Năng lượng sinh học năng lượng tự do và trao đổi chất

Nguyễn Thị Thanh Tuyên BÀI 2: NĂNG LƯỢNG SINH HỌC Năng lượng tự trao đổi chất: 1.1 Năng lượng tự do, lượng hoạt hóa Các tế bào, người, tự tạo lượng mà không định vị nguồn lượng môi trường chúng Tuy nhiên, trái với người, người tìm kiếm chất nhiên liệu hóa thạch để tạo lượng cho ngơi nhà cơng việc kinh doanh họ, tế bào tìm kiếm lượng hình thức phân tử dinh dưỡng hay ánh sáng mặt trời Thực tế, mặt trời nguồn lượng cho hầu hết tất tế bào, vi khuẩn quang dưỡng, tảo tế bào thực vật khai thác lượng mặt trời sử dụng để tạo thành phân tử dinh dưỡng hữu phức tạp Các chất trở thành nguồn cung cấp lượng cho tế bào khác để tăng trưởng lâu dài, tiến hành trao đổi chất tái sản xuất Vật thể sống cần lượng Nguồn lượng dùng cho vận động, tăng trưởng, tổng hợp phân tử sinh học, vận chuyển ion phân tử khác xuyên màng TB… Tất vật thể sống lấy lượng từ mơi trường xung quang biến đổi chúng thành dạng lượng dễ sử dụng để trì sống Năng lượng tế bào tồn nhiều dạng khác hoá năng, điện Ngoài việc giữ nhiệt độ ổn định cho tế bào thể coi nhiệt lượng vơ ích khơng có khả sinh công Sự chênh lệch nồng độ ion trái dấu phía màng tạo chênh lệch điện Năng lượng chủ yếu tế bào hoá (năng lượng tiềm ẩn liên kết hóa học) Những phân tử thực phẩm hữu phức tạp đường, chất béo, protein nguồn giàu lượng cho tế bào, phần lớn lượng sử dụng để tạo thành phân tử lưu trữ liên kết hóa học Các q trình oxy hóa bước lượng tự giải phóng từ đường lưu trữ ‘phân tử vận chuyển’ tế bào (ATP NADH) Tế bào cần lượng để thực hoạt động sống Bắt đầu nguồn lượng thu từ môi trường sống ánh sáng mặt trời phân tử thức ăn hữu cơ, tế bào nhân thực tạo phân tử giàu lượng ATP NADH thông qua đường lượng bao gồm quang hợp, trình đường phân, chu trình acid citric, oxy hóa phosphoryl hóa Sau đó, lượng dư thừa lưu trữ phân tử lớn giàu lượng polysaccharides (tinh bột glycogen) chất béo Nguyễn Thị Thanh Tuyên 1.2 Sự oxy hóa – khử Định nghĩa: Phản ứng oxy hóa khử phản ứng hóa học có trao đổi electron nguyên tử chất tham gia phản ứng làm biến đổi số oxi hóa chúng Chất khử: chất nhường e- (hay chất tăng số oxi hóa, chất bị oxi hóa) chuyển thành dạng oxi hóa liên hợp (hay sản phẩm bị oxi hóa) Sự nhường e (hay tăng số oxi hóa) gọi oxi hóa Chất oxi hóa: chất nhận e- (hay chất giảm số oxi hóa, chất bị khử) chuyển thành dạng khử liên hợp (hay sản phẩm bị khử) Sự nhận e (hay giảm số oxi hóa) gọi khử  Quá trình quang hợp: Về mặt lượng: Quang hợp trình tổng hợp chất hữu (đường glucôzơ) từ chất vô nhờ lượng ánh sáng hấp thụ hệ sắc tố từ thực vật Về chất hóa học: Quang hợp q trình oxi hóa khử, đó, H 2O bị oxi hóa CO2 bị khử Ðiểm cần ý là: khử nhận điện tử, dự trữ lượng chất bị khử, ngược lại oxy hóa điện tử, giải phóng lượng từ chất bị oxy hóa Nguyễn Thị Thanh Tun  Q trình hơ hấp: Hơ hấp chuỗi phản ứng oxi hóa khử glucose để tạo hợp chất cao lượng cung cấp cho hoạt động sống tế bào Nguyễn