng về loài, trong đó có một số loại có khả năng quang hợp như vi khuẩn Lam mà trước đây gọi là tảo xanh lục, tế bào bé, dày từ 1- 10 pm Vi khuẩn Mycoplama lại bé hơn, có đường kính chỉ khoảng 0,1 um
Cấu trúc tế bào đơn giản, cơ bản giống nhau
Trang 6Vách tế bào ở ngoài bền vững và bao lấy phần tế bào chat
Khác với tế bào thực vật, vách tế bào vi khuẩn có câu tạo đặc biệt: dày, ran do sự có mặt của peptidoglucan - phức hợp polysaccarit được liên kết ngang bằng các chuỗi axit amin ngăn Vi khuẩn được chia làm hai nhóm là gram đương và gram âm Vi khuẩn gram dương có vách đơn, dày, giữ thuốc nhuộm gram bén trong té bao, lam tế bào bị nhuộm xuất hiện màu đỏ tía dưới kính hiển vi Vi khuẩn gram âm có vách tế bào phức tạp hơn nhưng mỏng hơn và không giữ được thuốc nhuộm gram
Vi khuẩn vận động thường có tiên mao, được tạo từ protein Tiên mao vận động quay làm vi khuẩn vận động nhanh trong môi trường lỏng Vi khuẩn cũng có tiêm mao (lông) giúp chúng bám vào được bề mặt thích hợp
b Các tô chức đơn giản trong té bao
Tế bào vi khuẩn có tô chức bên trong khá đơn giản:
Màng sinh chất không xoang hóa tế bào chất thành xoang riêng biệt có màng giới hạn (do đó không có bào quan chuyên hoá cao có màng giới hạn ),
toàn bộ tế bào chất là một đơn vị, không có cấu trúc nâng đỡ bên trong và độ
bền vững của tế bào chủ yếu nhờ vách cứng bao bên ngoài
Tế bào thiếu nhân xác định (nhân sơ) Phần lớn gen năm trong vòng đơn
ADN định vị trong vùng nhân Cũng có thể có vùng phụ nhỏ ADN gọi là plasmit (cầu trúc tự sao chép mang gen tồn tại trong tế bào chất) Tế bào chất thường thiếu hệ màng trong, nhưng màng sinh chất có thể gấp nếp vào trong tạo rãnh giữa — mesoxom
ADN không kết hợp với protein ADN và enzym phân bố trong mọi phan của tế bào Các phản ứng không được định vị do enzim phân bé trong moi phan Trong tế bào chất có nhiều riboxom có kích thước nhỏ hơn riboxom của tế bào
nhân thực và không đính vào màng sinh chất
1.2.2 Cấu trúc tế bào nhân chuan (Eukaryotic cell )
Nét tiêu biểu trong tế bào nhân chuẩn là có nhân với màng nhân giới hạn, có mặt các bào quan khác nhau và mỗi loại bào quan có cầu trúc thích hợp với chức năng chuyên hố
Vách tế bào ở ngồi bền vững và bao lấy phần tế bào chất
Khác với tế bào thực vật, vách tế bào vi khuẩn có cầu tạo đặc biệt: dày, răn do sự có mặt của peptidoglucan - phức hợp polysaccarit được liên kết ngang bằng các chuỗi axit amin ngắn Vi khuẩn được chia làm hai nhóm là gram dương và gram âm VI khuẩn gram dương có vách đơn, dày, giữ thuốc nhuộm gram bén trong tế bào, làm tế bào bị nhuộm xuất hiện màu đỏ tía dưới kính hiển
vi Vi khuẩn gram âm có vách tế bào phức tạp hơn nhưng mỏng hơn và không
git được thuốc nhuộm gram
Vi khuân vận động thường có tiên mao, được tạo từ protein Tiên mao vận động quay làm vì khuẩn vận động nhanh trong môi trường lỏng Vi khuẩn cũng
có tiêm mao (lông) giúp chúng bám vào được bề mặt thích hợp
b Các tô chức đơn giản trong tế bào
Tế bào vi khuẩn có tổ chức bên trong khá đơn giản:
Màng sinh chất không xoang hóa tế bào chất thành xoang riêng biệt có màng giới hạn (do đó không có bào quan chuyên hoá cao có màng giới hạn ), toàn bộ tế bào chất là một đơn vị, không có cầu trúc nâng đỡ bên trong và độ
bền vững của tế bào chủ yếu nhờ vách cứng bao bên ngoài
Tế bào thiếu nhân xác định (nhân sơ) Phần lớn gen năm trong vòng đơn ADN định vị trong vùng nhân Cũng có thể có vùng phụ nhỏ ADN gọi là plasmit (cầu trúc tự sao chép mang gen tồn tại trong tế bào chất) Tế bào chất thường thiếu hệ màng trong, nhưng màng sinh chất có thể gấp nếp vào trong tạo rãnh giữa — mesoxom
ADN không kết hợp với protein ADN và enzym phân bố trong mọi phân của tế bào Các phản ứng không được định vị do enzim phân bé trong moi phan Trong tế bào chất có nhiều riboxom có kích thước nhỏ hơn riboxom của tế bào nhân thực và không đính vào màng sinh chất
1.2.2 Câu trúc tế bào nhân chuẩn (Eukaryotic cell ) |
Nét tiêu biểu trong tế bào nhân chuẩn là có nhân với màng nhân giới hạn,
Trang 7a Mang sinh chất ( Plasmamermbrane) Dịch ngoại bao (See tr Cerbohyeete-} 2 a _ mm - 4z VĂN “ '<* Protein bám mang
Protein xuyén Protein soi Ze:
mang Té bao chat
Hình 1.2 Màng sinh chất
Màng sinh chất là ranh giới của tế bào với môi rường xung quanh nó Mang sinh chất là màng lipoproteit dày khoảng 5nm + 9nm và được cấu tạo chủ yếu từ các phân tử lipit và protein Ngoài ra màng còn chứa các gluxit
* Lipit : Thanh phan lipit cha yéu cua màng là photpholipit tao thành lớp kép Phân tử photpholipit là chất phân cực gồm có - đầu ưa nước (hoà tan trong nước) còn đầu kia không phân cực - đầu kị nước Trong tầng kép lipit các đầu kị nước hướng vào nhau, còn các đầu ưa nước hướng ra ngoài
+ Tang kép có phần giữa không phân cực, nó đầy lùi bất kì phân tử nào hoà
tan trong nước muốn đi qua và đây cũng là đặc tính quan trọng của nó
* Profein: có trong màng sinh chất thường phân bố rác ở rìa ngoài hoặc rìa trong hoặc xuyên màng Các protein thuộc nhiều dạng và có chức năng khác nhau:
+ Protein xuyên màng là tập hợp các phân tử protein xuyên qua tầng kép lipit, tạo nên các kênh protein đóng vai trò chất mang để vận chuyển các chất qua mảng
+ Profein nắng đổ: còn được gọi là mạng lưới sợi nâng đỡ, là những phân tử protein làm nhiệm vụ nâng đỡ cấu trúc và có định hình dạng bên ngoài của màng
+ Protein bên ngoài thường liên kết với gluxit : là những phần tử vươn ra
ngoài bề mặt của màng, có chức năng nhận tín hiệu Nhận diện và phát hiện tế
bào lạ để có phản ứng cho đúng
a Mang sinh chat ( Plasmamembrane)
Dich ngoai Glycoprotein fe bao Tả 4° ^ : eae Protein bam | mang
arent we wr “~~ Protein xuyén màng y Protein soi Té bao chat ˆ |
Hinh 1.2 Mang sinh chat
Mang sinh chat là ranh giới của tế bào với môi rường xung quanh nó Màng sinh chất là màng lipoproteit dày khoảng 5nm + 9nm và được cấu tao chủ yêu từ các phân tử lipit và protein Ngoài ra màng còn chứa các gluxit
* Lipit : Thanh phan lipit chi yéu cia mang 1a photpholipit tao thanh Iép kép Phân tử photpholipit là chất phân cực gồm có - đầu ưa nước (hoà tan trong
nước) còn đầu kia không phân cực - đầu kị nước Trong tầng kép lipit các đầu kị nước hướng vào nhau, còn các đầu ưa nước hướng ra ngoài
+ Tầng kép có phần giữa không phân cực, nó đây lùi bất ki phân tử nào hoà tan trong nước muốn đi qua và đây cũng là đặc tính quan trọng của nó
* Protein: c6 trong mang sinh chat thudng phan bé rac 6 ria ngoai hoac ria trong hoặc xuyên màng Các protein thuộc nhiều dạng và có chức năng khác nhau:
+ Protein xuyén màng là tập hợp các phân tử protein xuyên qua tầng kép lipit, tạo nên các kênh protein đóng vai trò chất mang để vận chuyển các chất qua màng
+ Protein nâng đổ: còn được gọi là mạng lưới sợi nâng đỡ, là những phân tử protein làm nhiệm vụ nâng đỡ cấu trúc và có định hình dạng bên ngoài của mang
Trang 8Màng sinh chất có chức năng quan trọng trong trao đôi chất, nó cho đi qua màng những chất cần thiết trong quá trình hấp thu chất dinh dưỡng và thải các
chất bài tiết
b Té bao chat (cytoplasma)
Là phần của tế bào nam trong mang sinh chất và ngoài nhân Bên trong có chứa các bào quan
* Mạng lưới nội chất
Trong tế bào chất có một hệ thống màng được gọi là mạng lưới nội chất
Đó là những túi dẹt được nối với nhau thành mạng lưới chẳng chịt phân bố khắp
tế bào chất
Có hai loại mạng lưới nội chất:
+ Mạng lưới nội chất hạt: trên bờ kênh có gắn các hạt riboxom Bề mặt của lưới nội chất hạt là nơi chuyên hóa tổng hợp protein đề bài xuất khỏi tế bào
+ Mạng lưới nội chất trơn: không đính riboxom, có định vi nhiều enzym liên quan đến tổng hợp lipit
Mạng lưới nội chất là hệ thống vận chuyển noi bao, déng thoi tham gia tong hop protein, lipit, gluxit
* Riboxom:
Là bào quan nhỏ (25-30nm) nhưng có chức năng quan trong, là nới tong hop protein
Riboxom có hai tiểu đơn vị và mỗi tiêu đơn vị có thành phần riêng về rARN và protein Hai tiêu phân này chỉ kết hợp với nhau khi có sự tông hợp protein
* Phuc hé golgi
Là một hệ thống gồm nhiều túi dẹt, kín và nhiều bóng riêng biệt không
thông với nhau Chúng cũng có cấu tạo màng lipoproteit
Chức năng của golgi là thu gom protein và gluxit, bao gói vào các túi và sau đó sản phẩm được đóng gói vào các bóng nhỏ.và cung cấp cho màng hoặc xuât ra ngoài tê bảo
Màng sinh chất có chức năng quan trọng trong trao đổi chất, nó cho đi qua màng những chất cần thiết trong quá trình hấp thu chất dinh dưỡng và thải các
chất bài tiết
b TẾ bào chất (cytoplasma)
La phan của tế bào năm trong mang sinh chất và ngoài nhân Bên trong có chứa các bào quan
* Mạng lưới nội chất
Trong tế bào chất có một hệ thống màng được gọi là mạng lưới nội chất
Đó là những túi đẹt được nối với nhau thành mạng lưới chẳng chịt phân bố khắp
tế bào chất
Có hai loại mạng lưới nội chất:
+ Mạng lưới nội chất hạt: trên bờ kênh có găn các hạt riboxom Bề mặt của
lưới nội chất hạt là nơi chuyên hóa tổng hợp protein để bài xuất khỏi tế bảo
+ Mạng lưới nội chất trơn: không đính riboxom, có định vị nhiều enzym
liên quan đến tông hợp lipit |
Mạng lưới nội chất là hệ thống vận chuyển nội bào, đồng thời tham gia tông hợp protein, lipit, gluxit
* Riboxom:
La bao quan nho (25-30nm) nhung có chức năng quan trọng, là nới tổng hợp protein |
Riboxom có hai tiểu đơn vị và mỗi tiểu đơn vị có thành phần riéng vé rARN
và protein Hai tiêu phân này chỉ kết hợp với nhau khi có sự tông hợp protein * Phức hệ golgi
Là một hệ thống gồm nhiều túi dẹt, kín và nhiều bóng riêng biệt không
thông với nhau Chúng cũng có cầu tạo màng lipoproteit
Trang 9Trong tế bào thực vật phức hệ golgi có tên là thể lưới, với số lượng khoảng vài trăm trong một tế bào Thể lưới cung cấp nguyên liệu dé tạo vách tế bào mới sau khi phân chia ay ~~ RoughER Smooth ER —* Nuclearenvelope „„- Golgi ( Da waa” ` Ị 3x 2s: z9 SỔ Transport vesicle / Hình 1.3: Hình ảnh về mạng lưới nội chất và thể Golgi: * Lyzoxom và Peroxixom:
Lyzoxom: Con được gọi là thê sinh tan, có dạng túi màng đơn chứa các enzym thủy phân, tham gia vào quá trình tiêu hoá nội bào
Các enzym của lyzoxom xúc tác để thủy phân và phân giải nhanh các cao phân tử như các protein, axit nucleic, lipit và hidratcacbon, quay vòng các nguyên liệu bị giam lỏng trong các tế bào già, tạo phương thức để đổi mới các
thành phần tế bảo |
Khi tế bào bị tốn thương hoặc giả thì lyzoxom tham gia vào sự tự tiêu - Peroxixom: La bao quan có dạng giống lyzoxom nhưng khác ở chỗ là trong xoang peroxixom có hệ thống enzym oxy hóa như catalaza có chức năng
phân giải chất độc hydro peoxit (HạO;) |
* Ty thé |
Ty thể được bao bởi màng kép Màng ngoài trơn bao bọc ty thể Màng trong gấp nếp vào trong xoang theo thế cài răng lược như vậy mà tăng diện tích
Trong tế bảo thực vật phức hệ golgi có tên là thể lưới, với số lượng khoảng vài trăm trong một tế bào Thẻ lưới cung cấp nguyên liệu để tạo vách tế bào mới sau khi phân chia Smooth ER Nuclear envelope cis Golgi 2 3 ‡ ì a oe ell 4 i ` Kh KT ` Ø no _
trans Golgi aie oF
Hình 1.3: Hình ảnh vê mạng lưới nội chât và thê Golgi: * Lyzoxom và Peroxixơm:
Lyzoxom: Còn được gọi là thê sinh tan, có dạng túi màng đơn chứa
_ các enzym thủy phân, tham gia vào quá trình tiêu hoá nội bào
Các enzym của lyzoxom xúc tác dé thủy phân và phân giải nhanh các cao phân tử như các protein, axit nucleic, lipit và hidratcacbon, quay vòng các nguyên liệu bị giam lỏng trong các tế bào già, tạo phương thức để đổi mới các
thành phân tế bảo
Khi tế bào bị tốn thương hoặc già thì lyzoxom tham gia vao sự tự tiêu - Peroxixom: Là bào quan có dạng giống lyzoxom nhưng khác ở chỗ là trong xoang peroxixom có hệ thống enzym oxy hóa như catalaza có chức năng
phân giải chất độc hydro peoxit (H;O¿)
* Ty thé
Trang 10bề mặt lên rất nhiều lần Trong màng trong có đính vô số các hạt oxisom trong có chứa enzym hô hấp Khoang ty thê chứa ADN và riboxom vì vậy có khả năng tông hợp protein cho riêng minh
Ty thể là nơi xảy ra hô hấp của tế bào và qua quá trình này mà tạo ra năng lượng ở dạng ATP dé cung cấp cho hoạt động sông ‹ của tế bào và cơ thê Màng tro Màng tro Hệ thống màng = ndi ede prana
Màng Mang tilacolt Grane
Hinh 1.4 Ty thé Hinh 1.5 Luc lap
* Lap thé
Là cơ quan đặc trưng ở thực vật Đó là những thể nhỏ mà ở đó xảy ra sự tông hợp hoặc tích luỹ chất hữu cơ Những lạp thể quan trọng là lục lạp, bạch lạp và các sắc lạp khác
-_ Bạch lạp (lạp vô sắc): là lạp thể không màu, đây là trung tâm tích luỹ tỉnh bột và một số chất khác
- Sắc lạp: là loại lạp thể chứa các loại sắc tố làm cho hoa quả có màu sắc - Lục lạp là lạp thê quan trọng có chứa diệp lục, làm cho cây có màu xanh Đây là cơ quan thực hiện quang hợp Lục lạp cũng được bao bởi lớp màng kép, bên trong là chất nền (stroma) lỏng, nhày, không màu gồm nhiều protein hoà tan mà chủ yếu là enzim xúc tác cho các phản ứng cô định CO; trong quang hop Chất nên còn chứa một lượng nhỏ ADN, ARN và riboxom Mỗi lục lạp gồm nhiều đĩa hạt grana Mỗi dĩa hạt gồm nhiều túi mỏng gọi là thylacoit
* Bộ khung tế bào
Là một mạng tập hợp bởi các sợi protein năm tiếp giáp với màng sinh chất, tiếp giáp với các bào quan, tập hợp những loại sợi đó gọi là bộ khung tế bảo
bề mặt lên rất nhiều lần Trong màng trong có đính vô số các hạt oxisom trong có chứa enzym hô hấp Khoang ty thể chứa ADN và riboxom vì vậy có khả năng tổng hợp protein cho riêng mình
Ty thể là nơi xảy ra hô hấp của tế bào và qua quá trình này mà tạo ra năng lượng ở dạng ATP để cung cấp cho hoạt động sống của tế bao va co thé ps Hệ thống màng hè me S ni ede prana Vion be k Màng Ehất nếu Hình 1.4 Ty thể * Lạp thể Hình 1.5 Lục lạp Là cơ quan đặc trưng ở thực vật Đó là những thể nhỏ mà ở đó xảy ra sự tổng hợp hoặc tích luỹ chất hữu cơ Những lạp thể quan trọng là lục lạp, bạch lạp và các sắc lạp khác
- Bạch lạp (lạp vô sắc): là lạp thể không màn, đây là trung tâm tích luỹ tỉnh bột và một số chất khác
- Sắc lạp: là loại lạp thể chứa các loại sắc t6 lam cho hoa quả có màu sắc - Lục lạp là lạp thê quan trọng có chứa diệp lục, làm cho cây có màu xanh Đây là cơ quan thực hiện quang hợp Lục lạp cũng được bao bởi lớp màng kép, bên trong là chất nền (stroma) lỏng, nhày, không màu gồm nhiều protein hoà tan mà chủ yếu là enzim xúc tác cho các phản ứng cố định CO; trong quang hợp Chất nên còn chứa một lượng nhỏ ADN, ARN và riboxom Mỗi lục lạp pồm nhiều đĩa hạt grana Mỗi dĩa hạt gồm nhiều túi mỏng gọi là thylacoit
* Bộ khung tế bào
Trang 11Bộ khung tế bào phát triển mạnh ở tế bào động vật, bộ khung tế bào gồm 3
