Giáo trình Sinh học đại cương cung cấp cho người học những kiến thức như: Cấu trúc tế bào; Sự phân chia tế bào; Mô và tổ chức cơ thể động vật; Cơ chế kiểm soát ở động vật; Sự trao đổi chất ở động vật; Sự sinh sản ở động vật;... Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 2 giáo trình!
CHƯƠNG CƠ CHẾ KIỂM SOÁT Ở ĐỘNG VẬT MH09-04 Giới thiệu Tất hoạt động thể sinh vật phần lớn điều phối tế bào chuyên hóa hệ thần kinh Trong tất sinh vật từ đơn giản đến phức tạp, hệ thần kinh có bốn chức bản: Phát kích thích Lan truyền kích kích Tổng hợp phân tích thơng tin thu Ðáp ứng Trong chương đề cập đến chức hệ thần kinh người bao gồm não thụ quan Mục tiêu: - Kiến thức: Hiểu chế kiểm soát động vật qua hoạt động chức hệ thần kinh hệ nội tiết - Kĩ năng: Vận dụng kiến thức học để giải thích hoạt động chức tể động vật - Năng lực tự chủ trách nhiệm: Hình thành thói quen chăm sóc động vật Hệ thần kinh: 1.1 Cấu tạo tế bào thần kinh: Tế bào thần kinh chia thành phần theo cấu tạo chức năng: (1) Thân tế bào, gọi soma; (2) Nhiều tua ngắn gọi sợi nhánh; (3) Sợi thần kinh đơn dài, gọi sợi trục ( axon) 68 Thân neuron tương tự tất loại tế bào khác Thân neuron nhìn chung bao gồm nhân tế bào, ty thể, thể lưới nội chất, ribosom bào quan khác Sợi nhánh tiếp nhận xung từ tế bào khác truyền chúng tới thân tế bào (tín hiệu hướng tâm) Tác động xung kích thích hoăc ức chế Một nơron vỏ não tiếp nhận xung từ hàng chục, chí hàng trăm nghìn nơron Sợi trục truyền tín hiệu từ thân tế bào tới tế bào thần kinh khác tới tế bào Một số động vật sợi trục dài hàng mét Sợi trục bao bọc lớp cách điện dược gọi vỏ myelin, tạo tế bào soan (Schwann) Vỏ myelin không liền mạch mà chia thành đoạn Giữa tế bào soan eo (nút) Ranvier Hình 4.1: Cấu tạo tế bào thần kinh Tiến hóa hệ thần kinh Vì nguyên sinh động vật động vật đơn bào sống riêng rẽ sống thành tộc đồn nên chúng chưa có tế bào thần kinh Tuy nhiên, số nguyên sinh động vật có bào quan chuyên tiếp nhận cảm giác nhỡn điểm (stigmata), sợi co rút quan hiệu ứng chiên mao, tiêm mao Các động vật thuộc ngành xoang tràng (ruột khoang) thủy tức sứa động vật đa bào chúng xuất dạng đơn giản hệ thần kinh lưới thần kinh (nerve net) Ở thủy tức mạng lưới gồm tế bào thần kinh nguyên thủy chạy khắp thể, nối thụ quan lớp biểu mô đến xúc tu đáy tế bào cơ-biểu mô (epitheliomuscular cell) Khi bị kích thích tế bào thần kinh chúng co rút làm cho thể xúc tu ngắn lại 69 Ở sứa có hai loại thụ quan đặc biệt nhỡn điểm (ocelli) dùng để nhận cảm ánh sáng túi thăng (statocyst) giúp cho sứa trì cân thể Giống thủy tức, sứa có lưới thần kinh A B Hình 4.2: Hệ lưới thần kinh: A: Ở Thủy tức; B: Ở Sứa Về phương diện tiến hóa, hệ thần kinh phức tạp khơng thể phát triển động vật đối xứng phóng xạ khơng có đầu hóa (cephalization) nghĩa khơng có tập trung quan cảm giác đầu Những động vật đối xứng hai bên xuất đầu, có tập trung giác quan Vì chúng có cặp tế bào thần kinh, cơ, giác quan (tai, mắt ) vùng não Hình dạng thể cho phép hệ thần kinh phát triển phức tạp đáp ứng có hiệu kích thích Từ lưới thần kinh đến hệ thần kinh trung ương bao gồm loạt xu hướng tiến hóa tóm tắt sau: a Sự phát triển chuỗi thần kinh (nerve cord): từ lưới tế bào thần kinh phát triển thành bó tập trung tế bào thần kinh b Sự chuyên hóa chuỗi thần kinh cho dẫn truyền thông tin c Sự phát triển gia tăng số lượng tế bào thần