Thị Thanh Tuyên 1.3 ATP – đồng tiền lượng TB  Cấu tạo ATP (Adenozin triphosphat): gồm bazonito adenin liên kết với nhóm Photphat đường ribozo ATP chủ yếu sinh ti thể Liên kết nhóm photphat cuối dễ bị phá vỡ để giải phóng lượng, nhóm photphat mang điện âm nên có xu hướng đẩy Mỗi liên kết cao bị phá vỡ giải phóng 7,3kcal ATP truyền lượng cho hợp chất khác trở thành ADP lại gắn thêm nhóm photphat để trở thành ATP Mỗi TB giây tổng hợp phân hủy tới 10 triệu phân tử ATP  Chức Cung cấp lượng cho trình sinh tổng hợp TB Cung cấp lượng cho trình vận chuyển chất qua màng (vận chuyển chủ động) Cung cấp lượng để sinh công học: hoạt động co cơ, vận động 1.4 Enzym Enzym gọi men chất xúc tác sinh học có thành phần protein Cho tới nay, người ta biết khoảng 3.000 enzyme Tất enzyme gọi tên xếp vào "Hệ thống phân loại" Mỗi enzym có ký hiệu phản ánh thứ tự phân loại Các enzyme hoạt động để phá hủy đường, tinh bột (carbohydrate), chất béo, protein thành miếng nhỏ để thể hấp thụ sử dụng  Phân loại enzym  Enzyme chuyển hóa: sản sinh tế bào giúp tổng hợp lượng sử dụng lượng Trong lysosom chứa enzyme loại thủy phân (hydrolase) có tác dụng phá vỡ Nguyễn Thị Thanh Tuyên nhiều loại phân tử lớn nucleic acid, protein, chất béo nhiều loại phân tử lớn khác mucopolysaccharide thành phân tử nhỏ  Enzyme tiêu hóa: tiết tuyến nước bọt, dày, tuyến tụy ruột non sinh nhằm giúp thể tiêu hóa thực phẩm Enzymes tiêu hóa (bao gồm enzymes Protease, Amylase, Lactase, Cellulase, Lipase)  Enzyme thực phẩm: có thực phẩm tươi sống đưa vào thể qua thức ăn gọi enzyme hữu Chúng giúp enzyme tiêu hóa phá vỡ thức ăn Enzym papain đu đủ, bromelain dứa thuộc nhóm protease phân cắt protein thịt  Tính chất enzym Đa số enzym có dạng hình cầu khơng qua màng bán thấm có kích thước lớn Enzym có chất protein nên có tất thuộc tính lý hóa protein Tan nước dung môi hữu phân cực khác, không tan ete dung môi không phân cực Không bền tác dụng nhiệt độ, nhiệt độ cao enzym bị biến tính Mơi trường axít hay bazơ làm enzym khả hoạt động Enzym có tính lưỡng tính: tùy pH mơi trường mà tồn dạng: cation, anion hay trung hòa điện Enzym chia làm hai nhóm: enzym cấu tử (chỉ chứa protein) pepsin, amylase… enzym hai cấu tử (trong phân tử cịn có nhóm khơng phải protein) Trong phân tử enzym hai cấu tử có hai phần:  Apo-enzym: phần protein (nâng cao lực xúc tác enzym, định tính đặc hiệu)  Co-enzym: phần protein (trực tiếp tham gia vào phản ứng enzym), chất hợp chất hữu phức tạp  Vai trò enzym Nguyễn Thị Thanh Tun Nhờ enzim mà q trình sinh hóa thể sống xảy nhạy với tốc độ lớn điều kiện sinh lí bình thường Khi có enzim xúc tác, tốc độ phản ứng tăng hàng triệu lần Nếu tế bào khơng có enzim hoạt động sống khơng thể trì tốc độ phản ứng sinh hố xảy q chậm Tế bào điều hịa q trình chuyển hố vật chất thơng qua điều khiển hoạt tính enzim chất hoạt hoá hay ức chế Các chất ức chế đặc hiệu liên kết với enzim làm biến đổi cấu hình enzim làm cho