loại sợi chính là: Vi Ống, vi sợi và sợi trung gian
Chức năng: Chống đỡ, tạo dáng tế bào và giúp cho sự chuyền động của tế bào * Trung thé, roi va to
+ Trung thé: Trung thể được thấy ở tế bào động vật, tế bào thực bậc cao không thấy có trung thẻ
Gồm 2 trung tử rất nhỏ nằm trong tế bào chất, cạnh nhân Mỗi trung tử là
một ống trụ cầu tạo bởi 9 nhóm ống chạy dọc trụ, mỗi nhóm gồm 3 vị ống và xếp thành 1 vòng làm cho vi thể có hình trụ Chức năng: Hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào CAC THE KEM 3 Roe ON oN A Ae ET TS SƠ ĐỒ CẤU TẠO TRUNG THE
Hình 1.6 Sơ đồ cấu tạo Trung thể
+ Roi va to Nhiéu té bao động vật, thực vật có tơ và roi Trong tế bào roi
(flagella) có rất ít và dài, còn tơ (cilia) thường có nhiều và ngắn
Về cầu trúc roi và tơ có cầu tạo tương tự nhau và tương tự như trung tử
(gồm có một hệ thống vi ống) Tơ và roi tham gia vào vận động và dẫn truyền
của tế bào Do vậy tế bào có mặt cấu trúc này thường có khả năng vận động c Nhân ( nucleus)
Nhân là bào quan lớn nhất trong tế bào nhân chuẩn, thường có dạng hình câu hoặc hình trứng Trong một sô tê bào, nhân thường có vị trí xác định ở
10
Bộ khung tế bào phát triển mạnh ở tế bào động vật, bộ khung tế bào gồm 3
loại sợi chính 1a: Vi ống, VI SỢI Và SỢI trung gian
Chức năng: Chống đỡ, tạo dáng tế bào và giúp cho sự chuyên động của tế bào * Trung thé, roi va to
+ Trung thé: Trung thê được thay & té bao động vật, tế bào thực bậc cao không thấy có trung thể
Gồm 2 trung tử rất nhỏ nằm trong tế bào chất, cạnh nhân Mỗi trung tử là một ống trụ cầu tạo bởi 9 nhóm ống chạy dọc trụ, mỗi nhóm gồm 3 VI ống và xếp thành 1 vòng làm cho vi thể có hình trụ Chức năng: Hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào 4 CÁC THỂ KÈM << vi ONG (MIGRO TUBLILINY
Hình 1.6 Sơ đồ cấu tạo Tì rung thé
+ Roi va to Nhiéu té bao động vật, thực vật có tơ và roi Trong tế bào roi (flagella) có rất ít và dai, còn to (cilia) thường có nhiều và ngắn
Về cầu truc roi va to co cầu tạo tương tự nhau và tương tự như trung tử (gồm có một hệ thống vi ống) Tơ và roi tham gia vào vận động và dẫn truyền của tế bào Do vậy tế bào có mặt cầu trúc này thường có khả năng vận động
c Nhân (nucleus)
Nhân là bào quan lớn nhất trong tế bào nhân chuẩn, thường có dạng hình cầu hoặc hình trứng Trong một sô tê bào, nhân thường có vị trí xác định ở
Trang 12khoảng trung tâm tế bào, ở một số tế bào khác nó lại có thể đi động và có thé
thấy ở bất kỳ chỗ nào
- Nhân có vai trò quan trọng trong việc điều hoà các quá trình xảy ra trong
tế bào và chứa thông tin di truyền của tế bào
- 'Nhân có của tế bào nhân chuẩn là bào quan có màng kép, tách biệt tế bào chất và dịch nhân Trên màng nhân có nhiều lỗ được lót bởi các phân tử protein tạo ra hệ thông hoạt động như kênh protein và do vậy giao thông giữa nhân và tế bào chất được điều chỉnh tích cực Sự vận chuyển qua lỗ chủ yếu là hai loại phân tử là protein và axit nucleic
- Trong nhân có dịch nhân trong đó có chứa nhiễm sắc thể và nhân con: + Nhiễm sắc thể : Được tạo nên từ ADN và protein, mỗi loại cơ thê được đặc trưng bởi số lượng nhiễm sắc thể xác định
+ Hạch nhân (nhân con): Thông thường mỗi nhân có một hạch hạch nhân Hạch nhân không có màng riêng Khi phân bào hạch nhân tiêu biến, nhưng sau đó lại được xuất hiện Trong hạch nhân có hàm lượng ARN rất lớn
Hach nhân có vai trò trong tổng hợp riboxom và rARN cho tế bào chất Màng không bào Không bào ` _ Tythể trung tâm on Mang nhan : sà Š Ỉ ⁄% HH a Boe và 3 TT TH Qờ, Nhân | Chromatin rf ‘ - Pie ae Vi ống | Hach nhân ` Ay wee rue Vi soi Lưới nội : chất có hạt #— Lục lạp Lưới nội chất trơn 2 CN Câu liên bào CA Hi SQ Peroxisome Ribosome Vach té bao ị .,
Mang té bao Phere hé Golgi C1909 Andean Wasiey Longnan, inc
Hinh 1.7 Hinh anh cau tric té bao thie vat
11
khoảng trung tâm tế bào, ở một số tế bào khác nó lại có thể di động và có thể
thay ở bất kỳ chỗ nào
- Nhân có vai trò quan trọng trong việc điều hoà các quá trình xảy ra trong
tế bào và chứa thông tin di truyền của tế bào
- Nhân có của tế bào nhân chuẩn là bào quan có màng kép, tách biệt tế bào chất và dịch nhân Trên màng nhân có nhiều lỗ được lót bởi các phân tử protein tạo ra hệ thông hoạt động như kênh protein và do vậy giao thông giữa nhân và tế bào chất được điều chỉnh tích cực Sự vận chuyển qua lỗ chủ yếu là hai loại phân tử là protein và axit nucleic
- Trong nhân có dịch nhân trong đó có chứa nhiễm sắc thể và nhân con: + Nhiễm sắc thể : Được tạo nên từ ADN và protein, mỗi loại cơ thể được
đặc trưng bởi số lượng nhiễm sắc thể xác định
+ Hạch nhân (nhân con): Thông thường mỗi nhân có một hạch hạch nhân Hạch nhân không có màng riêng Khi phân bào hạch nhân tiêu biến, nhưng sau đó lại được xuất hiện Trong hạch nhân có hàm lượng ARN rất lớn
Hạch nhân có vai trò trong tổng hợp riboxom và rARN cho tế bào chất Màng không bào Khơng bào ¬ wo TY thé trung tâm “>— ẻ Sf ee an | Màng nhân watt /ˆ Nhân Í Chromatin = Vi ống | Hach nhan _— ——>> VÌ SỢI Lưới nội chất có hạt Lục lạp Lưới nội chất ya : tron a C Cầu liên bào 7 / \ Peroxisome ⁄ { Ribosome
Vach té bao Màng tế bào tỷ Phức hệ Golgi ¬ C1009 Adcdksan Watey Longman, ine
Hình 1.7 Hình anh cấu trúc tế bào thực vật
Trang 13Hình 1.8 Hình ảnh cầu trúc tế bào thực vật 1.3 CAC QUA TRINH SINH HOC CUA TE BAO
1.3.1 Sự vận chuyến các phân tử đi vào và ra khỏi tế bào a Sự khuyếch tán
Phân tử hoà tan trong chất lỏng thường chuyển động hỗn loạn, làm phân tử hướng đến vùng có nồng độ phân tử thấp hơn gọi là quá trình khuếch tán Sự chuyên động hỗn loạn khiến phân tử luôn “thăm dò, tìm kiếm” không gian xung quanh để khuếch tán cho đến khi chúng phân bố đông đều Có thê chứng minh
hiện tượng khuếch tán bằng thí nghiệm đơn giản
Như vậy, khuếch tán là sự vận động của phân tử đến vùng có nồng độ thấp
hơn do phân tử chuyển động tức thời hỗn loạn Khuếch tán có khuynh hướng
phân bố đồng đều phân tử
Có ba trường hợp xảy ra với tế bào:
(1) Nếu cho tế bào vào nước cất thì dịch tế bào là ưu trương so với dịch quanh (nước cất) vì tế bào có nồng độ chất tan cao hơn nước
(2) Dung dịch môi trường có nông độ chất tan cao hơn tế bào thì dịch bao
là nhược trương còn dung dịch môi trường là ưu trương
(3) Tế bào có nồng độ chất tan bằng với môi trường thì gọi dịch bào là
đăng trương với môi trường
12
Hình 1.8 Hình ảnh cấu trúc tế bào thực vật 1.3 CÁC QUÁ TRÌNH SINH HOC CUA TE BAO
1.3.1 Sự vận chuyển các phân tử đi vào và ra khỏi tế bào a Su khuyéch tan
Phân tử hoà tan trong chất lỏng thường chuyên động hỗn loạn, làm phân tử hướng đến vùng có nồng độ phân tử thấp hơn gọi là quá trình khuếch tán Sự
chuyên động hỗn loạn khiến phân tử luôn “thăm đò, tìm kiếm” không gian xung quanh để khuếch tán cho đến khi chúng phân bố đồng đều Có thể chứng minh hiện tượng khuếch tán băng thí nghiệm đơn giản
Như vậy, khuếch tán là sự vận động của phân tử đến vùng có nông độ thấp hơn do phân tử chuyển động tức thời hỗn loạn Khuếch tán có khuynh hướng phân bố đồng đều phân tử
Có ba trường hợp xảy ra với tế bào:
(1) Nếu cho tế bào vào nước cất thì dịch tế bào là ưu trương so với dịch quanh (nước cất) vì tế bào có nồng độ chất tan cao hơn nước
(2) Dung dịch môi trường có nồng độ chất tan cao hơn tế bào thì dịch bào là nhược trương còn dung dịch môi trường là ưu trương
(3) Tế bào có nồng độ chất tan bằng với môi trường thì gọi dịch bào là
đăng trương với môi trường
Trang 14Tế bào chất của tế bào chứa nhiều phân tử như đường, axit amin và các ion hoà tan trong nước Hỗn hợp các phân tử này với nước gọi là dung dịch Nước là phân tử phổ biến nhất trong hỗn hợp gọi là dung môi, còn các loại phân tử khác hoà tan trong nước gọi là chất tan
b Sự thâm thấu và áp suất thẩm thấu
Khuếch tán là sự vận động của phân tử dung môi và chất tan trong tế bào tự
vùng có nồng độ lớn đến vùng có nồng độ thấp hơn Khi tách riêng hai vùng
băng màng thì điều gì xảy ra phụ thuộc vào phân tử nào có thể tự do đi qua màng này Phần lớn loại chất tan tồn tại trong tế bào thì không thé tu do di qua màng Thí dụ, đường, axit amin và các chất tan khác hồ tan trong nước, khơng hồ tan trong lipit, do đó chúng bị gian hãm bên trong tế bào và không thé di qua tầng kép lipit của màng Ngược lại các phân tử nước có thể đi qua các lỗ
nhỏ trong tấm lipit và khuếch tán qua màng vào tế bào Kiểu khuếch tán lôi kéo
nước vận động qua màng gọi là sự thẩm thấu
Vậy thâm thấu là sự khuếch tán của nước qua màng mà cho nước tự do ổi qua nhưng không cho một hoặc nhiều chất tan đi qua Nói cách khác, thấm thấu là sự vận động của nước qua màng không thấm chất tan theo hướng nông nước thấp hơn (đến vùng có nồng độ chất hoà tan trong nước cao hơn) Khi dung dịch ngoài nhược trương so với tế bào nước sẽ vận động vào tế bào Khi dung dịch
ngoài ưu trương, nước sẽ vận động ra khỏi tế bào
Trong tế bào thực vật không bào trung tâm lớn chứa nồng độ chất tan cao làm cho nước có khuynh hướng khuếch tán vào tế bào làm tế bào trương hướng
đến vách tế bào cứng Nếu cho tế bào thực vật vào dung dịch ưu trương (có
nồng độ chất tan cao hơn dịch bào) thì nước sẽ rời khỏi tế bào làm tế bào chất co
lại, kéo tế bào chất tách khỏi vách tế bào, gây ra hiện tượng co nguyên sinh Vậy, áp suất thâm thấu được hình thành như thế nào? Khi phân tử nước khuếch tán vào tế bào, thì tế bào chất xuất hiện áp suất đây ra hướng đến màng tế bào, gọi là áp suất thuỷ tĩnh (hydrostatic presure) Phân tử nước tiếp tục khuếch tán vào hướng đến vùng có nồng độ phân tử nước không liên kết thấp hơn, làm áp suất thuỷ tĩnh của nước bên trong tế bào tăng lên Người ta gọi áp
Tế bảo chất của tế bào chứa nhiều phân tử như đường, axit amin và các ion hoà tan trong nước Hỗn hợp các phân tử này với nước gọi là dung dịch Nước là phân tử phố biến nhất trong hỗn hợp gọi là dung môi, còn các loại phân tử khác hoà tan trong nước gọi là chất tan
b Sự thẩm thấu và áp suất thẩm thầu
Khuếch tán là sự vận động của phân tử dung môi và chất tan trong tế bào tự
vùng có nồng độ lớn đến vùng có nồng độ thấp hơn Khi tách riêng hai vùng
băng màng thì điều gì xảy ra phụ thuộc vào phân tử nào có thể tự do đi qua màng này Phần lớn loại chất tan tồn tại trong tế bào thì không thể tự do đi qua màng Thí dụ, đường, axit amin và các chất tan khác hoà tan trong nước, khơng hồ tan trong lipit, do đó chúng bị gian hãm bên trong tế bào và không thể đi qua tầng kép lipit của màng Ngược lại các phân tử nước có thể đi qua các lỗ
nhỏ trong tấm lipit và khuếch tán qua màng vào tế bào Kiểu khuếch tán lôi kéo
nước vận động qua màng gọi là sự thâm thấu
Vậy thâm thấu là sự khuếch tán của nước qua màng mà cho nước tự do đi qua nhưng không cho một hoặc nhiều chất tan đi qua Nói cách khác, thẩm thấu là sự vận động của nước qua màng không thấm chất tan theo hướng nông nước thấp hơn (đến vùng có nồng độ chất hoà tan trong nước cao hơn) Khi dung dịch ngoài nhược trương so với tế bào nước sẽ vận động vào tế bào Khi dung dịch ngoài ưu trương, nước sẽ vận động ra khỏi tế bảo
Trong tế bào thực vật không bào trung tâm lớn chứa nồng độ chất tan cao
làm cho nước có khuynh hướng khuếch tán vào tế bào làm tế bào trương hướng
đến vách tế bào cứng Nếu cho tế bảo thực vật vào dung dịch ưu trương (có
nồng độ chất tan cao hơn dịch bào) thì nước sẽ rời khỏi tế bào làm tế bào chất co lại, kéo tế bào chất tách khỏi vách tế bào, gây ra hiện tượng co nguyên sinh
Vậy, áp suất thâm thấu được hình thành như thế nào? Khi phân tử nước
Trang 15suất loại này là áp suất thẩm thấu Áp suất thấm thấu đựơc định nghĩa là lực phải dùng để làm ngưng sự vận động thẩm thấu của nước qua màng Do áp suất thâm thâu chống lại sự vận động của nước hướng vào nên sự khuếch tán hầu như không tiếp tục được nữa Cuối củng tế bào sẽ đạt trạng thái cân bằng Ở thời điểm này, lực thâm thấu đây nước vào hoàn toàn cân bằng với áp suất thuỷ tĩnh đây nước ra
Trong thực tế, áp suất thuỷ tĩnh cân bằng khá cao khiến cho màng tế bào không được nâng đỡ, không thê chịu đựng được và khi cho tế bảo này vào nước thì tế bào sẽ vỡ tung giồng như quả bong bơm quá căng Tuy nhiên, tế bào thực vật có vách tế bào bao quanh màng có tác dụng nâng đỡ mạnh mẽ, thì có thể chịu đựng áp suất thuỷ tĩnh cao bên trong Để tồn tại, cơ thể sống đều có giải pháp thích hợp đề khắc phục tình trạng khó sử về thâm thấu (osmotic dilemma):
(1) Tránh áp suất thẩm thấu Một số tế bào nhân chuẩn đầu tiên sống ở
biển điều chỉnh nồng độ chất tan bên trong bằng với nông độ nước biển Như
vậy dịch bào đăng trương với môi trường, do đó nước không có khuynh hướng vào hay ra khỏi tế bào, tế bào cân bằng thâm thấu với môi trường và tránh được
áp suất thẩm thấu
Nhiều động vật đa bào cũng có giải pháp tương tự Chúng tuần hoàn dịch
bào qua cơ thể bằng dịch đẳng trương Tế bào điều tiết thành phần và nồng độ
dịch tuần hoàn tương ứng với nồng độ dịch bào Thí dụ, máu trong cơ thể người chứa nồng độ cao protein gọi là albumin có tác dụng làm tăng nồng độ chất tan của máu tương ứng nồng độ chất tan mô cơ thê nên hiện tượng thâm thấu không xây ra
(2) Loại bỏ nước Khi tế bào nhân chuẩn nguyên thuỷ sống trong nước
ngọt thì chúng phải đối đầu với tình trạng khó xử về thâm thấu Các tế bào nhân chuẩn mà đã điều chỉnh môi trường bên trong tế bào phù hợp với môi trường
nước biển thì khi ở nước ngọt chúng lại ưu trương với môi trường Nhiều tế bào nhân chuẩn đơn bào thích nghỉ bằng cách đây nước ra (extrusion) Thí dụ, tế bào Paramecium (Protista) chứa một hoặc nhiều bảo quan chun hố gọi là khơng bào co rút dạng sao giỗng như con nhện có nhiều chân Chúng thu thập nước 14
suất loại này là áp suất thấm thấu Áp suất thâm thấu đựơc định nghĩa là lực phải dùng đề làm ngưng sự vận động thâm thấu của nước qua màng Do áp suất thấm thấu chống lại sự vận động của nước hướng vào nên sự khuếch tán hầu như không tiếp tục được nữa Cuối cùng tế bào sẽ đạt trạng thái cân bằng Ở thời điểm này, lực thâm thấu đây nước vào hoàn toàn cân bằng với áp suất thuỷ tĩnh đây nước ra
Trong thực tế, áp suất thuỷ tĩnh cân bằng khá cao khiến cho màng tế bào không được nâng đỡ, không thể chịu đựng được và khi cho tế bảo này vào nước thì tế bào sẽ vỡ tung giồng như quả bong bơm quá căng Tuy nhiên, tế bào thực vật có vách tế bào bao quanh màng có tác dụng nâng đỡ mạnh mẽ, thì có thê chịu đựng áp suất thuỷ tĩnh cao bên trong Để tồn tại, cơ thể sống đều có giải