kinh trung gian d Sự tiến hóa não, gia tăng việc tập trung tế bào trung gian chức điều phối phần đầu động vật e Vị trí hệ thần kinh tập trung sâu thể bảo vệ nhiều 70 f Sự tiến hóa đường dẫn truyền thần kinh cảm giác, trung gian vận động g Sự tiến hóa thụ quan chuyên biệt Ở động vật không xương sống, hệ thần kinh tập trung tìm thấy giun dẹp Hai đám tế bào thần kinh đầu, phía mắt, có vai trị não vật Hai chuỗi thần kinh chạy từ não dọc theo chiều dài thể, nối dây thần kinh Các dây thần kinh chạy ngang qua hai phía thể Ở Giun đất chuỗi thần kinh lan rộng từ não Chúng chạy dọc theo mặt bụng, bên ống tiêu hóa Trong đốt thể có đám tế bào, dọc theo chiều dài chuỗi bụng Những đám tế bào phát sinh cặp dây thần kinh bên nối với biểu mô, quan khác thể Hình 4.3: Tổ chức thần kinh giun đất Ở Tôm động vật chân khớp khác, hệ thần kinh giống giun đất Não hai đám tế bào thần kinh nối với Từ não phát sinh dây thần kinh hướng mắt râu Một chuỗi thần kinh bụng chạy hướng sau thể Tại đây, đám tế bào nằm đốt thể, có dây thần kinh đến phụ bộ, quan khác Ở động vật có xương sống, hệ thần kinh phức tạp nằm sống lưng thể, bảo vệ hộp sọ cột sống 1.2 Xung thần kinh dẫn truyền xung thần kinh: 1.2.1 Xung thần kinh: Tín hiệu lan truyền dọc theo chiều dài tế bào thần kinh, từ sợi nhánh thân tế bào đến tận sợi trục, tín hiệu điện phụ thuộc vào dòng ion di chuyển ngang qua màng tế bào 71 Khi tế bào trạng thái nghỉ, chúng bị phân cực Có chênh lệch điện tích bên bên ngồi màng tế bào Sự chênh lệch gọi điện màng (còn gọi điện nghỉ, khoảng -70 mV) Trong tế bào thần kinh, đáp ứng xảy cường độ kích thích đạt đến mức định, gọi điện ngưỡng Khi kích thích đạt đến ngưỡng, loại đáp ứng khác gọi điện động tạo Ðiện động xung thần kinh 1.2.2 Sự dẫn truyền xung thần kinh: Tốc độ lan truyền điện động phụ thuộc đường kính sợi trục: đường kính sợi trục lớn, tốc độ lan truyền nhanh Sự dẫn truyền liên tục sợi trục khơng có bao myelin; Sự dẫn truyền nhảy bước sợi trục có bao myelin Nhiều sợi trục hệ thần kinh động vật có xương sống bao lớp vỏ myelin Các kênh ion đóng mở tập trung eo Ranvier di chuyển ion qua màng sợi trục xảy eo này, điện động lan truyền theo kiểu nhảy từ eo đến eo Hình 4.4: Sự dẫn truyền xung thần kinh 1.2.3 Sự lan truyền xung động qua synapse: Các tế bào thần kinh truyền thông tin trực tiếp đến tế bào khác qua synapse Tế bào truyền thông tin gọi tế bào trước synapse, tế bào nhận thông tin gọi tế bào sau synapse Ở loại synapse phổ biến synapse hóa học có khe synapse phân cách tế bào trước sau synapse, điện động khơng thể lan truyền trực tiếp đến màng tế bào sau synapse Thay vào đó, loạt kiện làm biến đổi tín hiệu điện điện động tế bào trước synapse thành tín hiệu hóa học 72 qua synapse, sau chúng biến đổi trở lại thành tín hiệu điện tế bào sau synapse A Synapse tế bào thần kinh vận động B Các thành phần synapse Hình 4.5: Synapse 1.3 Các đường thần kinh: Trong phần thảo luận đường thần kinh động vật có xương sống, đặc biệt người Hệ thần kinh người tổ chức sau: I Hệ thần kinh trung ương (TKTU) - Não - Tủy sống II Hệ thần kinh ngoại biên (TKNB) A Hệ thần kinh dinh dưỡng gồm - 12 cặp dây thần kinh sọ não - 31 cặp dây thần kinh tủy sống B Hệ thần kinh tự động - Hệ giao cảm - Hệ đối giao cảm Hệ nội tiết động vật hữu nhũ: 2.1 Các tuyến nội tiết hormone: 2.1.1 Các tuyến nội tiết: Các tế bào nội tiết