enzim khơng thể liên kết với chất Ngược lại, chất hoạt hoá liên kết với enzim làm tăng hoạt tính enzim Ức chế ngược kiểu điều hoà sản phẩm đường chuyển hố quay lại tác động chất ức chế, làm bất hoạt enzim xúc tác cho phản ứng đầu đường chuyển hố Khi enzim tế bào khơng tổng hợp tổng hợp q hay bị bất hoạt sản phẩm khơng khơng tạo thành mà chất enzim bị tích luỹ lại gây độc cho tế bào chuyển hố theo đường phụ thành chất độc gây nên triệu chứng bệnh lí Các bệnh người gọi bệnh rối loạn chuyển hố  Khi người khơng hấp thụ sữa, gọi tượng khơng dung nạp lactose có nhiều người gặp tượng đầy hơi, đau quặn bụng hay khó tiêu hóa sau ăn sản phẩm sữa Ruột non sản xuất lactase giúp phân hủy lactose thành glucose galactose, để dễ dàng hấp thụ vào máu Trong trường hợp khơng có lactase, lactose khơng tiêu hóa đọng lại đại tràng lên men, gây tất loại tác dụng phụ khó chịu  Rối loạn chuyển hóa đường galactose Những tình trạng gây đột biến gen cụ thể ảnh hưởng đến enzyme khác tham gia vào việc cắt đường galactose Rối loạn chuyển hóa đường galactose loại II (thiếu galactokinase) loại III (thiếu galactose epimerase)  Bệnh dự trữ glycogen (GSD) nhóm rối loạn bẩm sinh lượng dạng glycogen bất thường trữ gan Nó hậu từ thiếu sót gan vấn đề điều hịa chuyển hóa glycogen glucose Bệnh xảy thiếu enzym glucose-6-phosphatase điều hòa chuyển đổi glucose từ glycogen  Chứng thiếu hụt enzyme Acyl-CoA Dehydrogenase, loại rối loạn chuyển hóa khiến thể khơng thể phân giải chất béo để giải phóng lượng, thay vào chúng cơng vào bắp vận động hay căng thẳng gây đau đớn nước tiểu có màu đen Nguyễn Thị Thanh Tun 1.5 Các q trình sinh hóa Chuyển hóa vật chất tập hợp phản ứng sinh hóa xảy bên TB giúp TB thực đặc tính sống sinh trưởng, phát triển, cảm ứng, sinh sản Chuyển hóa vật chất ln kèm theo chuyển hóa lượng Năng lượng TB thường tồn tiềm ẩn chủ yếu dạng hóa Chuyển hóa vật chất gồm q trình: đồng hóa dị hóa  Đồng hóa q trình tổng hợp chất hữu phức tạp từ chất đơn giản, đồng thời tích lũy lượng dạng hóa  Dị hóa q trình phân giải chất hữu phức tạp thành chất đơn giản hơn, đồng thời giải phóng lượng Quang hợp: 2.1 Sắc tố quang hợp Ánh sáng mặt trời có chứa photon phổ rộng bước sóng gọi quang phổ điện từ, sinh vật sử dụng phần nhỏ quang phổ gọi ánh sáng nhìn thấy (λ 400 – 740nm) Nguyễn Thị Thanh Tuyên Các sinh vật quang hợp có chứa sắc tố tạo thuận lợi cho việc bắt giữ bước sóng ánh sáng dải ánh sáng nhìn thấy Màu sắc tố xuất phát từ bước sóng ánh sáng phản xạ, có màu xanh chúng phản ánh bước sóng ánh sáng màu vàng màu xanh cây, bước sóng màu đỏ màu xanh dương hấp thụ nhiều để cung cấp lượng cho trình quang hợp Các phản ứng hóa học quang hợp xảy tế bào thực vật, bào quan thực lục lạp đóng vai trị quan trọng giới thực vật thực chức quang hợp biến lượng ánh sáng mặt trời thành lượng hóa học để cung cấp cho toàn giới sinh vật 2.2 Sự hấp thụ lượng ánh sáng, cố định CO2 Lục lạp bào quan chuyên việc thu hút