pháp thích hợp để khắc phục tình trang kho str vé tham thau (osmotic dilemma): (L) Tránh áp suất thẩm thấu Một số tế bào nhân chuẩn đầu tiên sống ở
biển điều chỉnh nồng độ chất tan bên trong bằng với nông độ nước biển Như vậy dịch bào đẳng trương với môi trường, do đó nước không có khuynh hướng vào hay ra khỏi tế bào, tế bào cân bằng thấm thấu với môi trường và tránh được áp suất thâm thấu
Nhiều động vật đa bào cũng có giải pháp tương tự Chúng tuân hoàn dịch bào qua cơ thể bằng dịch đẳng trương Tế bào điều tiết thành phần và nồng độ
dịch tuần hoàn tương ứng với nồng độ dịch bào Thí dụ, máu trong cơ thể người chứa nồng độ cao protein gọi là albumin có tác dụng làm tăng nông độ chất tan của máu tương ứng nồng độ chất tan mô cơ thể nên hiện tượng thâm thấu không xây ra
(2) Loại bỏ nước Khi tế bào nhân chuẩn nguyên thuỷ sống trong nước ngọt thì chúng phải đối đầu với tình trạng khó xử về thâm thấu Các tế bào nhân
chuẩn mà đã điều chỉnh môi trường bên trong tế bào phù hợp với môi trường
nước biến thì khi ở nước ngọt chúng lại ưu trương với môi trường Nhiều tế bào
nhân chuẩn đơn bào thích nghi bằng cách đây nước ra (extrusion) Thí dụ, tế bào
Trang 16thâm thấu từ các phần trong khác nhau rôi chuyên đến giữa cơ thể, đặt không bào gần bề mặt tế bào Nhờ co rút theo nhịp, nó bơm nước thâm thấu tích luỹ qua lỗ ra ngoài Sự co rút của vi sợi cần dung ATP thường xuyên Do đó dùng không bào co rút để tồn tại trong môi trường nhược trương đòi hỏi chỉ tiêu thường xuyên năng lượng
(3) Vách tế bào thực vật Khác với động vật, thực vật khơng tuần hồn
dung dịch đẳng trương Phân lớn tế bào thực vật ưu trương với môi trường, nông độ chất tan cao trong không bào trung tâm gây ra áp suất thâm thấu Áp suất thâm thấu lại ép tế bào chất áp sát vào phần trong của vách tế bào, làm cho từng tế bào của thực vật cứng cáp Áp suất trong tế bào này gọi là áp suất trương (turgor pressure)
Hình dạng của cây thiếu gỗ, bộ phận mới, mềm của cây gỗ và cây bụi phụ thuộc nhiều vào độ trương của từng tế bào Độ cứng rắn của từng tế bào phụ thuộc vào áp suất trương, duy trì hình dạng của cây Do đó cây sẽ héo
khi thiếu nước
1.3.2 Sự vận chuyền chọn lọc của các phân tử
Tuy sinh vat, đặc biệt là tế bào nhân chuẩn đơn bảo sử dụng một số phương
thức như thực 4m bao (endocytosis), thuc bao (phagocytosis), uống bào (pinocytois), và sự thải khỏi tế bảo (exocytosis) để vận chuyển khối lớn vật chất vào và ra tế bào, nhưng đó không phải là duy nhất và hữu hiệu, bởi lẽ:
+ Bất tiện trong sự điều tiết sự thâm nhập vào tế bảo
+ Về mặt năng lượng là không kinh tế (tốn kém) vì tế bào phải dùng lượng
lớn màng tế bào để vận chuyền
+ Quan trong hon, ching déu không chọn lọc, đặc biệt khi xảy ra qua trình
uống bảo thì tế bào khó phân biệt các chất tan khác nhau để cho phép loại phân
tử nào được chọn lọc cho vào và loại bỏ, bài thải chất nào ra khỏi tế bào
Màng tế bào đặc biệt là màng sinh chất định vị nhiều protein, có vai trò như
kênh xuyên qua màng Do các kênh nhất định chỉ dẫn truyền loại phân tử riêng
nên màng tế bào có tính thấm chọn lọc (selecitive permeability), nghĩa là màng có thể thấm (cho qua) một số phân tử và không cho phân tử khác đi qua Tính thấm
thẩm thấu từ các phần trong khác nhau rồi chuyển đến giữa cơ thể, đặt không
bảo gần bề mặt tế bào Nhờ co rút theo nhịp, nó bơm nước thâm thấu tích luỹ qua lỗ ra ngoài Sự co rút của vi sợi cần dung ATP thường xuyên Do đó dùng không bảo co rút để tổn tại trong môi trường nhược trương đòi hỏi chỉ tiêu thường xuyên năng lượng
(3) Vách tế bào thực vật Khác với động vật, thực vật khơng tuần hồn
dung dịch đẳng trương Phần lớn tế bào thực vật ưu trương với môi trường, nông độ chất tan cao trong không bào trung tâm gây ra 4p suất thâm thấu Áp suất
thẩm thấu lại ép tế bào chất áp sát vào phần trong của vách tế bào, làm cho từng
tế bào của thực vật cứng cáp Áp suất trong tế bào này gọi là áp suất trương (turgor pressure)
Hình dạng của cây thiếu gỗ, bộ phận mới, mềm của cây gỗ và cây bụi phụ thuộc nhiều vào độ trương của từng tế bào Độ cứng rắn của từng tế bảo phụ thuộc vào áp suất trương, duy trì hình dạng của cây Do đó cây sẽ héo khi thiếu nước
1.3.2 Sự vận chuyển chọn lọc của các phân tử
Tuy sinh vật, đặc biệt là tế bào nhân chuẩn đơn bào sử dụng một số phương thức như thực ẩm bao (endocytosis), thực bào (phagocytosis), uống bào
(pinocytois), và sự thải khỏi té bao (exocytosis) dé van chuyén khdi lớn vật chất
vào và ra tế bào, nhưng đó không phải là duy nhất và hữu hiệu, bởi lẽ: + Bất tiện trong sự điều tiết sự thâm nhập vào tế bào
+ Về mặt năng lượng là không kinh tế (tốn kém) vì tế bào phải dùng lượng
lớn màng tế bào để vận chuyền |
+ Quan trọng hơn, chúng đều không chọn lọc, đặc biệt khi xảy ra quả trình
uống bào thì tế bào khó phân biệt các chất tan khác nhau để cho phép loại phân
tử nào được chọn lọc cho vào và loại bỏ, bài thải chat nào ra khỏi tế bào
Màng tế bào đặc biệt là màng sinh chất định vị nhiều protein, có vai trò như
Trang 17chọn lọc của màng tế bào là kết quả của các kênh protein chuyên hoá xuyên qua
mang để một số phân tử có thể đi qua loại kênh chuyên hoá, trong khi phân tử
khác không thể đi qua Do đó, kênh protein qua màng là một trong những nét đặc trưng quan trọng nhất về cầu trúc và chức năng của bất kỳ tế bào nào
a Su khuếch tán có chọn lọc (facilitated diffusion)
Một số kênh dẫn truyền quan trọng nhất trong màng tế bào có tính chọn lọc cao, có tính truyền dễ dàng các phân tử đặc trưng theo cả hai chiều Thí dụ, kênh của tế bào hồng cầu động vật có xương sống chuyên dẫn các ion tích điện âm (anion), đóng vai trò chủ yếu trong chức năng dẫn truyền oxi của tế bào — kênh anion
Kênh nay dễ dàng vận chuyển ion Clo (CI) hay ion cacbonat (HCO;) qua
màng tế bào hồng cầu lon vận động nhờ khuếch tán qua kênh trong màng tế bào hồng cầu: nếu trong tế bào có nhiều ion CÏ hơn thì chúng vận động ra khỏi tế bảo, trong khi bên ngoài tế bào có nhiều ion CT hơn thì chúng vận động vào
trong tế bào Do quá trình vận động ion luôn luôn hướng đến nơi có nông độ ion thấp hơn nên nó là một quá trình khuếch tán
Kênh không phải là lỗ nhỏ đơn thuần ở màng: nếu làm tăng dần nông độ ion CT ngoài tế bào cao hơn trong tế bào, tốc độ dẫn truyền ion CT vào tế bào chỉ tăng lên đến điểm nhất định, sau đó tốc độ đạt mức ngang bằng và sẽ không
tiến hành nhanh hơn dù làm tăng nồng độ ion CI bên ngoài Tốc độ khuếch tán
sẽ không tăng vì các ion Cl được dẫn truyền qua các kênh của màng, tất cả các kênh đã được sử dụng hết và khả năng của hệ dẫn truyền bị bão hoà Do đó, sự dẫn truyền (hay vận chuyển) các anion này là một quá trình khuếch tán in hành nhanh có chọn lọc nhờ các kênh chuyên hoá gọi là khuếch tán nhanh (facilitated
diffusion) Xét theo bản chất của hệ dẫn truyền (xem sau) có thé coi day 14 qua trình khuếch tán hai chiều bị động hay nôm na hơn gọi là khuếch tán nhanh có
chọn lọc cũng hợp lý
Như vậy, khuếch tán nhanh là một quá trình dẫn truyền được chất mang điều hoà, dẫn truyền các phân tử qua màng theo kênh chuyên hoá hướng đên nồng độ thấp nhất
l6
chọn lọc của màng tế bào là kết quả của các kênh protein chuyên hoá xuyên qua
màng để một số phân tử có thể đi qua loại kênh chuyên hoá, trong khi phân tử
khác không thể đi qua Do đó, kênh protein qua màng là một trong những nét đặc trưng quan trọng nhất về cầu trúc và chức năng của bất kỳ tế bào nào
a Su khuéch tan cé chon loc (facilitated diffusion)
Một số kênh dẫn truyền quan trọng nhất trong màng tế bào có tính chọn lọc cao, có tính truyền dễ dàng các phân tử đặc trưng theo cả hai chiều Thí dụ, kênh của tế bào hồng cầu động vật có xương sống chuyên dẫn các ion tích điện âm (anion), đóng vai trò chủ yếu trong chức năng dẫn truyền oxi của tế
bào — kênh anion |
Kênh này dé dàng vận chuyền ion Clo (Cl) hay ion cacbonat (HCO;) qua
màng tế bào hồng cầu [on vận động nhờ khuếch tán qua kênh trong màng tế bào hồng cầu: nếu trong tế bào có nhiều ion CÏ hơn thì chúng vận động ra khỏi tế bào, trong khi bên ngoài tế bào có nhiều ion CI hơn thì chúng vận động vào trong tế bào Do quá trình vận động ion luôn luôn hướng đến nơi có nông do ion
thấp hơn nên nó là một quá trình khuếch tán
Kênh không phải là lỗ nhỏ đơn thuần ở màng: nếu làm tăng dân nồng độ
ion CT ngoài tế bào cao hơn trong tế bảo, tốc độ dẫn truyền ion CT vào tế bào chỉ tăng lên đến điểm nhất định, sau đó tốc độ đạt mức ngang băng và sẽ không
tiến hành nhanh hơn dù làm tăng nồng độ ion CÍ bên ngồi Tốc độ khuếch tán
sẽ không tăng vì các ion C[ được dẫn truyền qua các kênh của màng, tất cả các kênh đã được sử dụng hết và khả năng của hệ dẫn truyền bị bão hoà Do đó, sự dẫn truyền (hay vận chuyền) các anion này là một quá trình khuếch tán iến hành nhanh có chọn lọc nhờ các kênh chuyên hoá gọi là khuếch tán nhanh (facilitated diffusion) Xét theo bản chất của hệ dẫn truyền (xem sau) có thê coi đây là quá
trình khuếch tán hai chiều bị động hay nôm na hơn gọi là khuếch tán nhanh có
chọn lọc cũng hợp lý
Như vậy, khuếch tán nhanh là một quá trình dẫn truyền được chất mang điều hoà, dẫn truyền các phân tử qua màng theo kênh chuyên hoá hướng đên nông độ thấp nhất
Trang 18Các phân tử khác, đặc biệt đường cũng được dẫn truyền vào và ra khỏi tế
bào theo khuếch tán nhanh Kênh dẫn truyền đường qua màng sinh chất chỉ xoăn một lần, có ba đơn vị cầu trúc khác nhau mà vòng xoắn trung tâm là mạch axIt amin không phân cực được néo vào tầng kép lipit của màng
Khuếch tán hai chiều bị động tạo cho tế bào một phương thức dé dang dé
ngăn chặn sự tăng lên của các phân tử không cần thiết bên trong tế bào hoặc thi góp từ môi trường các phân tử có nồng độ cao Khuếch tán nhanh có ba tính chất cơ bản:
(1) Đặc hiệu chỉ với phân tử nhất định có thể xuyên qua kênh nhất định (2) Bị động vì chiều hướng của vận động được xác định nhờ nồng độ
tương đối của phân tử được dẫn truyền bên trong và ngoài màng (không dùng năng lượng đề dẫn truyền)
(3) Có thê bão hoà nếu tất cả các kênh protein được sử dụng b Sự dẫn truyền chủ động (vận chuyển tích cực)
Tế bảo cho nhiều phân tử qua màng và giữ nồng độ trong tế bào khác với nông độ môi trường xung quanh
Trong mọi trường hợp, tế bào phải dùng năng lượng để duy trì sự chênh lệch về nồng độ Loại dẫn truyền đòi hỏi chi tiêu năng lượng gọi là dẫn truyền chủ động (active transport) Dẫn truyền chủ động có thể giữ phân tử trong tế bào với nồng độ cao hơn so với bên ngoài nhờ dùng năng lượng để bơm vào nhiều phân tử hơn so với khuếch tán vào hoặc có thể giữ phân tử ở nông độ thấp hơn nhờ dùng năng lượng để bơm chủ động ra ngoài tế bào Như vậy, dẫn truyền chủ động là dẫn truyền chất tan qua màng không phụ thuộc nông độ chất tan nhờ tiêu thụ năng lượng hoá học Dẫn truyền chủ động là một trong các chức năng quan trọng nhất của bất kỳ tế bào nào:
+ Tế bảo có khả năng tập trung các chất chuyên hoá như phân tử glucoza - nguồn năng lượng chủ yếu của tế bào Thí dụ, ở tế bào hồng cầu, nồng độ glucoza thường cao hơn trong máu, nhờ dung năng lượng mà tế bào hồng cầu có thê bơm
chủ động để lấy thêm phân tử glucoza từ môi trường tế bào (máu) có nồng độ
thâp hơn đên tê bào chat cia té bào hông câu có nông độ glucoza cao hơn
Các phân tử khác, đặc biệt đường cũng được dẫn truyền vào và ra khỏi tế bào theo khuếch tán nhanh Kênh dẫn truyền đường qua màng sinh chất chỉ xoắn _ một lần, có ba đơn vị cầu trúc khác nhau mà vòng xoắn trung tâm là mạch axit amin không phân cực được néo vào tầng kép lipit của màng
Khuếch tán hai chiều bị động tạo cho tế bảo một phương thức dễ dang để
ngăn chặn sự tăng lên của các phân tử không cần thiết bên trong tế bào hoặc thi
góp từ môi trường các phân tử có nồng độ cao Khuếch tán nhanh có ba tính chất
cơ bản:
(1) Đặc hiệu chỉ với phân tử nhất định có thể xuyên qua kênh nhất định
(2) Bi dong vi chiéu hướng của vận động được xác định nhờ nồng độ
tương đối của phân tử được dẫn truyền bên trong và ngồi màng (khơng dùng năng lượng để dẫn truyền)
(3) Có thể bão hoà nếu tất cả các kênh protein được sử dụng b Sự dẫn truyền chủ động (vận chuyển tích cực)
Tế bào cho nhiều phân tử qua màng và giữ nồng độ trong tế bào khác với nông độ môi trường xung quanh
Trong mọi trường hợp, tế bào phải dùng năng lượng để duy trì sự chênh lệch về nồng độ Loại dẫn truyền đòi hỏi chỉ tiêu năng lượng gọi là dẫn truyền chủ động (active transport) Dẫn truyền chủ động có thể giữ phân tử trong tế bào với nồng độ cao hơn so với bên ngoài nhờ dùng năng lượng để bơm vào nhiều phân tử hơn so với khuếch tán vào hoặc có thể giữ phân tử ở nông độ thấp hơn nhờ dùng năng lượng để bơm chủ động ra ngoài tế bào Như vậy, dẫn truyền chủ động là dẫn truyền chất tan qua màng không phụ thuộc nông độ chất tan nhờ tiêu thụ năng lượng hoá học Dẫn truyền chủ động là một trong các chức năng quan trọng nhất của bất kỳ tế bào nào:
Trang 19+ Tế bào hấp thụ hoặc loại bỏ (bài xuất) nhiều phân tử ngược gradien nồng
độ như đường, axit amin để bổ sung cho kho dự trữ nội bào Một số ion khác như Na”, K”, Mg””, Ca””, CI, HPO¿ cũng được tế bào bơm chủ động dé dự trữ (H.26)
+ Sự hấp thụ các ion như Na” và K” đóng vai trò quan trọng để dẫn truyền các xung thần kinh
+ Tế bào cũng bơm chủ động các nucleotit để tổng hợp AND
+ Nhiều phân tử khác nhau vào và ra khỏi tế bào theo nhiều kênh dan
truyền thấm chọn lọc, trong đó có một số kênh thấm đối với một hoặc một vài
đường, số khác thấm axit amin có kích thước nhất định, còn số khác nữa lại cho
1on hoặc nucleotit đặc hiệu di qua
+ Trong các kênh dẫn truyền ở màng sinh chất có một kênh dẫn truyền chủ động nhủ yếu để dẫn truyền ion Na” và K”, các kênh khác hoạt động nhờ liên kết hoạt động của chúng với kênh rất quan trọng này |
+ Nhiều kênh trong màng tế bào dùng để tập trung chất chuyển hoá và ion goi la kénh lién két (coupled channels)
Cần lưu ý ba loại kênh rất quan trọng trong tế bào động vật và thực vật là kênh (bơm) Natri — Kali, kênh liên kết và bơm proton
+ Bơm Nari — Kali Hơn một phần ba tông năng lượng của phân lớn tế bào động vật (ATP), đặc biệt là động vật có xương sống, dùng cho bơm này để bơm
chủ động ion Na” ra và KỶ vào, tạo cho tế bào có nồng độ ion K” bên trong cao
và nông độ ion Na” bên ngoài thấp Bơm Natri — Kali có vai trò rất quan trọng trong việc xác lập hiệu điện tích giữa phần trong và phần ngoài tế bào thần kinh dẫn đến dẫn truyền xung thần kinh Cơ chế hoạt động của bơm là do một loạt các biến đổi cấu hình protein tạo kênh vắt qua màng gây nên Mỗi kênh có thể dẫn truyền đến 300 ion Na”/s khi hoạt động hết tốc lực