thường tập hợp thành quan gọi tuyến nội tiết Ở động vật tuyến thường phân biệt thành hai loại: tuyến ngoại 73 tiết tuyến nội tiết Các tuyến ngoại tiết (exocrine gland) sản xuất chất mồ hơi, chất nhờn, enzim tiêu hóa phóng thích chúng đến vị trí thích hợp nhờ ống dẫn Ngược lại tuyến nội tiết (endocrine gland) tuyến khơng có ống dẫn Chúng sản xuất hormone tiết chất nầy vào dịch thể 2.1.2 Các hormone: Trong thể người có 50 hormone biết đến Về chất hóa học, hormone chia thành hai loại: hormone steroid hormone dẫn xuất từ axit amin Hormone steroid phân tử lipid hình thành từ cholesterol Hormone dẫn xuất từ axit amin bao gồm hormone amin (dạng biến đổi axit amin), hormone peptide (một sợi ngắn gồm axit amin) hormone protein Mỗi hormone có cấu trúc chuyên biệt nhận biết tế bào đích Bước hoạt động hormone gắn chúng vào thụ thể (receptor) Sự gắn hormone vào thụ thể phát động đáp ứng tế bào đích tín hiệu hormone Các hormone hỗ trợ cho hoạt động có sẵn, thường thơng qua kích thích ức chế hoạt động enzim tế bào Trong số trường hợp chúng tác động đến nhân tế bào từ ảnh hưởng lên hoạt động biểu gen Trong trường hợp khác, chúng ảnh hưởng lên tính thấm tế bào hoạt động enzim tế bào chất Tác động sinh lý hormone thường chia thành bốn loại: (1) kiểm soát tăng trưởng thể; (2) điều hòa sinh sản, bao gồm phát triển đặc tính sinh dục thứ cấp; (3) trì cân nội mơi; (4) với hệ thần kinh điều phối hoạt động thể 2.2 Các tuyến nội tiết người: Các tuyến nội tiết người 74 Hình 4.6: Các tuyến nội tiết người Bảng 4.1: Tóm tắt số hormone vai trị chúng Nguồn Hormone Các tế bào đích tác động Thùy trước GH Sự tăng trưởng xương cơ; phát động tổng hợp protein; ảnh hưởng đến chuyển hóa lipid carbohydrate ACTH Kích thích tiết hormone vỏ thượng thận TSH Kích thích tuyến giáp tổng hợp phóng thích hormone LH Ở buồng trứng: thành lập thể vàng, tiết progesterone Tuyến n Ở dịch hồn: kích thích tế bào Leydig tiết androgen FSH Ở buồng trứng: tăng trưởng noãn nang; phối hợp với LH gây tiết estrogen rụng trứng Ở dịch hồn: có vai trò sinh tinh Thùy sau Prolactin Phát dộng tiết sữa tuyến vú Vasopressin Tăng huyết áp; phát động tái hấp thu nước niệu quản Oxytocin Gây tiết sữa, co tử cung, đẻ TRH Kích thích phóng thích TSH CRH Kích thích phóng thích ACTH GnRH Kích thích phóng thích LH,FSH prolactin Tuyến n Vùng đồi 75 PIF Ức chế phóng thích prolactin Somatostatin Ưïc chế phóng thích GH Tuyến giáp Thyroxin Ảnh hưởng đến tăng trưởng tốc độ chuyển hóa Tuyến tụy Insulin Phát động tổng hợp glycogen sử dụng glucose Glucagon Phát động phân giải glycogen tăng nồng độ đường huyết Vỏ thượng thận Phát động tổng hợp carbohydrate; Corticosterone phân hủy protein; kháng viêm Cortisol Aldosterone Giữ Na thải K qua thận Epinephrine Sự huy động glycogen; tăng dòng máu qua vân, tăng tiêu thụ oxy; tăng nhịp đập tim Norepinephrin e Tăng huyết áp; co động mạch tĩnh mạch nhỏ Dịch hồn Androgens Các đặc tính sinh dục đực Buồng trứng Estrogen Các đặc tính sinh dục Thể vàng Progesterone Duy trì mang thai Tủy thượng thận 2.3 Các phương thức tác động hormone: Các hormone vào tế bào đích theo nhiều cách khác Một số hormone hormone steroid trực tiếp xuyên qua màng tế bào gắn vào thụ thể Sau phức hệ thụ thể-hormone gắn vào ADN hormone biểu tác dụng Một số hormone vào tế bào qua kênh chuyên biệt số khác vào tế bào nhờ vận chuyển tích cực