ánh sáng lượng mặt trời cacbonic để phần tổng hợp ATP, phần tích lũy lượng vào phân tử cacbohydrat sản phẩm q trình quang hợp giải phóng oxi Q trình có giai đoạn:  Giai đoạn tiến hành có ánh sáng gọi pha sáng (giai đoạn chuyển hóa lượng)  Giai đoạn khơng cần ánh sáng gọi pha tối (chu trình Calvin) 2.3 Hai pha quang hợp Q trình quang hợp có giai đoạn, giai đoạn tiến hành có ánh sáng gọi pha sáng, giai đoạn tiến hành khơng có ánh sáng gọi pha tối PHA SÁNG (giai đoạn chuyển TIÊU CHÍ PHA TỐI (chu trình Calvin) hóa lượng) Là giai đoạn chuyển hóa Là giai đoạn CO2 bị khử thành lượng ánh sáng thành Khái niệm cacbohidrat thông qua loạt lượng liên kế hóa học phản ứng có xúc tác enzym ATP NADPH Nguyễn Thị Thanh Tuyên Điều kiện Nơi diễn Nguyên liệu Phản ứng Cần ánh sáng Hạt grana/ hệ thống thilacoit Năng lượng ánh sáng, H2O, ADP, NADP+ 2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2H3PO4 –(ánh sáng/dlt) > 2NADPH2 + 2ATP + O2 Không cần ánh sáng Chất (stroma) ATP, NADPH, CO2, H2O 5NADPH + 6CO2 + 2ATP > 2C3H5O3P + 5NADP + 2ADP +3O2 2C3H5O3P + H2O > C6H12O6 + 2P + 1/2O2 Năng lượng ánh sáng chuyển vào chuỗi chuyền Sử dụng nguồn lượng ATP electron xúc tác chuỗi NADPH2 để khử CO2 thành gluxit Diễn biến phản ứng oxy hóa ADP NADP+ chất hữu tạo thành ATP NADPH2 (hợp chất cao lượng) pha sáng – tối có mối liên hệ mật thiết với Các sản phẩm ATP NADPH2 tạo thành pha sáng tạo nên sở lượng lực khử mạnh cho phản ứng chuyển hóa cacbon pha tối Ngược lại, sử dụng chất pha tối tạo tiền chất cho q trình phosphoril hóa quang hợp pha sáng Chiều hướng biến đổi pha sáng oxy hóa, pha tối q trình khử Nguyễn Thị Thanh Tuyên 2.4 Quang hợp thực vật C3, C4, CAM Quá trình quang hợp TV C3, C4, CAM giống pha sáng khác pha tối Diễn biến có tiến hành chu trình Calvin 2.4.1 Thực vật C3 Thực vật C3 phân bố nơi TĐ (gồm loài rêu đến gỗ rừng) Pha tối diễn chất (stroma) lục lạp Cần CO2 sản phẩm pha sáng ATP NADPH Pha tối thực vật C3 có chu trình Calvin gồm giai đoạn: Giai đoạn cố định CO2 Chất nhận CO2 hợp chất 5C ribulozo -1,5-diphotphat RiDP Sản phẩm ổn định chu trình hợp chất 3C acid photphoglyxeric APG Enzym xúc tác cho phản ứng RiPD-caboxylaza Giai đoạn khử APG thành AlPG aldehitphosphoglyceric Dưới xúc tác ATP, NADPH khử APG thành ALPG phần ALPG tách khỏi chu trình kết hợp với phân tử triozo-P để hình thành C6H12O6 từ hình thành tinh bột, acid amin…  Giai đoạn tái sinh chất nhận ban đầu ribulozo -1,5-diphotphat  Phần lớn AlPG qua nhiều phản ứng cần cung cấp ATP tái tạo nên RiDP để khép kín chu trình, làm ngun liệu cho PƯ       2.4.2 Thực vật C4 Gồm số loài sống vùng nhiệt đới cận nhiệt đới như: mía, ngơ, cao lương… Thực vật C4 sống điều kiện nóng ẩm kéo dài, nhiệt độ, ánh sáng cao => tiến hành quang hợp theo chu trình C4 10 Nguyễn Thị Thanh Tuyên TV C4 ưu việt TV C3: cường độ quang hợp cao hơn, điểm bù CO2 thấp hơn, điểm bão hòa ánh sáng cao hơn, nhu cầu nước thấp => thực vật C4 có suất