+ Kênh liên kết Tế bào tích luỹ nhiều axit amin và đường nhờ dẫn truyền
ngược gradient nông độ: tế bào chứa hàm lượng cao hơn nhiều còn môi trường xung quanh thấp hơn đáng kể Xảy ra nhờ liên kết bơm chủ động các phân tử
đồng thời với dẫn truyền ion Na” qua kênh khuếch tán nhanh có chọn lọc Kênh
Natri — Kali bom chủ động Na” ra giữ nồng độ ion Na” bên ngoài cao hơn trong 18
+ Tế bào hấp thụ hoặc loại bỏ (bài xuất) nhiều phân tử ngược gradien nồng
độ như đường, axit amin để bỗ sung cho kho dự trữ nội bảo Một số ion khác như Na”, K”, Mg'”, Ca”", CI, HPO¿ cũng được tế bào bơm chủ động dé dự trữ (H.26)
+ Sự hấp thụ các ion như Na” và KT đóng vai trò quan trọng để dẫn truyền các xung thần kinh
+ Tế bào cũng bơm chủ động các nucleotit để tổng hợp AND
+ Nhiều phân tử khác nhau vào và ra khỏi tế bào theo nhiều kênh dẫn truyền thấm chọn lọc, trong đó có một số kênh thấm đối với một hoặc một vài đường, số khác thấm axit amin có kích thước nhất định, còn số khác nữa lại cho
1on hoặc nucleotit đặc hiệu di qua |
+ Trong các kênh dẫn truyền ở màng sinh chất có một kênh dẫn truyền chủ
động nhủ yếu để dẫn truyền ion Na” và K”, các kênh khác hoạt động nhờ liên kết hoạt động của chúng với kênh rất quan trọng này
+ Nhiều kênh trong màng tế bào dùng đề tập trung chất chuyển hoá và ion goi la kénh lién két (coupled channels)
Cân lưu ý ba loại kênh rất quan trọng trong tế bào động vật và thực vật là
kênh (bơm) Natri — Kali, kênh liên kết và bơm proton
+ Bơm Naữri — Kali Hơn một phần ba tông năng lượng của phần lớn tế bào
động vật (ATP), đặc biệt là động vật có xương sống, dùng cho bơm này để bơm chủ động ion Na” ra và K” vào, tạo cho tế bào có nồng độ ion K” bên trong cao
và nồng độ ion Na” bên ngoài thấp Bơm Natri — Kali có vai trò rất quan trọng trong việc xác lập hiệu điện tích giữa phần trong và phần ngoài tế bào thần kinh dẫn đến dẫn truyền xung thần kinh Cơ chế hoạt động của bơm là do một loạt các biến đổi cấu hình protein tạo kênh vắt qua màng gây nên Mỗi kênh có thể dẫn truyền đến 300 ion Na”/s khi hoạt động hết tốc lực
+ Kênh liên kết TẾ bào tích luỹ nhiều axit amin và đường nhờ dẫn truyền
Trang 20tế bào Do đó, ion Na” có khuynh hướng mạnh khuếch tán trở lại phần trong tế bào qua kênh liên kết, đồng thời dẫn truyền vào một phân tử đường Gradien
khuếch tán thúc đây Na” đi vào là lớn khiến cho các phân tử đường được kéo
vào thậm chí ngược gradient nông độ đường
+ Bom proton Nếu bơm Natri — Kali có vai trò trung tâm trong dẫn truyền chủ động phân tử vào tế bào, thì loại kênh thứ hai cũng có tầm quan trọng tương đương trong đời sống của tế bào là bơm proton |
Bom proton gém hai kénh protein chuyén hod xuyén qua mang:
(1) Kênh thứ nhất bơm proton (ion H”) ra khỏi tế bào (hoặc vào bào quan)
dung năng lượng xuất phát từ các phân tử giàu năng lượng hoặc từ quang hợp làm động lực cho dẫn truyền chủ động tạo ra gradient proton giữa hai phía màng
bào quan |
(2) Do màng sinh chất không thấm proton nên proton phải khuếch tán trở
vào quan màng bào quan, chỉ qua kênh thứ hai mà liên kết truyền proton với
tổng hợp ATP — phân tử cao năng cần cho mọi hoạt động trao đổi chất của tế bào Sự liên kết bơm proton với tổng hợp ATP được gọi là cơ chế hoá thâm (Chemiosmosis) — vẫn đề trung tâm trong hô hấp tế bào và quang hợp
Tom lai, bom proton tao ra gradien proton qua mang Khi proton khuếch tán trở lại qua màng thông qua các kênh chuyên hoá thì sự dẫn truyền proton liên kết với tổng hợp ATP bên trong tế bào
1.3.3 Sự nhận biết nhau giữa các tế bào
Đây là vấn đề được quan tâm nghiên cứu nhưng bản chất của "sự nhận biết nhau" giữa các tế bào thì vẫn chưa được sáng tỏ
Người ta thấy rằng các tế bào trong một cơ thể có thể nhận biết được nhau Đặc biệt trong quá trình phơi vị hố và hình thành cơ quan ở động vật, có hàng loạt tế bào được di chuyển đến nơi mà chúng được phân công và cư trú tại đó Trong sự hình thành mô, sự liên kết giữa các tế bào với nhau đóng vai trò rất quan trọng và trong đó muốn liên kết được chúng phải nhận biết được nhau
Tính nhận biết nhau cũng được nghiên cứu ở hải miên Người ta đem nghiền nát hải miên và lọc qua dé tách chúng ra thành các tế bào riêng biệt Nhưng sau 19
tế bào Do đó, ion Na" có khuynh hướng mạnh khuếch tán trở lại phần trong tế
bào qua kênh liên kết, đồng thời dẫn truyền vào một phân tử đường Gradien khuếch tán thúc đây Na” đi vào là lớn khiến cho các phân tử đường được kéo
vào thậm chí ngược gradient nông độ đường
+ Bom proton Néu bom Natri — Kali c6 vai trò trung tâm trong dẫn truyén chủ động phân tử vào tế bào, thì loại kênh thứ hai cũng có tầm quan trọng tương đương trong đời sống của tế bào là bơm profon
Bơm proton gồm hai kênh protein chuyên hoá xuyên qua màng:
(1) Kênh thứ nhất bơm proton (ion H”) ra khỏi tế bào (hoặc vào bào quan) dung năng lượng xuất phát từ các phân tử giàu năng lượng hoặc từ quang hợp làm động lực cho dẫn truyền chủ động tạo ra gradient proton giữa hai phía màng bảo quan
(2) Do màng sinh chất không thấm proton nên proton phải khuếch tán trở vào quan màng bào quan, chỉ qua kênh thứ hai mả liên kết truyền proton với tổng hợp ATP — phân tử cao năng cần cho mọi hoạt động trao đổi chất của tế bào Sự liên kết bơm proton với tổng hợp ATP được gọi là cơ chế hoá thấm (Chemiosmosis) — vẫn đề trung tâm trong hô hấp tế bào và quang hợp
Tóm lại, bơm proton tạo ra gradien proton qua màng Khi proton khuếch tán trở lại qua màng thông qua các kênh chuyên hoá thì sự dẫn truyền proton liên kết với tổng hợp ATP bên trong tế bào
1.3.3 Sự nhận biết nhau giữa các té bao
Đây là vấn đề được quan tâm nghiên cứu nhưng bản chất của "sự nhận biết nhau" giữa các tế bào thì vẫn chưa được sáng tỏ
Người ta thấy rằng các tế bào trong một cơ thể có thê nhận biết được nhau Đặc biệt trong quá trình phơi vị hố và hình thành cơ quan ở động vật, có hàng
loạt tế bào được di chuyển đến nơi mà chúng được phân công và cư trú tại đó
Trong sự hình thành mô, sự liên kết giữa các tế bào với nhau đóng vai trò rất quan trọng và trong đó muốn liên kết được chúng phải nhận biết được nhau
Trang 21đó lại thấy chúng tái sinh dẫn đến tạo lại cơ thể hải miên toàn vẹn Khi trộn lẫn
hai loại tế bào của hai loài hải miên là nâu và da cam Đầu tiên thấy có sự tập hợp lại của cả hai loại tế bào, nhưng sau đó thì các tế bào di chuyển và sắp nhóm lại, cuối cùng tạo nên hai tập hợp riêng lẻ chỉ chứa các tế bào cùng loài
Khi nghiên cứu ở phôi gà : Người ta đem tách rời các tế bào sụn và tế bào gan Sau đó thấy từ hỗn hợp tế bào sụn và gan tạo thành các tô hợp tế bào khác nhau: loại chỉ gồm tế bào sụn, loại chỉ gồm tế bào gan
Người ta cho rằng khả năng nhận biết nhau giữa các tế bào chắc chăn được
quy định bởi tính đặc trưng của màng tế bào |
1.4 SINH HOC TE BAO VOI SAN XUAT VA DOI SONG
Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống, tất cả tính chất
và hoạt động của cơ thể sống đều có cơ sở ở tính chất và hoạt động của tế bào dù la co thé don bao hay da bao
Một trong những thành tựu của Sinh học tế bào là ứng dụng các kiến thức
của Sinh học tế bào vào thực tiễn sản xuất và đời sống Ứng dụng kỹ thuật nuôi cay té bao invitro, lai tế bào, cây chuyển nhân đã dẫn đến hình thành công nghệ thụ tinh trong ống nghiệm để chữa bệnh vô sinh, công nghệ tạo kháng thể đơn
dòng để chân đốn và chữa bệnh, cơng nghệ nhân bản vô tính thực vật và động vật để sản xuất giống cây trồng và vật nuôi theo thiết kế của nhà sản xuất
1.4.1 Công nghệ tẾ bào động vật
1.4.1.1 Công nghệ nhân bản vô tính động vật |
a Khái niệm: Nhân bản vô tính là thuật ngữ dé chi qua trình hình thành cơ
thể đa bào không bằng con đường sinh sản hữu tính mà thông qua sự phát triển
của tế bào soma bằng cách phân bào nguyên nhiễm và biệt hóa tế bào thành cơ
thé trong điều kiện nuôi cây ivifro |
Đối với người và động vật có vú có đặc điểm thụ tỉnh trong và phôi phát triển trong dạ con của mẹ dưới sự nuôi dưỡng qua rau thai, vì vậy kỹ thuật nhân
bản nhân bản vô tính khó thực hiện
b Ứng dụng:
- Công nghệ nhân bản vô tính được ứng dụng trong chăn nuôi tạo giống vật nuôi có năng suât cao, chât lượng tôt phục vụ cho chăn nuôi công nghiệp quy '
20
đó lại thấy chúng tái sinh dẫn đến tạo lại cơ thể hải miên toàn vẹn Khi trộn lẫn
hai loại tế bào của hai loài hải miên là nâu và da cam Đầu tiên thấy có sự tập hợp lại của cả hai loại tế bào, nhưng sau đó thì các tế bào di chuyển và sắp nhóm lại, cuối cùng tạo nên hai tập hợp riêng lẻ chỉ chứa các tế bào cùng loài
Khi nghiên cứu ở phôi gà : Người ta đem tách rời các tế bào sụn và tế bào
gan Sau đó thấy từ hỗn hợp tế bảo sụn và gan tạo thành các tổ hợp tế bào khác
nhau: loại chỉ gồm tế bào sụn, loại chỉ gồm tế bào gan
Người ta cho rằng khả năng nhận biết nhau giữa các tế bào chắc chắn được
quy định bởi tính đặc trưng của màng tế bào |
1.4 SINH HOC TE BAO VOI SAN XUAT VA DOI SONG
Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống, tất cả tính chất và hoạt động của cơ thê sống đều có cơ sở ở tính chất và hoạt động của tế bào dù
la co thé don bao hay da bao
Một trong những thành tựu của Sinh học tế bào là ứng dụng các kiến thức
của Sinh học tế bào vào thực tiễn sản xuất và đời sống Ứng dụng kỹ thuật nuôi
cấy tế bào ứwiiro, lai tế bào, cây chuyên nhân đã dẫn đến hình thành công nghệ thu tinh trong ống nghiệm để chữa bệnh vô sinh, công nghệ tạo kháng thể đơn dòng để chân đốn và chữa bệnh, cơng nghệ nhân bản vô tính thực vật và động vật để sản xuất giống cây trồng và vật nuôi theo thiết kế của nhà sản xuất
1.4.1 Công nghệ tế bào động vật
1.4.1.1 Công nghệ nhân bản vô tính động vật
a Khải niệm: Nhân bản vô tính là thuật ngữ để chỉ quá trình hình thành cơ thé da bao không bằng con đường sinh sản hữu tính mà thông qua sự phát triển
của tế bào soma bằng cách phân bào nguyên nhiễm và biệt hóa tế bào thành cơ thể trong điều kiện nuôi cấy imvifro
Đối với người và động vật có vú có đặc điểm thụ tỉnh trong và phôi phát triển trong dạ con của mẹ dưới sự nuôi dưỡng qua rau thai, vì vậy kỹ thuật nhân
bản nhân bản vô tính khó thực hiện
b Ứng dụng:
- Công nghệ nhân bản vô tính được ứng dụng trong chăn nuôi tạo giỗng vật nuôi có năng suât cao, chât lượng tôt phục vụ cho chăn nuôi công nghiệp quy
Trang 22mô lớn, kết hợp với công nghệ gen tạo giống vật nuôi chống chịu bệnh tật, thích
nghi với điều kiện chăn nuôi
Sự kiện tháng 7 — 1996, khi báo chí công bố con cừu Dolly ra đời bằng kỹ
thuật nhân bản vô tính với nhân lấy từ tế bào tuyến vú của cừu mẹ trưởng thành 6 năm tuổi do ông I Wilmut thực hiện ở Anh đã gây một tiếng vang lớn trong giới khoa học và cả xã hội về nhiều phương điện
Tế bào cho
<3 lấy từ vú cừu Nhân cho
G — Hòa hai tế hào hằng dòng điện Tế bào trứng
Trứng lấy từ wa Húi bỏ nhân trửng — —⁄- trộn bất đầu “Spe bao hoa
một cừu cái ru phân chia | ` : bình thường
nhân bản ee Đặt phôi vàc ae
Phôi phát triển tử cung mẹ nuôi thành cừu Dolly
- Công nghệ nhân bản được ứng dụng trong y học để tạo các mô, các cơ quan phục vụ cho liệu pháp cấy ghép mô, co quan và ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy tế bào imviro, lai tế bảo, cây chuyển nhân đã dẫn đến hình thành công nghệ thu tinh trong ống nghiệm đề chữa bệnh vô sinh
1.4.1.2 Công nghệ tẾ bào gốc
a Khái niệm: TẾ bào gốc là những tế bào có khả năng sinh sản và biệt
hóa khả thành các tế bào biệt hóa
Theo mức độ biệt hoá có thể xếp tế bào gốc thành bốn loại: tồn năng (hay thuỷ tơ), vạn năng, đa năng và đơn năng
- TẾ bào gốc toàn năng hay tế bào gốc thủy tỗ (totipotent stem cells):
Là những tế bào có khả năng biệt hóa thành tất cả các loại tế bào cơ thê từ một
tế bào ban đầu Tế bào toàn năng có khả năng phát triển thành thai nhi, tạo nên một
cơ thể sinh vật hoàn chỉnh Trứng đã thụ tỉnh (hợp tử) và các tế bào được sinh ra từ những lần phân chia đầu tiên của tế bào trứng đã thụ tỉnh (giai đoạn 2 - 4 tế bào — các
21
mô lớn, kết hợp với công nghệ gen tạo giống vật nudi chéng chịu bệnh tật, thích nghi với điều kiện chăn nuôi
Sự kiện tháng 7 — 1996, khi báo chí công bố con cừu Dolly ra đời bằng kỹ
thuật nhân bản vô tính với nhân lấy từ tế bào tuyến vú của cừu mẹ trưởng thành 6 năm tuổi do ông I Wilmut thực hiện ở Anh đã gây một tiếng vang lớn trong
giới khoa học và cả xã hội về nhiều phương diện SỐ
Tế hào cho
sẽ lấy từ vú cừu Nhân cho
eS ae Hòa hai tế bào bằng dòng điện Tế bào trứng “Ú —, : ¬ XÃ a a “ A 1 Xót 2 H `
: GẤP Hút bỏ nhân trứng “Pể bào hòa
Trứng lấy từ — ⁄' trộnhắi đầu
một cừu cái ada phần chia “; | ; , binh thutng nhân ban 1); ae
Al, Đặt phôi vào
Phôi phát triển wf cung me nudi thành cừu Dolly
- Công nghệ nhân bản được ứng dụng trong y học để tạo các mô, các cơ quan phục vụ cho liệu pháp cấy ghép mô, cơ quan và ứng dụng kỹ thuật nuôi cay té bao invitro, lai té bao, cấy chuyển nhân đã dẫn đến hình thành công nghệ
thụ tinh trong ống nghiệm để chữa bệnh vô sinh
1.4.1.2 Công nghệ tẾ bào gốc
a Khái niệm: TẾ bào gốc là những tế bào có khả năng sinh sản và biệt
hóa khả thành các tế bào biệt hóa |
Theo mức độ biệt hoá có thể xếp tế bào gốc thành bốn loại: toàn năng (hay thuỷ tổ), vạn năng, đa năng và đơn năng
- TẾ bào gốc toàn năng hay tế bào gốc thủy tổ (fotipoter stem cells):
Là những tế bảo có khả năng biệt hóa thành tất cả các loại tế bào cơ thể từ một
tế bào ban đầu Tế bào toàn năng có khả năng phát triển thành thai nhi, tạo nên một
cơ thể sinh vật hoàn chỉnh Trứng đã thụ tỉnh (hợp tử) và các tế bào được sinh ra từ
Trang 23blastosomer) là các tế bào gốc toàn năng, có khả năng phân chia và biệt hóa ra tất cả các dòng tế bào đề tạo nên một cơ thể sinh vật hoàn chỉnh
- Té bao géc van nang (pluripotent stem cells):
Là những tế bảo có khả năng biệt hóa thành tất cả các tế bào của cơ thé cd
nguồn gốc từ ba lá mầm phôi — lá trong, lá giữa và lá ngoài Ba lá mầm phôi này là nguồn gốc của tất cả các loại tế bào chuyên biệt khác nhau của cơ thể Khác với tế bào gốc toàn năng, các tế bào gốc vạn năng không thể phát triển thành thai, không tạo nên được một cơ thể sinh vật hoàn chỉnh mà chỉ có thể tạo nên
được các tế bào, mô nhất định Các tế bào gốc phôi lấy từ khối tế bào bên trong
(inner cell mass) là những tế bào gốc vạn năng - TẾ bào géc da nang (multipotent stem cells):
Là những tế bào có khả năng biệt hóa thành nhiều loại tế bào của cơ thể từ