Cuối cùng, phần lớn hormone không vào tế bào mà gắn vào thụ thể bên tế bào Sự gắn nầy gây hiệu bên tế bào, dẫn đến mở kênh ion màng hoạt hóa enzim hay chất truyền tin thứ hai tế bào 76 Bên tế bào phương thức kiểm soát hormone khác Một số hormone testosterone gắn vào ADN trực tiếp ảnh hưởng đến biểu gen Kết sản sinh enzim chuyên biệt Một số khác adrenalin kiểm sốt hoạt tính enzim tổng hợp biểu tác dụng chúng biến đổi protein cấu trúc Hình 4.7: Mơ hình cách thức hormone vào tế bào đích CÂU HỎI ƠN TẬP CHƯƠNG Câu 1: Nêu cấu tạo tế bào thần kinh? Các đường thần kinh Câu 2: Trình bày xung thần kinh dẫn truyền xung thần kinh? Câu 3: Phân biệt tuyến nội tiết tuyến ngoại tiết? Câu 4: Nêu chức tuyến nội tiết hormone người? 77 1.2 Sinh sản hữu tính: Sinh sản hữu tính bao gồm trao đổi vật liệu di truyền hai cá thể Có nhiều dạng sinh sản hữu tính Bốn dạng tìm thấy động vật là: Sự tiếp hợp (conjugation) xảy hai cá thể hòa hợp trao đổi vật liệu di truyền Các nguyên sinh động vật trùng đế giày sinh sản vơ tính cách phân cắt sinh sản hữu tính cách tiếp hợp (Hình 6D) Lưỡng tính sinh (hermaphroditism): hầu hết động vật thường biểu thành hai giới đực riêng biệt, số trường hợp hai giới tính tìm thấy thể Những sinh vật gọi sinh vật lưỡng tính Lưỡng tính sinh phổ biến động vật khơng xương sống hải miên, trùng đất (Hình 6E) Vì giao tử đực tạo vào thời điểm khác nên tự thụ tinh khơng xảy mà lồi thụ tinh chéo Trinh sản (parthenogenesis) dạng biến đổi sinh sản hữu tính trứng khơng thụ tinh tự phát triển thành cá thể Trinh sản phổ biến ong, kiến số côn trùng khác Chẳng hạn ong mật, ong chúa giao phối lần suốt đời sống Tinh trùng trử túi có van nhỏ ống sinh dục Khi ong chúa đẻ trứng, van mở đóng lại Nếu van mở ra, trứng thụ tinh nở thành ong (ong chúa ong thợ) Nếu van bị đóng lại trứng khơng thụ tinh, chúng nở thành ong đực trinh sản Ðơn tính sinh (biparentalism) dạng sinh sản quen thuộc phổ biến hầu hết động vật có xương sống.Trong hình thức sinh sản lồi chia thành hai giới đực riêng biệt Con đực sinh tinh trùng nhỏ, di động Con sinh trứng lớn, không di động Tinh trùng lội đến trứng thụ tinh xảy ra, nhân tinh trùng nhân trứng hợp thành hợp tử lưỡng bội Có hai cách để trứng tinh trùng gặp Sự thụ tinh (external fertilization) trường hợp hai loại giao tử phóng thích vào môi trường xung quanh tinh trùng lội dòng nước mang đến trứng Sự thụ tinh (internal fertilization) trường hợp trứng giữ lại ống sinh dục chúng thụ tinh tinh trùng đực đưa vào Sự thụ tinh ngồi có động vật sống môi trường nước: hầu hết động vật không xương sống thủy sinh, cá, lưỡng thê Những động vật thụ tinh ngồi thường phải phóng thích lúc lượng giao tử lớn 110 Hầu hết động vật cạn thụ tinh trong, tinh trùng đưa trực tiếp vào ống sinh dục Sự thụ tinh thuận lợi thụ tinh ngồi tinh trùng tập trung bảo vệ bên thể giao tử gần nên thụ tinh dễ xảy Ðồng thời thụ tinh hao phí tế bào trứng thụ tinh ngồi nên mùa sinh sản có trứng phóng thích Một thụ tinh, trứng bao lớp vỏ bảo vệ đẻ thể lại thể giai đoạn phôi kết thúc Lưỡng thê tiến hóa từ cá chúng thường thụ tinh ngồi Vì chúng phải trở mơi trường nước nơi ẩm để đẻ trứng Bò sát tiến hóa từ lưỡng thê cổ, động vật có xương sống khơng phụ thuộc vào môi trường nước sinh sản Trứng thụ tinh bao lớp màng vỏ bảo vệ Chim tiến hóa từ nhóm bị sát cổ, chúng thụ tinh đẻ trứng có vỏ Thú tiến