cao TV C3 Chu trình C4 gồm giai đoạn: giai đoạn đầu theo chu trình C4 diễn lục lạp TB nhu mô lá, giai đoạn theo chu trình Calvin diễn lục lạp TB bao bó mạch  Tại TB mơ giậu diễn giai đoạn cố định CO2 đầu tiên: Chất nhật CO2 hợp chất 3C phosphoenl piruvic – PEP Sản phẩm ổn định hợp chất 4C acid oxalo acetic – AOA, sau AOA chuyển hóa thành hợp chất 4C khác acid malic – AM trước chuyển vào TB bao bó mạch  Tại TB bao bó mạch diễn giai đoạn cố định CO2 lần AM bị phân hủy để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình Calvin hình thành nên hợp chất 3C – acid piruvic Acid piruvic quay lại TB mô giậu để tái tạo lại chất nhận CO2 PEP Chu trình C3 diễn TV C3 11 Nguyễn Thị Thanh Tuyên 2.4.3 Thực vật CAM CAM đặt tên theo họ TV mà chế lần phát ra, họ thiên cảnh (Crassulaceae) Gồm lời mọng nước, sống vùng hoang mạc khô hạn như: xương rồng, dứa, long… chúng có khả giữ nước tốt Để tránh nước, khí khổng lồi đóng vào ban ngày mở vào ban đêm nhiệt độ mơi trường xuống thấp, TB khí khổng bắt đầu mở ra, CO2 khuếch tán vào  Chất nhận CO2 PEP sản phẩm ổn định AOA  AOA chuyển hóa thành AM vận chuyển vào TB dự trữ Ban ngày TB khí khổng đóng lại  AM bị phân hủy giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình Calvin acid piruvic tái sinh chất nhận ban đầu PEP Chu trình CAM gần giống với chu trình C4 khác biệt thời gian: chu trình C4 diễn vào ban ngày, chu trình CAM giai đoạn đầu cố định CO2 thực vào ban đêm giai đoạn tái cố định CO2 theo chu trình Calvin thực vào ban ngày khí khổng đóng lại 12 Nguyễn Thị Thanh Tun TIÊU CHÍ Đại diện Điều kiện mơi trường THỰC VẬT C3 Hầu hết loại TV: cam, chanh, lúa… Mt sống có cường độ ánh sáng từ thấp tới trung bình THỰC VẬT C4 THỰC VẬT CAM Mía, ngơ, cao lương… Xương rồng, dứa, long… MT sống có cường độ ánh sáng cao Điều kiện sống hoang mạc thiếu nước Hiệu suất QH Thấp -> trung bình Cao Thấp TB quang hợp TB mô giậu TB mô giậu TB bao bó mạch TB mơ giậu Thời gian cố định CO2 Chỉ có giai đoạn vào ban ngày Cả giai đoạn vào ban ngày Giai đoạn vào ban đêm, giai đoạn vào ban ngày Chất nhận CO2 RiPD – ribulozo1,5diphotphat PEP – phosphoel piruvic PEP – phosphoel piruvic Sản phẩm cố định Hợp chất cacbon APG – acid photpho Hợp chất cacbon AOA – acid oxalo acetic Hợp chất cacbon AOA – acid oxalo acetic Gồm giai đoạn: Giai đoạn 1: chu trình C4 xảy TB nhu mơ Giai đoạn 2: chu trình C3 xảy lục lạp TB bao bó mạch Gồm giai đoạn: Giai đoạn 1: chu trình C4 Giai đoạn 2: chu trình C3 Cả chu trình diễn TB Tiến trình glyxeric Chỉ có q trình C3 diễn Tb nhu mơ Hô hấp tế bào: 3.1 Đại cương hô hấp tế bào Hơ hấp tế bào q trình chuyển đổi lượng Trong đó, phân tử cacbohiđrat bị phân giải đến CO2 H2O giải phóng lượng chuyển hóa lượng thành lượng dự trữ dạng ATP Bản chất hô hấp chuỗi phản ứng ơxi hóa khử, trải qua nhiều giai đoạn lượng sinh nhiều giai đoạn khác Hô hấp bao gồm dạng hơ hấp hiếu khí (khi có đủ O2 gluxit bị phân giải thành CO 2, H2O, lượng