một tế bào ban đâu Các tế bào được tạo thành năm trong một hệ tế bào có liên quan mật thiết, ví dụ chỉ tạo nên các tế bào máu (bao gôm hồng cầu, bạch cầu, tiêu cầu lympho ), hoặc chỉ tạo nên các tế bào của hệ thống thần kinh
- TẾ bào gốc don nang (mono/unipotential progenitor cells):
Tế bào gốc đơn năng, còn gọi là tế bào định hướng đơn dòng hay tế bào đầu dòng (progenitor cells), là những tế bào gốc chỉ có khả năng biệt hóa theo một dòng
Ví dụ: mẫu tiểu cầu, tế bào định hướng dòng lympho, tế bào định hướng dòng hồng cầu, dòng bạch cầu
b Ứng dụng
- Công nghệ tế bào gốc được ứng dụng trong tạo giống vật mở ra một hứa hẹn lớn sản xuất theo quy mô công nghiệp các sản phẩm chăn nuôi thịt, trứng, sữa, len bằng kỹ thuật nuôi cấy tế bào gốc invitro
- Công nghệ tế bào gốc được ứng dụng trong y học làm liệu pháp tế bào,
tức là sử dụng kỹ thuật phân lập, cất giữ và nuôi cấy các tế bào gốc và điều
khiển cho chúng biệt hóa thành bất kì dòng tế bào nào, mô nào để làm nguyên
liệu thay thế tế bào mô hỏng, bị tổn thương cân thay thế
Ví dụ: Trường hợp bị suy tủy xương, thì mô tủy xương hỏng được chích bỏ và được thay thế từ nguồn tế bào gốc tủy xương được nuôi cấy từ tế bào gốc
22
blastosomer) là các tế bào gốc toàn năng, có khả năng phân chia và biệt hóa ra tất cả
các dòng tế bào để tạo nên một cơ thé sinh vật hoàn chỉnh
- Tế bào gốc vạn năng (pluripotent stem cells):
Là những tế bào có khả năng biệt hóa thành tất cả các tế bào của cơ thể có nguồn gốc từ ba lá mầm phôi — lá trong, lá giữa và lá ngoài Ba lá mầm phôi này
là nguồn gốc của tất cả các loại tế bào chuyên biệt khác nhau của cơ thể Khác với tế bào gốc toàn năng, các tế bào gốc vạn năng không thể phát triển thành thai, không tạo nên được một cơ thể sinh vật hoàn chỉnh mà chỉ có thể tạo nên được các tế bào, mô nhất định Các tế bào gốc phôi lay từ khối tế bào bên trong (inner cell mass) là những tế bào gốc vạn năng
- TẾ bào gốc đa năng (multipotent stem cells):
Là những tế bảo có khả năng biệt hóa thành nhiều loại tế bào của cơ thể từ
một tế bào ban đầu Các tế bào được tạo thành nằm trong một hệ tế bào có liên
quan mật thiết, ví dụ chỉ tạo nên các tế bào máu (bao gồm hồng cầu, bạch cầu, tiêu cầu lympho ), hoặc chỉ tạo nên các tế bào của hệ thống thần kinh
- TẾ bảo gốc đơn năng (mono/unipotential progenitor cells):
Tế bào gốc đơn năng, còn gọi là tế bào định hướng đơn dòng hay tế bảo đầu dòng (progenitor cells), là những tế bào gốc chỉ có khả năng biệt hóa theo một dòng
Ví dụ: mẫu tiểu câu, tế bào định hướng dòng lympho, tế bào định hướng
dòng hồng cầu, dòng bạch cầu b Ứng dụng
- Công nghệ tế bào gốc được ứng dụng trong tạo giống vật mở ra một hứa hẹn lớn sản xuất theo quy mô công nghiệp các sản phẩm chăn nuôi thịt, trứng, sữa, len bằng kỹ thuật nuôi cấy tế bào gốc izviro
- Công nghệ tế bào gốc được ứng dụng trong y học làm liệu pháp tế bào,
tức là sử dụng kỹ thuật phân lập, cất giữ và nuôi cấy các tế bào gốc và điều
khiển cho chúng biệt hóa thành bất kì dòng tế bào nào, mô nào dé lam nguyên liệu thay thế tế bào mô hỏng, bị tổn thương cần thay thế
Ví dụ: Trường hợp bị suy tủy xương, thì mô tủy xương hỏng được chích bỏ và được thay thế từ nguồn tế bào gốc tủy xương được nuôi cấy từ tế bào gốc
Trang 241.4.1.3 Công nghệ sản xuất kháng thể đơn dòng `
a Khái niệm: là kháng thể có tính đồng nhất về cầu trúc và tính chất được sử dụng trong miễn dịch học, y học
b Quy trình tạo kháng thé don dòng:
- Chuột nhất được gây miễn dịch bằng một kháng nguyên nào đó, trong
huyết thanh miễn dịch của chuột sẽ xuất hiện các kháng thể đa dòng khác nhau
tuy mỗi dòng tế bào limpho B chỉ sản xuất một loại khản thể đơn dòng
- Bang kỹ thuật nuôi cấy invitro với môi trường chọn lọc có chứa HAT (gồm kỹ thuật nuôi cây Hypoxantin, Aminopterin và Timidin), người ta nuôi các tế bào limpho B được tách từ lách chuột đã được miễn dịch với các tế bào u tủy myeloma và người ta thu nhận được các tế bào lai (hybridoma) |
- Các tế bào limpho B có khả năng tổng hợp kháng thê và có thê chống chịu được môi trường chứa HAT, nhưng chúng không sống được lâu và nhanh chóng bị chết đi Các tế bào u tủy myeloma không có khả năng tông hợp khang thé nhưng chúng có khả năng sống trong điều kiện nuôi cấy imviro, nhưng vì trong môi trường chọn lọc có HAT là chất chúng không chống chịu được cho nên chúng cũng bị chết Trái lại, các tế bào lai vừa có khả nnăng tông hợp kháng thể, sống được trong môi trường chứa HAT lại vừa có khả năng phân bào và sống lâu dài Bằng kỹ thuật chọn dòng (clonning) để tạo ra quân thê tế bào xuất phát
từ chỉ một tế bào lai và mỗi dòng tế bào lai sẽ chỉ sản xuất ra một loại phân tử kháng thể hoàn toàn giỗng nhau đó là kháng thê đơn dòng
c Ứng dung trong y hoc |
- Dùng để chân đoán và chữa trị các bệnh nhiễm trùng, dùng để thử nghiệm
miễn dịch để phát hiện các kháng nguyên với nồng độ thấp
- Các kháng thể đơn dòng chống kháng nguyên ung thư được sử dụng dé chan doan va diéu tri ung thu
- Có thể dùng kháng thể đơn dòng dẫn dắt, hướng chất thuốc đến đúng mô ung thư để tiêu diệt chúng, do đó không gây ảnh hưởng tác hại đến mô lành
- Kết hợp với kỹ thuật chuyển gen với kỹ thuật lai soma, người ta đã chế được các kháng thể đơn dòng đặc hiệu của người, do đó không gây nên phản
ứng miền dịch có hại khi dùng chúng
1.4.1.3 Công nghệ sản xuất kháng thể đơn dòng `
a Khái niệm: là kháng thể có tính đồng nhất về cấu trúc và tính chất được
sử dụng trong miễn dịch học, y học
b Quy trình tạo kháng thể đơn dòng:
- Chuột nhặt được gây miễn dịch bằng một kháng nguyên nào đó, trong huyết thanh miễn dịch của chuột sẽ xuất hiện các kháng thể đa dòng khác nhau
tuy mỗi dòng tế bào limpho B chỉ sản xuất một loại khản thể đơn dòng
- Bằng kỹ thuật nuôi cấy invitro với môi trường chọn lọc có chứa HAT (gồm kỹ thuật nuôi cây Hypoxantin, Aminopterin và Timidin), người ta nuôi các
tế bảo limpho B được tách từ lách chuột đã được miễn dịch với các tế bào u tủy
myeloma và người ta thu nhận được các tế bào lai (hybridoma)
- Các tế bào limpho B có khả năng tổng hợp kháng thê và có thể chống chịu được môi trường chứa HAT, nhưng chúng không sống được lâu và nhanh chóng bị chết đi Các tế bào u tủy myeloma không có khả năng tổng hợp kháng thể nhưng chúng có khả năng sống trong điều kiện nuôi cay invitro, nhumg vi trong môi trường chon lọc có HAT là chất chúng không chống chịu được cho nên chúng cũng bị chết Trái lại, các tế bào lai vừa có khả nnăng tong hop khang thé, sống được trong môi trường chứa HAT lại vừa có khả năng phân bao va sống
lâu dài Bằng kỹ thuật chọn dòng (clonning) để tạo ra quần thể tế bào xuất phát từ chỉ một tế bào lai và mỗi dòng tế bào lai sẽ chỉ sản xuất ra một loại phân tử
kháng thể hoàn toàn giống nhau đó là kháng thé don dong c Ung dung trong y hoc
- Dùng để chẩn đoán và chữa trị các bệnh nhiễm trùng, dùng đề thử nghiệm
miễn dịch để phát hiện các kháng nguyên với nông độ thấp
- Các kháng thể đơn dòng chống kháng nguyên ung thư được sử dụng để
chân đoán và điều trị ung thư
- Có thể dùng kháng thể đơn dòng dẫn dắt, hướng chất thuốc đến đúng mô
ung thu dé tiêu diệt chúng, do đó không gây ảnh hưởng tác hại đến mô lành | - Kết hợp với kỹ thuật chuyên gen với kỹ thuật lai soma, người ta đã chế được các kháng thể đơn dòng đặc hiệu của người, do đó không gây nên phản
Trang 251.4.2 Công nghệ tế bào thực vật 1.4.2.1 Công nghệ vi nhân giỗng
Công nghệ vi nhân giống là công nghệ kết hợp kỹ thuật nuôi cấy tế bào, kỹ thuật lai tế bào cũng như kỹ thuật chuyển gen nhằm mục đích sản xuất cây giỗng có đặc điểm mong muốn
Phương pháp nhân giống #rwiro đã bố sung cho các kỹ thuật nhân giống vô
tính cỗ điển như giâm cành, giâm chi, chiết, ghép, tách dòng, một kỹ thuật tiễn bộ với những ưu điểm chính sau đây:
- Tốc độ nhân giỗng cao:
Hệ số nhân giống irwiro thường đạt ở những loài cây khác nhau nằm trong
phạm vi từ 3Ÿ - 10'”/năm, như vậy không có một kỹ thuật nhân giống vô tính nào
khác lại có hệ số nhân giống cao hơn - Có khả năng công nghiệp hố cao:
Ni cấy trong điều kiện môi trường ổn định môi trường dinh dưỡng, về chế độ chiếu sáng và nhiệt độ là tiền đề để hồn tồn thốt khỏi sự lệ thuộc mùa
vụ vẫn xảy ra trong sản xuất nông nghiệp và có thể cơng nghiệp hố hồn tồn cơng việc sản xuất cây giống trong một dây chuyên sản xuất liên tục
1.4.2.2 Công nghệ tạo cây lai soma
a Khái niệm: Tế bào soma là loại tế bào sinh dưỡng đã biệt hóa đảm
nhiệm một chức năng nhất định của cơ thể
- Sự kết hợp của 2 tế bào soma mang những đặc tính của 2 loài gọi là lai tế bao soma
b Ung dung
Công nghệ nuôi cấy tế bào và lai tế bào soma đã cho phép các nhà tạo
giống tạo nên những té bao lai khác loài, khác chi, thậm chí khác họ,
bộ Những tế bào lai này được gọi là tế bào lai soma Từ tế bào lai tạo nên mô sẹo và sẽ tái sinh nên cây lai soma mang đặc tính di truyền của cả bỗ và mẹ
Từ những năm 70 của thế kỷ XX, người ta đã tạo được tế bào lai soma từ 2 loài thuốc lá và tái sinh được cây thuốc lá trọn vẹn Đặc biệt là dung kỹ thuật lai soma đề lai tê bào khoai tây với tê bào cà chua đã tạo nên cây lai “ Pomat” mang 24
1.4.2 Công nghệ tế bào thực vật 1.4.2.1 Công nghệ vỉ nhân giỗng
Công nghệ vi nhân giống là công nghệ kết hợp kỹ thuật nuôi cấy tế bào, kỹ thuật lai tế bào cũng như kỹ thuật chuyển gen nhằm mục đích sản xuất cây giỗng
có đặc điểm mong muốn |
Phương pháp nhân giống izviro đã bỗ sung cho các kỹ thuật nhân giống vô tính cổ điển như giâm cành, giâm chỗi, chiết, ghép, tách dòng, một kỹ thuật
tiễn bộ với những ưu điểm chính sau đây: - Tốc độ nhân giống cao:
Hệ số nhân giống irwiiro thường đạt ở những loài cây khác nhau năm trong phạm vi tir 3° - 10 “năm, như vậy không có một kỹ thuật nhân giỗng vô tính nào khác lại có hệ số nhân giống cao hơn
- Có khả năng cơng nghiệp hố cao:
Nuôi cấy trong điều kiện môi trường 6n định môi trường dinh dưỡng, về
chế độ chiếu sáng và nhiệt độ là tiền đề để hoàn tồn thốt khỏi sự lệ thuộc mùa
vụ vẫn xảy ra trong sản xuất nông nghiệp và có thể công nghiệp hố hồn tồn cơng việc sản xuất cây giỗng trong một dây chuyền sản xuất liên tục
1.4.2.2 Công nghệ tạo cây lai soma
a Khái niệm: Tế bào soma là loại tế bào sinh dưỡng đã biệt hóa đảm
nhiệm một chức năng nhất định của cơ thé
- Sự kết hợp của 2 tế bào soma mang những đặc tính của 2 loài gọi là lai tế bào soma
b Ứng dụng
Công nghệ nuôi cấy tế bào và lai tế bào soma đã cho phép các nhà tạo giống tạo nên những tế bào lai khác loài, khác chỉ, thậm chí khác họ, bộ Những tế bào lai này được gọi là tế bào lai soma Từ tế bào lai tạo nên mô sẹo và sẽ tái sinh nên cây lai soma mang đặc tính di truyền của cả bố và mẹ
Từ những năm 70 của thé kỷ XX, người ta đã tạo được tế bào lai soma từ 2
loài thuốc lá và tái sinh được cây thuốc lá trọn vẹn Đặc biệt là dung kỹ thuật lai
Trang 26đặc tính của khoai tây và cả cà chua Hiện nay công nghệ tạo cây lai soma được | thực hiên không chỉ ở thuốc lá, khoai tây, cà chua mà cả ở cây ăn trái, cây lương thực ( lúa, ngô ) và cả cây hoa
1.4.2.3 Công nghệ nuôi cấy tế bào để sản xuất các chế phẩm sinh học Thực vật không chỉ cung cấp cho con người lương thực và thực phẩm mà còn cung cấp các chất dược liệu quý, chất nhuộm màu, chất dùng trong công
nghiệp hóa chất
Muốn thu nhận các chế phẩm từ thực vật phải chiết xuất từ các bộ phận của cây mọc trong tự nhiên hoặc trông trong vườn ươm bằng kỹ thuật lý hóa phức tạp, tốn kém Các chế phẩm từ thực vật rất phức tạp nên rất khó đề tổng hợp nhân tạo và giá thành rất cao Các cây dược liệu mọc ở vùng nhiệt đới và ôn đới phải vài năm đến hàng chục năm mới cho chế phẩm vì cây sinh trưởng chậm và các chất chỉ tích lũy trong các bộ phận trưởng thành của cây như lá, thân, rễ hoặc hoa
Công nghệ nuôi cấy tế bào kết hợp kỹ thuật chuyển gen đã giúp cho các nhà sản xuất giải quyết những khó khăn trước đây và đây mạnh công nghiệp sản xuất các chế phẩm sinh học cũng như các dược phẩm từ thực vật với số lượng lớn, giá thành rẻ, đáp ứng nhanh chóng và kịp thời nhu cầu thị trường dược phẩm và hóa phẩm
đặc tính của khoai tây và cả cà chua Hiện nay công nghệ tạo cây lai soma được thực hiên không chỉ ở thuốc lá, khoai tây, cà chua mà cả ở cây ăn trải, cây lương thực ( lúa, ngô ) và cả cây hoa
1.4.2.3 Công nghệ nuôi cấy tế bào để sản xuất các chế phẩm sinh học Thực vật không chỉ cung cấp cho con người lương thực và thực phẩm mà còn cung cấp các chất dược liệu quý, chất nhuộm màu, chất dùng trong công nghiệp hóa chất
Muốn thu nhận các chế phẩm từ thực vật phải chiết xuất từ các bộ phận của
cây mọc trong tự nhiên hoặc trồng trong vườn ươm bằng kỹ thuật lý hóa phức tạp,
tốn kém Các chế phẩm từ thực vật rất phức tạp nên rất khó để tổng hợp nhân tạo và giá thành rất cao Các cây được liệu mọc ở vùng nhiệt đới và ôn đới phải vài năm đến hàng chục năm mới cho chế phẩm vì cây sinh trưởng chậm và các chất chỉ tích lũy trong các bộ phận trưởng thành của cây như lá, thân, rễ hoặc hoa
Công nghệ nuôi cấy tế bào kết hợp kỹ thuật chuyến gen đã giúp cho các nhà sản xuất giải quyết những khó khăn trước đây và đây mạnh công nghiệp sản xuất các chế phẩm sinh học cũng như các dược phẩm từ thực vật với số lượng lớn, giá thành rẻ, đáp ứng nhanh chóng và kịp thời nhu cầu thị trường dược
Trang 27CHUONG II : TRAO DOI CHAT VA NANG LUONG 2.1 NANG LUONG VA SU TRAO DOI CHAT
2.2.2.Đại cương
Moi cơ thể sống đều phải dùng năng lượng để thúc đây các quá trình sống Tuy nhiên do cơ thê sống không có phương thức tạo ra năng lượng hoặc không thể quay vòng năng lượng đã sử dụng nên sự sống phụ thuộc vào sự cung cấp năng lượng liên tục Đó là dòng năng lượng một chiều thông qua bất kỳ sinh vật nảo và thông qua sinh quyền
Phần lớn các biến đổi năng lượng trong cơ thể sống thường kéo theo sự biến đổi của thế năng thành động năng Đơn vị đo năng lượng là calo
Toàn bộ sự chuyển hoá năng lượng trong cơ thể sống được gọi là sự trao đổi chất Ở cơ thể sống sự trao đôi chất gồm hai quá trình trái ngược nhau nhưng
lại quan hệ mật thiết với nhau, đó là đồng hoá và dị hoá :
+ Đồng hoá là quá trình biến đổi vật chất mà sinh vật thu nhận từ môi
trường, thành chất xây dựng nên cơ thể và đôi mới thành phần cơ thể
+ Dị hoá là quá trình ngược với đồng hoá, nó bao gồm sự phân giải chất hữu cơ phức tạp thành chất đơn giản và giải phóng ra năng lượng
Sự trao đôi chất là sự kết hợp của nhiều quá trình khác nhau và có khi mâu
thuẫn với nhau Một trong số đó là quá trình sinh lý (dinh dưỡng, bài tiết ) ;
một số là quá trình vật lý (hấp thu, vận chuyến ) ; một số khác là những quá