hóa từ nhóm bị sát cổ khác Trứng thụ tinh lại ống sinh dục phát triển phơi hồn tất Một đặc điểm quan trọng bị sát trứng có màng ối (amniotic egg) Trứng có màng vỏ bảo vệ, đẻ đất Trứng có màng ối động vật có xương sống cạn bị sát chim có lớp màng: màng ối, túi niệu, túi nỗn hồng, màng đệm ngồi lớp vỏ Màng ối (amniotic) bao bọc buồng có đầy dịch, chứa phôi giúp cho phôi tiếp tục phát triển môi trường nước trứng đẻ cạn Túi niệu (allantois) nơi tiếp nhận chất thải phôi phát triển Các mạch máu chúng nằm gần vỏ giữ chức trao đổi khí Túi nỗn hồng (yolk sac) chứa nỗn hồng nguồn thức ăn cho phơi Màng đệm (chorion) lớp màng ngồi bao quanh phơi màng khác Hình 6.2: Một phôi phát triển trứng 111 Giống bị sát chim, thú thụ tinh trong, phơi có lớp màng khơng có vỏ không đẻ Phôi non màng chúng giữ lại buồng đặc biệt ống sinh dục Ở phát triển phôi hoàn tất cá thể đẻ Sự phát sinh giao tử động vật: Sự phát triển cá-thể-mới hình thành tế bào sinh dục hệ bố mẹ Có hai loại tế bào sinh dục: Tế bào sinh dục đực thường tinh trùng hình thành tinh hoàn tế bào sinh dục tạo thành buồng trứng 2.1 Sự sinh tinh: Tinh trùng tế bào nhỏ, có khả di động Cấu tạo điển hình tinh trùng gồm: - Phần đầu: Chứa nhân lớn chốn gần hết thể tích đầu, xung quanh bao lớp bào tương mỏng khơng có bào quan Phía trước đầu có khối nguyên sinh chất nhỏ thể đầu chủ yếu máy Golgi tinh tử tạo thành Phía trước thể đầu chất nguyên sinh đặc lại dày lên hình chóp nhọn (mũ) có tác dụng khoan để di chuyển kiểu xoáy vào mơi trường nước Phần có chứa lysine hyaluronidase có tác dụng dung giải màng ngồi trứng thụ tinh số chất khác giúp cho tiếp xúc với màng sinh chất trứng tham gia chức hoạt hóa - Phần cổ: Cổ băng sinh chất mỏng nối đầu đi, có chứa trung thể gần nằm phía tiếp giáp với đầu trung thể xa phía tiếp giáp với Các trung tử có vai trò quan trọng phân cắt hợp tử - Phần đi: Đi có sợi trục ngun sinh chất đặc lại chạy dọc suốt chiều dài đuôi Đuôi gồm ba đoạn: + Đoạn trung gian nằm tiếp với phần cổ Đoạn có bao lị so bao quanh sợi trục ti lạp thể biến dạng dính với tạo thành, tham gia vào hoạt động chuyển hóa cung cấp lượng cho vận động tinh trùng Sát với cổ có trung thể xa Sát với đoạn màng, bào tương dày lên tạo thành hình vịng nhẫn + Đoạn đi: kích thước dài, cấu tạo gồm sợi trục giữa, xung quanh bao lớp nguyên sinh chất mỏng Ở nhiều lồi, xung quanh sợi trục cịn bao sợi ống kép xếp đối xứng quanh trục Đó 112 ống vi thể có chứa tubulin dynein protein vận động tham gia vào chức vận động đuôi + Đoạn cuối đuôi ngắn, có sợi trục nằm trần bao bọc màng tế bào Hình 6.3: Cấu tạo tinh trùng - Những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối tạo tinh trùng Hình 6.4: Sơ đồ trình phát sinh tinh trùng trứng Như vậy, trình tạo giao tử, tinh bào với nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n), qua trình giảm phân sinh tinh trùng, tinh trùng mang nhiễm sắc thể đơn bội (n) 113 2.2 Sự sinh trứng: Trứng: - Hình trịn bầu dục; kích thước lớn gấp nhiều lần so với tinh trùng; không di động - Chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ để cung cấp cho phơi phát triển, sau gọi nỗn hồng Nỗn hồng thường tích tụ dạng tấm, thành phần chứa lipoprotein, glycoprotein, phosphoprotein hệ men thủy phân dạng bất hoạt - Bào tương chứa nhiều mRNA có đời sống dài bất hoạt móc nối lệch khơng hợp với ribosome - Có nhiều