diễn ti thể) Hơ hấp kị khí (khi môi trường thiếu O2 gluxit bị phân giải thành sản phẩm lên men CO2, rượu, acid lactic… diễn TB chất) C6H12O6 + 6O2 > 6CO2 + 6H2O + ATP 13 Nguyễn Thị Thanh Tuyên 3.2 Đường phân Quá trình chung dạng hô hấp Nơi diễn TB chất Glucose bị phân giải qua nhiều phản ứng trung gian xúc tác enzym tạo acid piruvic (3C), NADH – Nicotinamit adenin dinucleotic (1NADH = 3ATP) 2ATP kết trình đường phân: Glucose (6C)  axit piruvic (3C) + 2ATP + 2NADH 3.3 Hô hấp kị khí (q trình lên men) Diễn TB chất, điều kiện yếm khí Lên men acid piruvic lên men tạo thành rượu etilic, CO2 tạo thành acid lactic không sinh lượng 14 Nguyễn Thị Thanh Tuyên Lên men ứng dụng sản xuất sữa chua, rượu bia, muối dưa cà, ủ chua TĂ cho gia súc… Lên men lactic người động vật gây mệt mỏi lượng acid lactic nhiều gây tượng chuột rút 3.4 Hô hấp hiếu khí Diễn sau q trình đường phân, điều kiện có O diễn trình hơ hấp hiếu khí Acid piruvic sau q trình đường phân chuyển hóa hồn tồn tạo thành CO2, H2O sinh nhiều lượng Gồm trình: chu trình Crep, chuỗi truyền electron 15 Nguyễn Thị Thanh Tuyên  Chu trình Crep Diễn chất ti thể Khi có đủ O2, acid piruvic từ TB chất vào ti thể Tại acid piruvic chuyển hóa theo chu trình Crep bị oxi hóa hồn tồn axit piruvic bị ơxi hóa ⟶ phân tử Axêtyl–CoA + CO2 + NADH Năng lượng giải phóng tạo ATP, khử NAD+ FAD+  Chuỗi truyền êlectron Nơi diễn ra: Màng ti thể Electron chuyển từ NADH tới O2 thông qua chuỗi phản ứng oxi hóa khử Năng lượng giải phóng từ q trình oxi hóa phân tử NADH FADH tổng hợp nên ATP phân tử NADH = ATP phân tử FADH2 = ATP Giai đoạn Đường phân Chu trình krebs Chuỗi truyền electron Nơi diễn Bào tương Chất ty thể Màng ty thể 16 Nguyễn Thị Thanh Tuyên Nguyên liệu Glucose Acid piruvic NADP FADH2 Diễn biến Glucose bị biến đổi, liên kết bị phá vỡ Electron chuyển từ NADH tới O2 axit piruvic bị ôxi thông qua chuỗi hóa ⟶ phân tử phản ứng oxi hóa Axêtyl–CoA + CO2 khử + NADH Năng Năng lượng giải lượng giải phóng tạo phóng từ q trình oxi ATP, khử NAD+ hóa phân tử NADH FAD+ FADH2 tổng hợp nên ATP Sản phẩm phân tử axit piruvic, ATP, NADH2 CO2, ATP, NADH FADH2 H2O nhiều ATP Hô hấp quang hợ trình phụ thuộc lẫn nhau: Sản phẩm quang hợp (C6H12O6 + O2) nguyên liệu hô hấp chất oxi hóa hơ hấp Sản phẩm hơ hấp (CO2 + H2O) nguyên liệu để tổng hợp nên C6H12O6 + O2 17 ... oxy hóa khử phản ứng hóa học có trao đổi electron nguyên tử chất tham gia phản ứng làm biến đổi số oxi hóa chúng Chất khử: chất nhường e- (hay chất tăng số oxi hóa, chất bị oxi hóa) chuyển thành... sinh hóa Chuyển hóa vật chất tập hợp phản ứng sinh hóa xảy bên TB giúp TB thực đặc tính sống sinh trưởng, phát triển, cảm ứng, sinh sản Chuyển hóa vật chất ln kèm theo chuyển hóa lượng Năng lượng. .. hợp TB Cung cấp lượng cho trình vận chuyển chất qua màng (vận chuyển chủ động) Cung cấp lượng để sinh công học: hoạt động co cơ, vận động 1.4 Enzym Enzym gọi men chất xúc tác sinh học có thành phần