trình hoá học (phân giải, tổng hợp )
Quá trình trao đổi chất trong cơ thê tạo thành các chất đặc biệt gọi là chất trao đổi Mặc dù các chất tham gia vào quá trình trao đổi chất rất khác nhau
nhưng các kiểu phản ứng cơ bản đối với tất cả các cơ thê đều là phản ứng chung Người ta phân biệt năng lượng của các quá trình trao đổi chất sinh học với các phản ứng năng lượng được thực hiện trong chất không sống dựa trên 3 đặc tính chủ yếu sau :
(1) Sự chuyển hoá năng lượng hố học thành cơng và những dạng khác không kèm theo sự chuyền hoá sơ bộ năng lượng này thành nhiệt năng
26
CHUONG I: TRAO DOI CHAT VÀ NĂNG LƯỢNG 2.1 NANG LUONG VA SU TRAO DOI CHAT
2.2.2.Đại cương
Mọi cơ thể sống đều phải dùng năng lượng để thúc đây các quá trình sống Tuy nhiên do cơ thê sống không có phương thức tạo ra năng lượng hoặc không thể quay vòng năng lượng đã sử dụng nên sự sống phụ thuộc vào sự cung cấp năng lượng liên tục Đó là dòng năng lượng một chiều thông qua bất kỳ sinh vật nào và thông qua sinh quyền
Phan lớn các biến đổi năng lượng trong cơ thể sống thường kéo theo sự biến đổi của thế năng thành động năng Đơn vị đo năng lượng là calo
Toàn bộ sự chuyển hoá năng lượng trong cơ thể sống được gọi là sự trao đổi chất Ở cơ thể sống sự trao đổi chất gồm hai quá trình trái ngược nhau nhưng
lại quan hệ mật thiết với nhau, đó là đồng hoá và dị hoá :
+ Đồng hoá là quá trình biến đổi vật chất mà sinh vật thu nhận từ môi trường, thành chất xây dựng nên cơ thể và đôi mới thành phần cơ thể
+ Dị hoá là quá trình ngược với đồng hoá, nó bao gồm sự phân giải chất
hữu cơ phức tạp thành chất đơn giản và giải phóng ra năng lượng
Sự trao đổi chất là sự kết hợp của nhiều quá trình khác nhau và có khi mâu thuẫn với nhau Một trong số đó là quá trình sinh lý (dinh dưỡng, bài tiết ) ;
một số là quá trình vật lý (hấp thu, vận chuyến ) ; một số khác là những quá
trình hoá học (phân giải, tổng hợp ) |
Quá trình trao đổi chất trong cơ thể tạo thành các chất đặc biệt gọi là chất trao đôi Mặc dù các chất tham gia vào quả trình trao đổi chất rất khác nhau nhưng các kiểu phản ứng cơ bản đỗi với tất cả các cơ thể đều là phản ứng chung _
Người ta phân biệt năng lượng của các quá trình trao đôi chất sinh học với các phản ứng năng lượng được thực hiện trong chất không sống dựa trên 3 đặc tính chủ yếu sau :
(1) Sự chuyển hoá năng lượng hoá học thành công và những dạng khác không kèm theo sự chuyển hoá sơ bộ năng lượng này thành nhiệt năng
Trang 28(2) Sự giải phóng năng lượng trong trao đổi chất sinh học xảy ra trong quá trình oxi hoá, sinh ra từ từ từng phân một, trong chuỗi dài của quá trình liên tiếp nhau cho đến khi tất cả các nguyên tử hydro và cacbon đều biến thành sản phẩm
cuối cùng là CO; và H;O
(3) Năng lượng hoá học được giải phóng ra trong khi phân giải các hợp chất hữu cơ có thể được tích luỹ lại trong những hợp chất cao năng
2.1.2 Năng lượng tự do
Liên kết giữa các nguyên tử của một phát triển có khuynh hướng giữ các nguyên tử lại với nhau thành chuỗi Mức năng lượng thực sự có thể dùng để hình thành các liên kết hoá học gọi là năng lượng tự do của các phân tử - G
Ở một phát triển trong tế bào mà áp suất và thể tích không đổi thì năng lượng có thể dùng sinh công (G) là: G= H— TS
H: entanpy : năng lượng chứa trong liên kết hoá học của phân tử S : entropy T: nhiệt độ | Những thay đôi của nang luong tu do (AG = AF) được biéu dién bang Keal/ptg AG = AH-T AS
(Đại lượng AG là hiệu số giữa năng lượng tự do tổng quát lúc đầu phản ứng và năng lượng tự do tổng quát lúc phản ứng đạt cân bằng)
Bất kỳ phản ứng nào tạo sản phẩm chứa năng lượng tự do thấp hơn so với
chất phản ứng ban đầu thì sẽ tiến hành tự phát và phát nhiệt Kiểu phản ứng này
gọi là pr phát nhiệt và AG là âm Các phản ứng kèm theo thu nhiệt, đều kèm theo sự tăng năng lượng tự do và AG là dương
Tóm lại, năng lượng tự do là năng lượng có thê dùng để sinh công Khi một phản ứng xảy ra trong tế bào thì sự biển đổi về năng lượng tự do là hiệu số giữa năng lượng liên kết trong liên kết của các chất tham gia phản ứng và sản phẩm phản ứng được hiệu chỉnh cho các biến đổi trong mức độ vô trật tự của hệ thống Bất kỳ phản ứng nào tạo sản phẩm chứa năng lượng tự do thấp hơn so với chất
(2) Sự giải phóng năng lượng trong trao đổi chất sinh học xảy ra trong quá trình oxi hoá, sinh ra từ từ từng phân một, trong chuỗi dài của quá trình liên tiếp nhau cho đến khi tất cả các nguyên tử hydro và cacbon đều biến thành sản phẩm
cuối cùng là CO; và HO
(3) Năng lượng hoá học được giải phóng ra trong khi phân giải các hợp chất hữu cơ có thể được tích luỹ lại trong những hợp chất cao năng
2.1.2 Năng lượng tự do
Liên kết giữa các nguyên tử của một phát triển có khuynh hướng giữ các nguyên tử lại với nhau thành chuỗi Mức năng lượng thực sự có thể dùng để hình thành các liên kết hoá học gọi là năng lượng tự do của các phân tử - G
Ở một phát triển trong tế bào mà áp suất và thể tích không đổi thì năng
lượng có thể dùng sinh công (G) là: G= H— TS
H: entanpy : năng lượng chứa trong liên kết hoá học của phân tử S : entropy T: nhiệt độ Những thay đổi của năng lượng tự do (AG = AF) được biểu diễn bằng Kcal/ptg AG = AH—T AS
(Đại lượng AG là hiệu số giữa năng lượng tự do tổng quát lúc dau phản ứng và năng lượng tự do tổng quát lúc phản ứng đạt cân bằng)
Bất kỳ phản ứng nào tạo sản phẩm chứa năng lượng tự do thấp hơn so với
chất phản ứng ban đầu thì sẽ tiến hành tự phát và phát nhiệt Kiểu phản ứng này
gọi là pr phát nhiệt và AG là âm Các phản ứng kèm theo thu nhiệt, đêu kèm theo sự tăng năng lượng tự do và AG là dương
Tóm lại, năng lượng tự do là năng lượng có thê dùng để sinh công Khi một phản ứng xảy ra trong tế bào thì sự biến đổi về năng lượng tự do là hiệu SỐ giữa
năng lượng liên kết trong liên kết của các chất tham gia phản ứng và sản phẩm
Trang 29phản ứng ban đầu thì sẽ tiến hành tự phát, phản ứng phát nhiệt Còn phản ứng
thu nhiệt đều kèm theo sự tăng năng lượng tự do (+AG) 2.1.3 Sự oxi hoá - khử
Phản ứng oxi hoá - khử là phản ứng mà điện tử chuyên từ nguyên tử hay phân tử này đến nguyên tử hay phân tử khác Phản ứng oxi hoá - khử có ý nghĩa lớn đối với dòng năng lượng lưu thông trong hệ thống sống
Oxi hoá là mất điện tử, còn sự khử là sự nhận điện tử Các điện tử trong oxi
hoá - khử thường đi kèm với proton |
Phản ứng oxi hóa — khử đóng vai trò chủ yếu trong dòng năng lượng lưu thông qua hệ sinh học vì điện tử chuyển từ nguyên tử hay phân tử này đến nguyên tử hay phân tử khác
2.1.4 Năng lượng hoạt hoá
Theo các định luật nhiệt động học thì tất cả các hệ thống hoá học có khuynh hướng đạt tới trạng thái vô trật tự tối đa và năng lượng tự do tối thiểu
Phản ứng phát nhiệt tạo ra sản phẩm chứa năng lượng tự do ít hơn chát ban
đầu và có khuynh hướng tự tiến hành Tuy nhiên, phần lớn các phản ứng thuộc loại này không thể tự xảy ra (Ví dụ : xăng không thể tự bốc cháy) Vì phần lớn phản ứng cân năng lượng đề khởi động Năng lượng cần để làm mất ôn định các
liên kết vốn có và khởi động phản ứng gọi là năng lượng hoạt hoá Do đó việc bố sung năng lượng ban đầu cho một phản ứng hoá học là cần thiết
Vận tốc của phản ứng phát nhiệt không phụ thuộc vào phản ứng đó giải
phóng bao nhiêu năng lượng mà phụ thuộc vào mức năng lượng hoạt hoá cần để khởi động phản ứng
Năng lượng hoạt hoá không phải là hằng số -
Quá trình tác động lên liên kết hoá học mà làm giảm năng lượng hoạt hoá
được gọi là sự xúc tác Chất thực hiện xúc tác gọi là chất xúc tác và trong hệ thống sinh học chất đó chính là enzym
28
phản ứng ban đâu thì sẽ tiễn hành tự phát, phản ứng phát nhiệt Còn phản ứng
thu nhiệt đều kèm theo sự tăng năng lượng tự do (+AG) 2.1.3 Sự oxi hoá - khử
Phản ứng oxi hoá - khử là phản ứng mà điện tử chuyển từ nguyên tử hay phân tử này đến nguyên tử hay phân tử khác Phản ứng oxi hoá - khử có ý nghĩa lớn đối với dòng năng lượng lưu thông trong hệ thống sống
Oxi hoá là mắt điện tử, còn sự khử là sự nhận điện tử Các điện tử trong oxi hoá - khử thường đi kèm với proton
Phản ứng oxi hóa — khử đóng vai trò chủ yếu trong dòng năng lượng lưu thông qua hệ sinh học vì điện tử chuyến từ nguyên tử hay phân tử này đến nguyên tử hay phân tử khác
2.1.4 Năng lượng hoạt hoa
Theo các định luật nhiệt động học thì tất cả các hệ thống hoá học có khuynh hướng đạt tới trạng thái vô trật tự tối đa và năng lượng tự do tối thiểu
Phản ứng phát nhiệt tạo ra sản phẩm chứa năng lượng tự do ít hon chat ban đầu và có khuynh hướng tự tiễn hành Tuy nhiên, phần lớn các phản ứng thuộc
loại này không thê tự xảy ra (Ví dụ : xăng không thể tự bốc cháy) Vì phần lớn
phản ứng cân năng lượng để khởi động Năng lượng cần để làm mất ôn định các
liên kết vốn có và khởi động phản ứng gọi là năng lượng hoạt hoá Do đó việc bồ sung năng lượng ban đầu cho một phản ứng hoá học là cần thiết
Vận tốc của phản ứng phát nhiệt không phụ thuộc vào phản ứng đó giải phóng bao nhiêu năng lượng mà phụ thuộc vào mức năng lượng hoạt hoá cần để khởi động phản ứng |
Năng lượng hoạt hoá không phải là hằng số
Quá trình tác động lên liên kết hoá học mà làm giảm năng lượng hoạt hoá
được gọi là sự xúc tác Chất thực hiện xúc tác gọi là chất xúc tác và trong hệ thống sinh học chất đó chính là enzym
Trang 302.1.5 Enzym
2.1.5.1 Đại cương vé enzym
Enzym là chất xúc tác sinh học và có bản chất là protein Bản chất xúc tác của chúng được chứng minh bằng các luận cứ sau :
- Cũng như chất xúc tác nói chung, enzym làm tăng tốc phản ứng mà không
quyết định chiêu hướng phản ứng |
- Khéng tham gia tao nén san pham cuối cùng của phản ứng Trong quá
trình xúc tác lượng enzym không thay đổi
- Enzym cũng làm giảm năng lượng hoạt hoá của các phản ứng hoá học,
bằng cách làm giảm độ bền các liên kết
a Cau tao cla enzym |
Nhờ đây nhanh các phản ứng hoá học riêng biệt nên enzym xác định tiễn trình vận chuyển vật chất trong tế bào
Enzym được chia làm hai nhóm là enzym đơn giản và enzym phức tạp dựa vào thành phần hoá học của chúng :
- Enzym đơn giản — enzym một thành phần : trong thành phân chỉ có các axit amin Hoạt tính xúc tác của chúng được quy định bởi cấu trúc phát triển protein — enzym
-_ Enzym phức tạp — enzym hai thành phân :
Enzym phức tap = protein + nhóm ngoại
apoenzym prostetic
Nhóm ngoại có nguồn gốc khác nhau : chất hữu cơ (nhân hem, nucleotit, vitamin và dẫn xuất), chất vô cơ (ion kim loại)
Mối liên kết giữa phần apoenzym và nhóm ngoại có độ bền vững không nhất định Nhóm ngoại thường là điểm hoạt động của enzym Tuy nhiên hoạt tính của enzym là do cả hai phần quyết định : phần apoenzym quyết định tính đặc hiệu và nâng cao hiệu suất xúc tác còn nhóm ngoại quyêt định kiểu phản ứng
Nếu nhóm ngoại là phân tử hữu cơ có phát triển lượng thấp thì gọi là
coenzym (CoE) và thường bắt nguồn từ vitamin nhu NAD, FAD, CoE lién két thuận nghịch với enzym (linh động)
2.1.5 Enzym
2.1.5.1 Đại cương vé enzym
Enzym là chất xúc tác sinh học và có bản chất là protein Bản chất xúc tác của chúng được chứng minh bằng các luận cứ sau :
- Cũng như chất xúc tác nói chung, enzym làm tăng tốc phản ứng mà không quyết định chiêu hướng phản ứng
- Không tham gia tạo nên sản phẩm cuối cùng của phản ứng Trong quá trình xúc tác lượng enzym không thay đối
- Enzym cũng làm giảm năng lượng hoạt hoá của các phản ứng hoá học, bằng cách làm giảm độ bền các liên kết
a Cau tao cia enzym
Nhờ đây nhanh các phản ứng hoá học riêng biệt nên enzym xác định tiền trình vận chuyên vật chất trong tế bào
Enzym được chia làm hai nhóm là enzym đơn giản và enzym phức tạp dựa vào thành phần hoá học của chúng :
- Enzym đơn giản — enzym một thành phan : trong thành phần chỉ có các axit amin Hoạt tính xúc tác của chúng được quy định bởi cầu trúc phát triển protein — enzym
-_ Enzym phức tạp — enzym hai thành phan :
Enzym phitc tap = protein + nhóm ngoại
| apoenzym prostetic
Nhóm ngoại có nguồn gốc khác nhau : chất hữu cơ (nhân hem, nucleotit,
vitamin và dẫn xuất), chất vô cơ (ion kim loại)
Mối liên kết giữa phần apoenzym và nhóm ngoại có độ bền vững không nhất
định Nhóm ngoại thường là điểm hoạt động của enzym Tuy nhiên hoạt tính của
enzym là do cả hai phần quyết định : phần apoenzym quyết định tính đặc hiệu và
nâng cao hiệu suất xúc tác còn nhóm ngoại quyêt định kiểu phản ứng
Trang 31Enzym có trung tâm hoạt động, đó là phân trực tiếp tham gia kết hợp với cơ chất khi enzym hoạt động xúc tác Hoạt động của enzym phụ thuộc vào trung tâm hoạt động Số lượng trung tâm hoạt động phụ thuộc loại enzym Đặc điểm của trung tâm hoạt động của enzym là : chỉ chiếm một phân rất nhỏ; không tồn tại như một điểm, một mặt phẳng hay đường thắng mà có cấu hình không gian phức tạp; Tính đặc hiệu trong kết hợp giữa enzym và cơ chất được quy định bởi sự sắp xếp chính xác trong không gian của các nhóm nguyên tử tạo nên trung tâm hoạt động b Tính đặc hiệu của enzym gom: - Đặc hiệu phản ứng : etoaxit + NH; oxidaza
decacboxyda _ amin + COQ,
axit amin _ Transaminaz
xetoaxi
xetoaxit mới + axít amin mới
Chỉ có khả năng lựa chọn một trong vô sô phản ứng có thê xảy ra - Đặc hiệu cơ chất : + Đặc hiệu tương đối
+ Đặc hiệu nhóm
+ Đặc hiệu tuyệt đối
Hoạt tính xúc tác của enzym chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố môi trường : t°, pH, nồng độ enzym và cơ chất, chất ức chế, chất hoạt hoá
2.1.6 ATP - nguồn năng lượng của cơ thể
Nguồn năng lượng chủ yếu của mọi tế bào là phân tử Adenozintriphotphat — ATP ATP la hop chat cao nang (mirc năng lượng tự do thay đổi ở mức độ lớn
khi tân tạo hoặc phân giải một số liên kết > 6000 — 10.000 Cal/mol), nó là mắt xích nối liền hai quá trình đồng hoá và dị hoá, khi dị hoá thì ATP tích luỹ năng
lượng, còn khi đồng hoá ATP cấp năng lượng |
30
Enzym có trung tâm hoạt động, đó là phần trực tiếp tham gia kết hợp với cơ chất khi enzym hoạt động xúc tác Hoạt động của enzym phụ thuộc vào trung tâm hoạt động Số lượng trung tâm hoạt động phụ thuộc loại enzym Đặc điểm của trung tâm hoạt động của enzym là : chỉ chiếm một phần rất nhỏ; không tồn tại như một điểm, một mặt phẳng hay đường thắng mà có cấu hình không gian phức tạp; Tính đặc hiệu trong kết hợp giữa enzym và cơ chất được quy định bởi sự sắp xếp chính xác trong không gian của các nhóm nguyên tử tạo nên trung | tâm hoạt động b Tính đặc hiệu của enzym gom: -_ Đặc hiệu phản ứng : etoaxit + NH; oxidaza
decacboxyda _ amin + CO,
axit amin Transaminaz
xetoaxi Logs , ¬
xetoaxit moi + axit amin mo!