ribosome tự không liên kết với lưới nội sinh chất có hạt tạo thành polysome - Chứa nhiều ti thể - Trữ lượng DNA lớn, có dạng DNA vi khuẩn đoạn DNA tự bào tương Lớp vỏ tế bào trứng phối hợp màng sinh chất lớp bào tương kế cận Lớp vỏ thường đặc, chứa hạt có chất mucosaccharide nhiều sắc tố khác nhau, phân bố khơng tạo nên tính phân cực trứng chịu trách nhiệm tổ chức cấu trúc trứng phân bố chất nỗn bào, chất gây biệt hóa ba phơi Lớp ngồi cực sinh vật chứa yếu tố tạo phơi ngồi Vùng ngang đới xích đạo lớp vỏ chứa yếu tố tạo phôi trong; vùng cực thực vật lớp vỏ chứa yếu tố tạo phôi Lớp vỏ tham gia vào q trình khác có hoạt tính sinh học cao Tế bào trứng chin tế bào phát triển dừng lại giai đoạn phân bào giảm nhiễm, dừng lại nhiễm sắc thể trạng thái bốn giai đoạn diakinesis lần phân bào giảm nhiễm I sau hoàn thành lần phân bào I xuất cực cầu I sau xuất cực cầu II (đặc biệt cầu gai) Lúc trứng trạng thái ngưng trệ, bất động sinh lý, khơng có khả phân chia; protein khơng tổng hợp enzymee gần bị ngưng trệ Tùy theo hàm lượng phân bố noãn hoàng trứng mà trứng chia thành bốn loại sau: - Trứng đẳng hoàng (cá lưỡng tiêm, cầu gai) có lượng nỗn hồng phân bố bào tương nhân nằm tế bào 114 - Trứng đoạn hồng: Là trứng có nỗn hồng tập trung rõ rệt cực gọi cực dinh dưỡng (animal pole); bào sinh chất nhân nằm cực gọi cực sinh vật (vegetal pole) – trục qua hai cực gọi trục trứng Có hai loại trứng đoạn hồng: + Lồi có lượng nỗn hồng vừa trứng loài lưỡng thê (ếch, nhái) + Lồi có trứng nỗn hồng nhiều bị sát, chim - Trứng vơ hồng: Khơng có nỗn hồng – trứng động vật có vú - Trứng hồng: Nỗn hồng nằm tâm trứng, xung quanh nhân Đó trứng lồi trùng Các tế bào sinh trứng (trứng noãn cầu) phải trải qua nhiều lần phân bào nguyên nhiễm, giai đoạn chúng có tên nỗn ngun bào Hai lần phân bào sau trình tạo noãn cầu giảm phân Kết sau hai lần phân bào tế bào đơn bội (n) phát triển thành noãn cầu thành thục tức trứng, mang đầy đủ nguyên liệu bào tương cần dùng cho thụ tinh mà Ba tế bào kia, cực cầu tiêu biến Hình 6.5: Sơ đồ trình phát sinh tinh trùng trứng 115 Sự thụ tinh tạo hợp tử động vật: 3.1 Sự vận chuyển tinh trùng: Do gặp gỡ ngẫu nhiên có chọn lọc thể bố mẹ loài xuất đồng thời thể bố mẹ loài xuất đồng thời giao tử chin thành thục qua hình thức thụ tinh thụ tinh trong, tinh trùng di chuyển để đến gặp trứng xâm nhập vào tế bào trứng, q trình thụ tinh Mỗi lần phóng tính có tới vài tổ tinh trùng song thường có tinh trùng thụ tinh với trứng 3.2 Sự tiếp xúc tinh trùng với trứng (quá trình thụ tinh): Về chất thụ tinh gồm ba giai đoạn: - Giai đoạn kết hợp hai phận nhân đơn bội khác nguồn để tạo thành nhân lưỡng bội tế bào hợp tử nhất, khởi nguồn cho thể - Giai đoạn hoạt hóa tế bào trứng - Giai đoạn hình thàng màng thụ tinh Hình 6.6 Sự thụ tinh Ba giai đoạn diễn đồng thời sau: Khi gặp tế bào trứng, phần chóp tinh trùng khoan tiết enzymee để dung giải vỏ trứng Hàng loạt biến đổi sinh học hóa học trứng bắt đầu Trên mặt trứng chỗ lổ nỗn xuất nón hút lồi để hút tinh trùng vào, đồng thời trứng nhanh chóng hoàn thành lần phân bào giảm nhiễm II để tống cực cầu II Trứng tiết fectilizin bề mặt kết với với anti-fectilizin cực đầu tinh trùng đảm bảo cho kết dính tinh trùng bề mặt trứng 116 Sau đầu cổ tinh trùng (ở động vật có vú bao gồm đuôi) chui vào trứng tế bào trứng hoàn thành lần phân chia giảm nhiễm II tinh trùng di chuyển sinh chất trứng tới nơi đối diện nơi tống cực cầu Đầu tinh trùng phồng lên nhân trứng nở lớn Lượng DNA nhân đôi, NST dạng kép Khi nhân đực nguyên ủy nhân nguyên ủy tới vị trí đối diện với nơi tống cực cầu thể kép xuất thoi vơ sắc đựoc hình thành Nhân đực nhân hình thành NST kích thước hiển vi dần nhập vào thoi vô sắc Màng nhân biến Các NST xếp mặt phẳng xích đạo Trạng thái đôi NST tương đồng khôi phục; tế bào hợp tử hình thành lần phân cắt phôi Khi tinh trùng di chuyển tế bào trứng, sắc tố vùng vỏ trứng di chuyển theo, để lại vùng khơng có sắc tố gọi vùng liền xám Về sau vùng trở thành vùng cảm ứng phôi Nhờ tác dụng tinh trùng, tế bào trứng hoạt hóa thoát khỏi trạng thái ngưng trệ Hệ thống enzymee từ trạng thái bất hoạt trở nên hoạt động mạnh Hàng loạt biến đổi hóa học diễn bào tương Nhu cầu oxy tăng 600% Lượng trao đổi phosphor tăng 100 lần, Ca Mg tăng 10 lần; tổng hợp protein tăng cao Các mRNA có sẵn trứng trước thụ tinh từ trạng thái nghỉ giải phóng khỏi kìm hãm để làm khn tổng hợp chuỗi polypeptide Các ribosome tự bào tương tạo thành polysome để tham gia tổng hợp protein chuẩn bị cho phân bào Trong giai đoạn tạo hợp tử, nhiều loài sau tinh trùng chui vào tế bào trứng, tế bào trứng hình thành màng thụ tinh, ngăn cản không cho tinh trùng khác xâm nhập vào trứng nữa, loại trừ tượng đa thụ tinh thừa nhân đực tế bào trứng thành thành thoi phân bào ba/nhiều cực, phá rối phát triển bình thường nhiều hợp tử Thực hành: Sự hình thành giao tử động vật: 4.1 Dụng cụ, thiết bị: Kim mũi mác kim mũi dáo, khai mổ, cao su, đinh ghim, đồ mổ 4.2 Hóa chất: nước cất 4.3 Mẫu vật: Chim bồ câu, thỏ 4.4 Nội dung thực hành: 4.4.1 Quan sát quan niệu sinh dục bồ câu: a Phương pháp giải phẩu: 117 Đặt chim khay (ván) mổ Dùng dây buộc căng cánh hai chi sau sau ván mổ Dùng dao rạch đường dọc ngực hai bên gờ lưỡi hái theo hình mũi tên hình 6.7 Chú ý rạch từ từ thấy màng mỏng suốt túi khí xen vào ngực Hai khối lớn nằm hai bên xương lưỡi hái hai co ngực lớn khoẻ Khi co thực động tác đập cánh Gỡ, kéo ngực sang hai bên, không nên cắt rời dễ chạm phải động mạch ngực nhỏ Khi co cánh nâng lên Kích thước hai cho thấy động tác nâng cánh tốn lượng động tác hạ cánh Thực nâng cánh, ngồi cịn có tham gia địn xếp lông cánh Tiếp tục dùng kéo mổ đường từ huyệt đến xương ức (hình 6.7) Cắt xương ức nâng mũi kéo lên Cắt xương quạ để mở xoang ngực tiến hành quan sát cấu tạo Hình 6.7: Đường mổ bồ câu Theo đường mũi tên A - B Sau lượn kéo theo đường mũi tên 118 Hình 6.8: Cấu tạo nội quan bồ câu Mỏ; Diều; Tinh hoàn; Gan; Mề; Phổi; Phế quản; Ruột tá; Huyệt; 10 Tâm thát trái; 11 Tâm thất phải; 12 Tâm nhĩ trái; 13 Tâm nhĩ phải; 14 Khí quản; 15 Động mạch địn trái; 16 Tĩnh mạch cảnh; 17 Tĩnh mạch đòn trái; 18 Ruột non; 19 Tĩnh mạch cảnh phải; 20 Manh tràng; 21 Thận; 22 Ống dẫn niệu; 23 Ống dẫn tinh; 24 Thực quản; 25 Dạ dày tuyến; 26 Tuyến tuỵ; 27 Minh quản; 28 Tỳ b Quan sát quan niệu sinh dục: - Thận hậu thận lớn, chia ba thuỳ nằm hốc xương chậu, sát thành lưng vật Ống dẫn niệu nhỏ xuất phát từ thận ranh giới thuỳ trước thuỳ Hai ống dẫn niệu chạy song song, đổ huyệt Tuyến thận có màu vàng nằm bờ đầu thận Chim khơng có bóng đái để giảm nhẹ thể thích nghi với đới sống bay Nước tiểu phần ruột sau hấp thụ lại nước chất bã bám vào phân ngồi nên phân chim có màu trắng 119 - Chim trống có đơi tinh