Chỉ có khả năng lựa chọn một trong vô số phản ứng có thê xảy ra - Đặc hiệu cơ chất : + Đặc hiệu tương đối
+ Đặc hiệu nhóm
+ Đặc hiệu tuyệt đối
Hoạt tính xúc tác của enzym chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố môi trường : t”, pH, nồng độ enzym và cơ chất, chất ức chế, chất hoạt hoá
2.1.6 ATP - nguon năng lượng của cơ thể
Nguồn năng lượng chủ yếu của mọi tế bào là phân tử A denozintriphotphat — ATP ATP là hợp chất cao năng (mức năng lượng tự do thay đổi ở mức độ lớn
khi tân tạo hoặc phân giải một số liên kết > 6000 — 10.000 Cal/mol), nó là mat xích nối liền hai quá trình đồng hoá và dị hoá, khi đị hoá thì ATP tích luỹ năng
lượng, còn khi đồng hoá ATP cấp năng lượng
Trang 32ni L1 | HOO Oo O—— CH) OH OH OH H OH OH
Quá trình tổng hợp ATP: tuỳ vào trạng thái sinh lý, điều kiện môi trường tế bào sống, mà có thể tạo ATP theo cách photphoryl hoá mức cơ chất hoặc tổng hợp hoá phẩm ATP hay bằng cả 2 cách Tuy nhiên phần lớn ATP được tổng hợp theo con đường hoá thâm
2.1.7 Các con đường sinh hóa trong cơ thể sống:
Toàn bộ những chuyển hoá hoá học trong cơ thể sống được gọi là trao đôi chất Các con đường sinh hóa là đơn vị tổ chức của quá trình trao đổi chất Có thé điều tiết các yếu tổ trong con đường sinh hoá
Cơ thể sống có nhiều con đường sinh hoá rất tỉnh vi, đồng thời cũng phát triển các cơ chế điều chỉnh thích hợp để điều tiết một cách hiệu quả đầu ra của con đường sinh hoá Có hai phương thức điều chỉnh chính là:
(1) Ức chế dị lập thể |
Khi một chất chuyển hoá nào đó không phải là cơ chất (metabolite) gọi là
chất tác động dị lap thé (allosteric efeetor) lién kết vào vị trí dị lập thể của enzim
(vị trí thứ 2) làm enzim thay đổi cấu hình tới mức cơ chất không thê liên kết
được với enzim Theo cách đó làm yếu hoạt độ enzim Đó là cơ chế dị lập thể (vị
trí thứ 2 như cái công tắc)
(2) Co ché lién hé nguoc (Feed back inhibittion)
Khi con đường sinh hoá tiễn hành mà tạo ra sản phẩm cuỗi cùng quá lớn trong tê bào Thì sản phẩm đó sẽ liên kết vào vi tri dị lập thê của enzim xúc tác ro | HO—— TƑ “1 O— CH, OH OH OH H OH OH
Quá trình tang hop ATP: tuỳ vào trạng thái sinh lý, điều kiện môi trường tế
bào sống, mà có thể tạo ATP theo cách photphoryl hoá mức cơ chất hoặc tổng hợp hoá phẩm ATP hay băng cả 2 cách Tuy nhiên phân lớn ATP được tông hợp theo con đường hoá thâm
2.1.7 Các con đường sinh hóa trong cơ thể sống:
Toàn bộ những chuyên hoá hoá học trong cơ thể sống được gọi là trao đôi
chất Các con đường sinh hóa là đơn vị tổ chức của quá trình trao đổi chất Có
thể điều tiết các yếu tố trong con đường sinh hoá
Cơ thể sống có nhiều con đường sinh hoá rất tỉnh vi, đồng thời cũng phát triển các cơ chế điều chỉnh thích hợp để điều tiết một cách hiệu quả đầu ra của con đường sinh hoá Có hai phương thức điều chỉnh chính là:
(1) Ue ché di lap thé
Khi một chất chuyển hố nào đó khơng phải là cơ chất (metabolite) gọi là chất tác động dị lập thể (allosteric efeetor) liên kết vào vị trí dị lập thé của enzim (vị trí thứ 2) làm enzim thay đổi cấu hình tới mức cơ chất không thể liên kết
được với enzim Theo cách đó làm yếu hoạt độ enzim Đó là cơ chế đị lập thé (vi
trí thứ 2 như cái công tắc)
(2)_ Cơ chế lién hé nguoc (Feed back inhibittion)
Trang 33bước đầu trong con đường sinh hoá Làm giảm hoạt độ của enzim này dẫn đến làm ngừng hoạt động xúc tác
2.2 HO HAP TE BAO
2.2.1 Đại cương về hô hấp tế bào
Có thể xem hô hấp là quá trình phân giải oxi hoá các hợp chất hữu cơ trong
tế bào (mà trước hết là gluxit) để tổng hợp ATP Quá trình này diễn ra hết sức phức tạp, qua hang loạt phản ứng sinh hoá kế tiếp nhau với sự tham gia của nhiều enzim đặc hiệu Nguyên liệu trực tiếp của nhiều sinh vật là ølucoza, do đó
phương trình tổng quát của hô hấp có thể biếu diễn:
C¿H¡;O¿ + 6O; —> 6CO; + 6HạO + 686 Kcal
Có thể chia làm hai giai đoạn:
+ Giai đoạn I:
Được đặc trưng bởi sự phân giải liên tục cơ chất hô hấp dưới tác động của
hệ thống enzim oxi hoá - khử để hình thành nên các CoE khir 14 NADH), NADPH;, FADH; và giải phóng CO¿ Giai đoạn này bắt đầu từ tế bào chất, kết
thúc ở ty thể và được thực hiện theo ba con đường: Hô hấp yếm khí, hô hấp hiếu khí và oxi hoá trực tiếp glucoza theo chu trình pentozo phốt phát
+ Giai đoạn 2:
Là sự oxi hoá từ từ hydro liên kết với CoE ở màng trong ty thể Đây là quá
trình vận chuyên dién tir va proton từ NADH;, FADH; đến oxi không khí nhờ
vận chuyển điện tử Năng lượng giải phóng ra được dùng đề tổng hợp ATP
Hô hấp yếm khi: xảy ra khi không có hoặc thiếu oxi và tế bào không phân giải trIỆt dé glcoza Sản phẩm tạo ra có mạch ngăn như rượu etylc, axit lactic Hô hấp yếm khí bao gồm quá trình đường phân và tiếp đến là quá trình lên men Rượu etytic Đường phản _ Lên men - Cạ¿H¡;Os 32 bước đầu trong con đường sinh hoá Làm giảm hoạt độ của enzim này dẫn đến làm ngừng hoạt động xúc tác 2.2 HO HAP TE BAO
2.2.1 Đại cương về hô hấp tế bào |
Có thể xem hô hắp là quá trình phân giải oxi hoá các hợp chất hữu cơ trong
tế bao (ma trước hết là gluxit) để tổng hợp ATP Quá trình này diễn ra hết sức
phức tạp, qua hang loạt phản ứng sinh hoá kế tiếp nhau với sự tham gia của nhiều enzim đặc hiệu Nguyên liệu trực tiếp của nhiều sinh vật là glucoza, do đó phương trình tổng quát của hô hấp có thể biểu diễn:
CạH¡zO¿ + 6O; —> 6CO; + 6H;O + 686 Kcal
Có thê chia làm hai giai đoạn: |
+ Giai doan 1:
hệ thống enzim oxi hoá - khử để hình thành nên các CoE khử là NADH;, NADPH;, FADH; và giải phóng CO¿ Giai đoạn này bắt đầu từ tế bào chất, kết
thúc ở ty thể và được thực hiện theo ba con đường: Hô hắp yếm khí, hô hấp hiểu khí và oxi hoá trực tiếp glucoza theo chu trình pentozo phốt phát
+ Giai đoạn 2: |
Là sự oxi hoá từ từ hydro liên kết với CoE ở màng trong ty thé Day la qua trình vận chuyển điện tử và proton từ NADH;, EADH; đến oxi không khí nhờ vận chuyền điện tử Năng lượng giải phóng ra được dùng đề tổng hợp ATP
Trang 34Axit lactic
Hô hấp yếm khí tạo ra năng lượng hữu ích nhỏ, tuy nhiên đây là quá trình bắt buộc trong điều kiện thiếu oxi
- Hô hấp hiếu khí: xảy ra khi có mặt oxi, bao gồm sự đường phân và tiếp
đến là chu trình Krebs Chất hữu cơ bị phân giải hoàn toàn đến CO; và HO
Năng lượng hữu ích rất lớn Con đường này gắn liên với chuỗi chuyển vận điện tử: Duong phan Chu trinh Krebs CaH;Os > >» CO;+H;O Chu trình Krebs là chu trình cơ bản của mọi cơ thê sống, quá trình này tạo
một lượng lớn năng lượng cho các quá trình sống đồng thời cũng tạo ra nhiều sản phẩm trung gian quan trọng cho các quá trình sinh tổng hợp của sinh vật
- Con duong pentozo phot phat: là con đường oxI hoá trực tiếp glucoza nhờ hệ enzim ở trong tế bào chất Đặc điểm của con đường này 14 mach 6 cacbon chịu oxi hoá và khử cacboxyl luân phiên nhau Kết quả mạch bị cắt dân từ hexoza đến pentoza, tetroza nhưng không một phản ứng nào đưa đến tổng hợp trực tiếp ATP Con đường này tạo ra nhiều NADH; bằng rất ít phản ứng và
cứ 1 phân tử gluoza tạo ra 12NADH; (xấp xỉ hô hấp hiểu khí) Quá trình này tạo
nên pentozo phot phat là nguyên liệu quan trọng để tổng hợp CoE và axit nucleic Có thê tóm tắt quá trình hô hấp bằng sơ đồ sau: Gdl: C¿H;;O¿ + 6HO ————#€x' l2[H] G2: 12[H>] + 60, 1220 -TQ: C6H120¢ + 60, 6CO, + 6H,O AG = - 686 Kcal/mol = 2870 KJ/mol
Như vậy con đường sinh hố của hơ hâp yêm khí và hiệu khí dân đên giải phóng năng lượng và đều có giai đoạn khởi đầu chung là chặng đường phân
Axit lactic
Hô hấp yếm khí tạo ra năng lượng hữu ích nhỏ, tuy nhiên đây là quá trình
bắt buộc trong điều kiện thiếu oxi
- Hô hắp hiểu khí: xảy ra khi có mặt oxi, bao gồm sự đường phân và tiếp
-_ đến là chu trình Krebs Chất hữu cơ bị phân giải hoàn toàn đến CO; và HO
Năng lượng hữu ích rất lớn Con đường này gắn liền với chuỗi chuyển vận điện tử: Đường phân Chu trinh Krebs CạH¡;O, > > CO; + HO Chu trình Krebs là chu trình cơ bản của mọi cơ thể sống, quá trình này tạo
một lượng lớn năng lượng cho các quá trình sống đồng thời cũng tạo ra nhiều sản phẩm trung gian quan trọng cho các quá trình sinh tông hợp của sinh vật
- Con đường pentozo phot phat: là con đường oxi hoá trực tiếp glucoza nhờ hệ enzim ở trong tế bào chất Đặc điểm của con đường này là mạch 6 cacbon chịu oxi hoá và khử cacboxyl luân phiên nhau Kết quả mạch bị cắt dân từ hexoza đến penfoza, tetroza nhưng không một phản ứng nào đưa đến tổng hợp trực tiếp ATP Con đường này tạo ra nhiều NADH; bằng rất it phản ứng và cứ 1 phân tử gluoza tạo ra 12NADH; (xấp xỉ hô hấp hiểu khí) Quá trình này tạo nên pentozo phot phat là nguyên liệu quan trọng để tổng hợp CoE và axit nucleic Có thé tóm tắt quá trình hô hấp bằng sơ đỗ sau: Gdl: Ce6H120¢ + 6H,O 8 CO a+ 12[H] Gđ2: 12[H;]} + 60, 120,60 TQ: C6H 1206 + 60, 6CO, + 6HO AG = - 686 Kcal/mol = 2870 KJ/mol
Trang 352.2.2 Sự đường phân
Đường phân là chuỗi phản ứng enzim phân giải glucoza thành 2 phân tử 3 cacbon là axit pyruvic tống hợp được 2 ATP va 2 CoE khir 14 NADH)
Đây là con đường chuyển hoá cổ xưa trong vi khuẩn cổ cách day 3,5 ty
năm và đến nay vẫn tồn tại trong mọi cơ thể sống Gồm chuỗi 10 phản ứng kế
tiếp nhau và có thể chia làm hai pha: pha đầu tủ năng lượng (5 phản ứng) pha
phát năng lượng (Š phản ứng sau) |
Đường phân xảy ra trong tế bào chất và có 3 loại phản ứng: + Tiêu thụ 2 ATP biến glucoza — 2 GAL — 3P + Tổng hợp CoE NADH; dự trữ năng lượng
+ Tổng hợp ATP mức cơ chất nhờ phản ứng biến đổi G — 1,3 diphotphat thành axit pyruvic
Ở cơ thể ky khí (phần lớn là vi khuẩn) đường phân là phương thức duy
nhất để tế bảo khai thác năng lượng Trong cơ thể hiếu khí thì đường phân là
bước đầu trong tiến trình phân giải glucoza thành CO; và HạO để tạo năng lượng
2.2.3 Sự biến đổi tiếp theo cua axit pyruvic
Sự biến đổi tiếp theo của axit pyruvic trong cơ thể phụ thuộc vào điều kiện môi trường, đối tượng sinh vật và sự có mặt của các enzim thích hợp
a Su bién déi của axit pyruvic trong diéu kién yém khi - su lén men Khi không có oxi, axit pyruvic tham gia vào các quá trình lên men Có các dạng lên men sau: N © Su lén men ruou: NADH 2 CO, ad > > CH;-CO-CQQT vat decacboxylaza Alcoholdehydrogenakd!s CHO CH;CH;OH
Quá trình này xảy ra khi lên men rượu do nâm men cũng như do hô hâp yêm khí trong củ quả có vỏ dày mà oxi không thâm qua được
Lên men rượu có ÿ nghĩa rât lớn trong sản xuât rượu, bia e Su én men lactic:
34
2.2.2 Sự đường phan
Đường phân là chuỗi phản ứng enzim phân giải glucoza thành 2 phân tử 3 cacbon là axit pyruvic téng hop duge 2 ATP va 2 CoE khử là NADH)
Đây là con đường chuyển hố cơ xưa trong vi khuẩn cổ cách đây 3,5 tỷ
năm và đến nay vẫn tồn tại trong mọi cơ thể sống Gồm chuỗi 10 phản ứng kế
tiếp nhau và có thể chia làm hai pha: pha đầu tủ năng lượng (Š phản ứng) pha phát năng lượng (Š phản ứng sau)
Đường phân xảy ra trong tế bào chất và có 3 loại phản ứng: + Tiêu thụ 2 ATP biến glucoza — 2 GAL — 3P + Tổng hợp CoE NADH; dự trữ năng lượng
+ Tổng hợp ATP mức cơ chất nhờ phản ứng biến đổi G — 1,3 diphotphat thanh axit pyruvic
O co thé ky khi (phan lớn là vi khuẩn) đường phân là phương thức duy nhất để tế bảo khai thác năng lượng Trong cơ thể hiếu khí thì đường phân là
bước đầu trong tiến trình phân giải glucoza thành CO; và H;O đề tạo năng lượng
2.2.3 Sự biến đỗi tiếp theo của axit pyruvic
Sự biến đổi tiếp theo của axit pyruvic trong cơ thể phụ thuộc vào điều kiện môi trường, đối tượng sinh vật và sự có mặt của các enzim thích hợp
a Sự biến đỗi của axif pyruvic trong điều kiện yếm khí - sự lén men Khi không có oxi, axit pyruvic tham gia vào các quá trình lên men Có các dạng lên men sau: N e Su lén men ruou: NADH 2 CO, Za > LH CHr CO-CO Nai decacboxylaza Alcoholdehydrogen ~ CH;:CH;OH
Quá trình nảy xảy ra khi lên men rượu do nâm men cũng như do hô hâp yêm khí trong củ quả có vỏ dày mà oxi không thâm qua được
Lên men rượu có y nghĩa rât lớn trong sản xuât rượu, bia e Sự lén men lactic:
Trang 36Xảy ra trong phần lớn động vật đa bào và vi sinh vật Lên men lactic vi sinh vật sản xuất phomat, sữa chua, muối dưa, cà Nét đặc trưng của lên men lactic là không tiến hành decacboxyl hoá mà axit pyruvic bi khử trực tiếp nhờ nhan e’ va H’ tir NADH) N NADH, CH; — CO —- COOH `” 'Jgqctatdehydrogenaza CH; — CHOH — COOH Vv
b Sw bién doi cha axit pyruvic trong diéu kién co oxi
Trong điều kiện háo khí axit pyruvic có thể bị biến thành axit axetic và
CO;
CH; — CO —- COOH + % O, ——€H — COOH + CO,
*Khi ho hap hao khiqua chu trinh Krebs, axit pyruvic chiu su oxi hoa hoan
toàn và biến thành CO; + H;O
CH; — CO —- COOH + 50 —3€07+2H0
Quá trình này được gọi là hơ hấp oxi hố, đó là quá trình trong đó chất
nhận điện tử cuỗi cùng là oxi phân tử
Hơ hấp oxi hố gồm ba giai đoạn:
(1) Oxi hoá pyruvat để tao axetyl CoA (2) Chu trình Krebs (oxi hoá axetyl CoA) (3) — Dẫn truyền điện tử ở ty thé - Tao axetyl CoA: + pyruvatdehydrogenaza CH;-CO-COOH + NAD’ + CoA ———> CH;-CO- ScoA+NADH;+r O; :
- Oxi hoa axetyl CoA — chu trinh Krebs:
axetylCoA + 2H;ạO + 3NAD” + FAD + ADP + P¡ — 2CO; + 3NADH; +
FADH, + ATP + CoA~SH
Như vậy, khi oxi hố hồn tồn một phân tử glucoza sẽ thu được:
Xảy ra trong phan lớn động vật da bao va vi sinh vat Lén men lactic vi sinh vật sản xuất phomat, sữa chua, muối dưa, cà Nét đặc trưng của lên men lactic là không tiễn hành decacboxyl hoá mà axit pyruvic bị khử trực tiếp nhờ nhận e và H tir NADH) N NADH) Vv CH; — CO —- COOLHI ~"Tactatdehydrogenaza CH; - CHOH — COOH
b Sic bién doi cua axit pyruvic trong điều kiện có oxi
Trong điều kiện háo khí axit pyruvic có thể bị biến thành axit axetic và
CO;
CH; —- CO — COOH + 1⁄2 O; ——€H — COOH + CO;
*Khi hô hấp háo khíqua chu trình Krebs, axit pyruvic chịu sự oxi hố hồn tồn và biến thành CO; + HO
CH; — CO —- COOH + 50 ———3CO;>~2tEO
Quá trình này được gọi là hơ hấp oxi hố, đó là quá trình trong đó chất nhận điện tử cuối cùng là oxi phân tử
Hơ hấp oxi hố gồm ba giai đoạn:
(1) Oxi hoá pyruvat để tạo axetyl CoA
(2) — Chu trình Krebs (oxi hoá axetyl CoA) (3) — Dẫn truyền điện tử ở ty thể
- Tao axetyl CoA: a
CH;-CO-COOH+NAD*+CoA ————> CHr-CO-
ScoA+NADH;+ O; |
- Oxi hoá axetyl CoA - chu trình Krebs:
axetylCoA + 2H;O + 3NAD” + FAD + ADP + P; — 2CO; + 3NADH; +
FADH, + ATP + CoA~SH
Trang 37Chang đường phân: SATP
Hơ hấp oxi hố: tao axetyl CoA: 2NADH) ~ 6ATP
Chu trinh Krebs: 2ATP
Tong : 38ATP
Khi oxi hố hồn tồn 1 phân tử glucoza theo phương trình: C¿H¡zO¿ + 6O; — 6CO; + 6H;O + 686Kcal
Trong tế bào để tổng hợp LATP cân => 9Kacl, vậy hiệu suất năng lượng trong hô hấp là:
38ATP x 9Kcal
—x—190~-20%4- 686 Kcal
Như vậy, khoảng 50% năng lượng của hô hấp là hữu ích, số còn lại
biến thành dạng nhiệt khuếch tán bề mặt làm nóng cơ thể và vào môi trường -
phần hô hấp vô hiệu
2.2.4 Chu trình pentozophotphat
Chu trình pentozophotphat là một chuỗi phản ứng xảy ra trong tế bào chất Các phản ứng được chia làm 2 nhóm:
- _ Nhóm I là các phản ứng oxi hoá trực tiếp
- Nhóm 2 là sự biến đổi tương hỗ giữa các đường
Sản phẩm đầu tiên chịu oxi hoá là glucozo — 6 (P), chất này có thể xuất
hiện từ nhiều gluxit khác nhau
Do sự oxi hoá và khử cacboxil hoá, từ 6 phát triển glucozo — 6 — photphat cho 6 phát triển pentozophotphat Sáu phân tử pentozophotphat này qua một loạt phản ứng trung gian biến đổi thành 5 phân tử glucoza — 6(P) và một phân tử bị
oxi hoá hoàn toàn đến CO; và H;O
Chu trình này cũng cung cấp được nhiều năng lượng Cứ 1 phân tử ølucoza bị õ hoàn toàn đến CO; và HạO tạo nên 12NADH; tương đương 36ATP, _ gần bằng hô hấp hiếu khí
Quá trình này tạo ra pentozophotphat là nguyên liệu cho tông hợp các
Coenzim va axit nucleic
36
Chang duong phan: 8ATP
Hơ hấp oxi hố: tạo axetyl CoA: 2NADH; ~ 6ATP
Chu trình Krebs: 2ATP © Tong : 38ATP
Khi oxi hố hồn tồn 1 phân tử glucoza theo phương trình:
C¿H¡zO; + 6O; — 6CO; + 6H;O + 686Kcal
Trong tế bào để tổng hợp 1ATP cần = 9Kacl, vậy hiệu suất năng lượng trong hô hấp là:
38ATP x 9Kcal
—x100-=50%- 686 Kcal
Như vậy, khoảng 50% năng lượng của hồ hấp là hữu ích, số còn lại biến thành dạng nhiệt khuếch tán bề mặt làm nóng cơ thể và vào môi trường - phân hô hấp vô hiệu
2.2.4 Chu trình pentozophotphat
Chu trình pentozophotphat là một chuỗi phản ứng xảy ra trong tế bào
chất Các phản ứng được chia làm 2 nhóm:
- Nhóm I là các phản ứng oxi hoá trực tiếp
- Nhóm 2 là sự biến đổi tương hỗ giữa các đường
Sản phẩm đầu tiên chịu oxi hoá là glucozo — 6 (P), chất này có thê xuất
hiện từ nhiều gluxit khác nhau
Do sự oxi hoá và khử cacboxil hoá, từ 6 phát triển glucozo — 6 — photphat cho 6 phát triển pentozophotphat Sáu phân tử pentozophotphat này qua một loạt
phản ứng trung gian biến đổi thành 5 phân tử glucoza — 6(P) và một phân tử bị
oxi hố hồn toàn đến CO; và HO
Chu trình này cũng cung cấp được nhiều năng lượng Cử 1 phân tử
ølucoza bi õ hoàn toàn đến CO; và H;O tạo nên 12NADH; tương đương 36ATP,
gần bằng hô hấp hiếu khí
Quá trình này tạo ra pentozophotphat là nguyên liệu cho tông hợp các
Coenzim và axit nucleic
Trang 3822.5 Sự điều hồ hơ hấp tế bào
Hơ hấp tế bào hay sự oxihoá glucoza để tổng hợp ATP có quan hệ mật thiết với nhiều quá trình chuyển hoá xảy ra trong tế bào chất và ty thể Theo Atkinson (1970) thì hoạt động trao đổi chất của tế bào được điều chỉnh nhờ nồng độ tương đối của ATP, ADP và AMP Vì các nucleotit này tham gia trực tiếp vào quá trình chuyển hố năng lượng Thơng qua adenilatkinaza ma ATP, ADP và Amp thường ở trạng thái cân bằng trong tế bào :
ATP + AMP = 2ADP
Khi hàm lượng ATP cao hơn các enzim của các quá trình sinh tong hop ding ATP sé duoc hoat hoa Trong khi d6 enzim tham gia qua trinh tổng hợp ATP sẽ được hoạt hoá khi nồng độ ATP thấp Trong đa số trường hợp khi ATTP trong tế bào cao thì xảy ra ức chế enzim tham gia quá trình tông hợp ATP
22.5 Sự điều hồ hơ hấp tế bào
Hô hấp tế bào hay sự oxihoá glucoza để tổng hợp ATP có quan hệ mật thiết với nhiều quá trình chuyên hoá xảy ra trong tế bào chất và ty thể Theo Atkinson (1970) thì hoạt động trao đổi chất của tế bào được điều chỉnh nhờ nồng độ tương đối của ATP, ADP và AMP Vì các nucleotit này tham gia trực tiếp vào quá trình chuyển hoá năng lượng Thông qua adenilatkinaza mà ATP, ADP và Amp thường ở trạng thái cân băng trong tế bào :
ATP + AMP =2ADP
Trang 39CHƯƠNG III: QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT 3.1 SỰ PHÁT TRIEN O THUC VAT
3.1.1 Khái niệm chung về phát triển ở thực vật
Sự phát triển liên tục là nét đặc trưng cơ bản của thực vật: các cơ thể
sinh vật đều phát triển theo một bản thiết kế định sẵn Tuy nhiên sự phát triển ở
động vật được điều tiết một cách chặt chẽ và tác động của mơi trường ngồi có ảnh hưởng yếu hơn cơ thể Phần lớn mô và cơ quan hay toàn bộ cơ thê động vật
có điểm kết thúc trong lịch trình phát triển gọi là cá thể trưởng thành Ngược lại
ở thực vật luôn trải qua sự phát triển và bản thiết kế di truyền chịu tác động sâu sắc của các nhân tơ bên ngồi Sự phân hố mơ chun hố chịu sự điều hoà
định hướng của hormone |
Tế bào thực vật có tính toàn năng, có được thể hiện ở chỗ là từ một tế bào bất kì đều có thể tạo thành một cơ thể hoàn chỉnh nếu gặp điều kiện thích hợp Các tế bào đã phân hoá trong điều kiện nhất định có thể quay trở về dạng như một tế bào phôi sinh, có khả năng phân chia để cho các tế bào mới
Đời sống của thực vật là sự nối tiếp của 2 giai đoạn là: giao tử thé va bao tir thể Chúng khác nhau chủ yếu về số nhiễm sắc thể trong tế bào và về dạng phân bào đề sinh ra cây con
- Giai đoạn giao tử thể:
+Giao tir thé phát sinh từ bào tử đơn bội và lớn lên bằng những lần nguyên phân liên tiệp, nên cơ thê chỉ gôm các tê bào đơn bội
+Khi giao tử thể trưởng thành, trong cơ quan sinh sản có những tế bào phát
triển thành giao tử Ọ và Ó' đơn bội Sự kết hợp giữa giao tử Ớ và sẽ tạo nên
hợp tử lưỡng bội
- Giai đoạn bào tử thể:
+Bào tử thể phát sinh từ tế bào hợp tử lưỡng bội và cũng lớn lên nhờ phân
bảo nguyên nhiễm, nên cơ thể gồm những tế bào lưỡng bội
+Khi bào tử thể trưởng thành, trong cơ thể sinh sản có những tế bào lưỡng bội chuyên sang phân chia giảm nhiễm đề tạo nên bào tử đơn bội Bào tử đơn bội phát triển thành giao tir thể đơn bội, giao tu thể đơn bội tạo ra giao tử G va 38
CHƯƠNG III: QUÁ TRINH SINH SAN O SINH VAT 3.1 SU PHAT TRIEN O THUC VAT
3.1.1 Khái niệm chung về phát triển ở thực vật
Sự phát triển liên tục là nét đặc trưng cơ bản của thực vật: các cơ thé sinh vat déu phat triển theo một bản thiết kế định sẵn Tuy nhiên sự phát triển ở động vật được điều tiết một cách chặt chẽ và tác động của môi trường ngoài có ảnh hưởng yếu hơn cơ thể Phần lớn mô và cơ quan hay toàn bộ cơ thể động vật
có điểm kết thúc trong lịch trình phát triển gọi là cá thể trưởng thành Ngược lại
ở thực vật luôn trải qua sự phát triển và bản thiết kế di truyền chịu tác động sâu sắc của các nhân tơ bên ngồi Sự phân hố mơ chun hố chịu sự điều hoà định hướng của hormone
Tế bào thực vật có tính toàn năng, có được thể hiện ở chỗ là từ một tế bào
bất kì đều có thể tạo thành một cơ thể hoàn chỉnh nếu gặp điều kiện thích hợp
Các tế bào đã phân hoá trong điều kiện nhất định có thể quay trở về dạng như
một tế bào phôi sinh, có khả năng phân chia để cho các tế bào mới
Đời sống của thực vật là sự nỗi tiếp của 2 giai đoạn là: giao tử thể và bào tử thể Chúng khác nhau chủ yếu về số nhiễm sắc thể trong tế bào và về dạng phân bào để sinh ra cây con
- Giai đoạn giao tử thể:
+Giao tử thê phát sinh từ bào tử đơn bội và lớn lên bằng những lần nguyên phân liên tiếp, nên cơ thể chỉ gồm các tế bào đơn bội
+Khi giao tử thể trưởng thành, trong cơ quan sinh sản có những tế bào phát
triển thành giao tr 9 và Ó' đơn bội Sự kết hợp giữa giao tử Ó và Q sẽ tạo nên
hợp tử lưỡng bội
- Giai đoạn bào tử thê: |
+Bào tử thể phát sinh từ tế bào hợp tử lưỡng bội và cũng lớn lên nhờ phân
bào nguyên nhiễm, nên cơ thể gồm những tế bào lưỡng bội
Trang 40O, chúng kết hợp với nhau tạo hợp tử lưỡng bội rồi phát triển thành bao tử thé lưỡng bội Vòng đời cứ thể tiếp diễn
Tuỳ loại thực vật mà tỉ lệ thời gian và tầm quan trọng của 2 giai đoạn trên có thể thay đổi Ở thực vật bậc thấp ( VD: rêu có giai đoạn giao tử thể chiếm ưu thế, ở thực vật bậc cao giai đoạn bào tử thể chiếm ưu thé)
+Thuc vat bac thap: giao tir thể đơn bội có đủ thân, rễ, lá Lá xanh có khả năng quang hợp Rễ là rễ giả cắm sâu vào đất Giao tử thể là dạng sống độc lập
+Bao ti thể chỉ là một thân nhỏ, không lá, ký sinh trên giao tử thê Bào tử thể có một túi nhỏ ở đỉnh, trong đó mỗi tế bào lưỡng bội giảm phân để cho 4 bào
tử đơn bội, bào tử rơi xuống đất tạo thành g1ao tử đơn bội mới + Thực vật có hoa:
Bào tử thể có đủ thân, rễ, lá và sống độc lập Bào tử thể sinh trưởng, phát
triển mạnh, có khi cao hàng trăm mét |
Trai lai giao tir thé chi xuất hiện một thời gian ngăn vào lúc cây ra hoa
Nhờ giảm phân, ở hoa sinh ra 2 loại bào tử đơn bội- bào tử nhỏ phát triển thành giao tử thể Ó gọi là hạt phấn bào tử lớn phát triển thành giao tử thể cái chứa
trứng
Sự thụ tỉnh sẽ tái tạo bào tử thể lưỡng bội
3.1.2 Sinh sản vô tính ở thực vật
3.1.2.1 Khái niệm: Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản không có sự kết hợp giữa giao tử đực và giao tử cái Con sinh ra giỗng nhau và giống cây mẹ
Sinh sản vô tính rất phổ biến trong tất cả các nhóm thực vật 3.1.2.2 Các hình thức sinh sản võ tính
a Su phan doi
La dang sinh san v6 tinh don gian nhất, phô biến ở sinh vật đơn bảo Cơ thể
mẹ tự co thắt ở giữa, rồi tách làm hai phần giống nhau, mỗi phân sẽ lớn dẫn lên
cho đến lúc bằng mẹ Sự phân chia này theo kiểu phân bào nguyên nhiễm khi
gặp điều kiện thuận lợi, sự phân đôi thực hiện rất nhanh Tuỳ loài mà sự phân
đôi có thê theo chiêu dọc hay chiêu ngang hoặc bât cứ chiêu nào Hai co thê con
O, chúng kết hợp với nhau tạo hợp tử lưỡng bội rồi phát triển thành bào tử thể
lưỡng bội Vòng đời cứ thế tiếp diễn
Tuy loại thực vật mà tỉ lệ thời gian và tầm quan trọng của 2 giai đoạn trên có thể thay đổi Ở thực vật bậc thấp ( VD: rêu có giai đoạn giao tử thể chiếm ưu thế, ở thực vật bậc cao giai đoạn bào tử thể chiếm ưu thé)
+Thuc vat bac thap: giao tir thê đơn bội có đủ thân, rễ, lá Lá xanh có khả năng quang hợp Rễ là rễ giả cắm sâu vào đất Giao tử thể là dạng sống độc lập
+Bao tử thể chỉ là một thân nhỏ, không lá, ký sinh trên giao tử thê Bào tử thể có một túi nhỏ ở đỉnh, trong đó mỗi tế bào lưỡng bội giảm phân để cho 4 bào tử đơn bội, bào tử rơi xuống đất tạo thành giao tử đơn bội mới
+ Thực vật có hoa:
Bào tử thể có đủ thân, rễ, lá và sống độc lập Bào tử thể sinh trưởng, phát
triển mạnh, có khi cao hàng trăm mét
Trái lại giao tử thể chỉ xuất hiện một thời gian ngắn vào lúc cây ra hoa
Nhờ giảm phân, ở hoa sinh ra 2 loại bào tử đơn bội- bào tử nhỏ phát triển thành
giao tử thể đ gọi là hạt phấn bào tử lớn phát triển thành giao tử thể cái chứa
trứng
Sự thụ tỉnh sẽ tái tạo bào tử thê lưỡng bội
3.1.2 Sinh sản vô tính ở thực vật
3.1.2.1 Khái niệm: Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản không có sự kết hợp giữa giao tử đực và giao tử cái Con sinh ra giỗng nhau và giỗng cây mẹ
Sinh sản vô tính rất phố biến trong tất cả các nhóm thực vật 3.1.2.2 Các hình thức sinh sản võ tính
a Su phan doi
La dang sinh sản vô tính đơn giản nhất, phổ biến ở sinh vật đơn bao Co thé mẹ tự co thắt ở giữa, rồi tách làm hai phần giống nhau, mỗi phần sẽ lớn dần lên cho đến lúc bằng mẹ Sự phân chia này theo kiểu phân bào nguyên nhiễm khi gặp điều kiện thuận lợi, sự phân đôi thực hiện rất nhanh Tuỳ loài mà sự phân