hồn hai khối hình bầu dục màu trắng dục nằm phần bụng phần trước thận Từ tinh hoàn phát ống dẫn tinh tương ứng với ống wolff chạy song song với ống dẫn niệu Gốc ống dẫn tinh phình rộng thành túi tinh thơng huyệt - Chim có buồng trứng trái Thời kì sinh sản buồng trứng phát triển dễ nhận thấy trưng non chứa nhiều nỗn hồng Ống dẫn trứng tương ứng với ống Muller, đầu mở rộng thành phễu gần mép buồng trứng Cuối ống dẫn trứng phình rộng thành tử cung đổ huyệt Mùa sinh sản, ống phát triển dài ra, phễu mở rộng để đón trứng Ngồi mùa sinh sản, ống dẩn trứng bé nằm sát thành lưng xoang bụng Hình 6.9: Cấu tạo quan sinh dục bồ câu A Con đực; B Con A Phụ dịch hoàn; Dịch hoàn; Ống dẫn tinh; Thận; Ống dẫn niệu; Huyệt; Lỗ mở ống dẫn tinh; Lỗ mở ống dẫn niệu B Thận; Ống dẫn niệu; Buồng trứng; Phếu ống dẫn trứng; Ống dẫn trứng; Huyệt; Lỗ mở ống dẫn niệu; Lỗ mở ống dẫn trứng; Ống dẫn trứng phải tiêu giảm 4.4.2 Quan sát quan niệu sinh dục thỏ: a Phương pháp giải phẫu thỏ: Đặt ngửa Thỏ bàn mổ, dùng dây gai buột chặt chân Thỏ vào đinh hai bên mép ván Lấy bơng thấm nước vê gọn lại tẩm nước vắt qua 120 vuốt theo đường dọc bụng cho ướt lông Lấy tay rẽ lông ướt sang bên thành đường thẳng Dùng kẹp nâng da trước lỗ niệu sinh dục lên, lấy kéo cắt đường thẳng dọc theo đường lơng ướt lên đến tận hàm Bóc da sang hai bên Chú ý tránh chọc vào hai tĩnh mạch cảnh nằm da hai bên cổ Dùng kẹp nâng lấy kéo cắt dọc theo đường trắng từ lỗ niệu sinh dục đến mấu hình kiếm xương ức Không cắt vào xương ức để quan sát hoành Tiếp tục cắt sang bên dọc sườn cuối Sau ghim sang hai bên ván mổ Quan sát vị trí tự nhiên xoang bụng Thỏ b Quan sát quan niệu sinh dục: - Thận hình hạt đậu màu đỏ thẫm nằm sát thành lưng xoang thể hai bên cột sống vùng thắt lưng Thận phải nằm cao thận trái, quanh thận bao màng mỡ giúp cho thận vị trí tự nhiên Bờ thận có rốn thận phát ống dẫn niệu nhỏ màu trắng Ống dẫn niệu hai bên đổ vào bóng đái vùng chậu Tuyến thận tròn nhỏ, màu vàng nằm ngã ba động mạch chủ lưng động mạch thận - Cơ quan sinh dục thỏ đực đơi tinh hồn hình bầu dục dài, màu trắng Tinh hồn Thỏ non nằm phía lưng vùng chậu xoang bụng Giai đoạn trưởng thành, tinh hoàn chui qua ống bẹn chuyển xuống bìu Mặt lưng tinh hồn có phụ tinh hồn Phụ tinh hồn dẫn vào tinh quản ống dẫn ngoằn ngoèo dẫn vào ống niệu sinh dục mặt lưng bóng đái Ống dẫn vào dương vật - Cơ quan sinh dục thỏ đơi buồng trứng hình trứng dẹp, nhỏ, treo mạc treo buồng trứng thành lưng xoang bụng Nỗn quản cịn gọi ống Fanlop tương đồng với ống Mulle nhóm thấp Đầu nỗn quản có phễu nhỏ mở xoang bụng Gốc nỗn quản phình rộng thành tử cung dẫn vào âm đạo theo hai lỗ riêng biệt Âm đạo ống rộng đổvào xoang niệu sinh dục Lỗ sinh dục khe rộng, xung quanh bao nếp mơi lớn Trong khe có âm vật nhơ ra, tương đồng với dương vật đực nhỏ Vì khó phân biệt thỏ đực hay lúc cịn non 121 A B Hình 6.10: Hệ sinh dục Thỏ A Thỏ đực: Ống bẹn; Tinh hồn; Đầu ống dẫn tinh; Đi phần phụ tinh hoàn; Ống dẫn tinh; Cơ thể hang; Sụn dương vật; Tuyến Cuper; Bóng đái; 10 Ống dẫn niệu; 11 Ruột thẳng; B Thỏ cái: Buồng trứng; Noãn quãn; Tử cung; Lỗ mở ống dẫn trứng; Vách âm đạo 122 TÀI LIỆU THAM KHẢO Phạm Thành Hổ (2000), Sinh Học Đại Cương, NXB ĐHQG TP.HCM Bùi Tấn Anh, Võ Văn Bé Phạm Thị Nga (2000), Giáo trình Sinh Đại cương A1, A2, Trường ĐHCT Bộ Mơn Sinh (2001), Giáo trình thực hành Sinh Đại Cương, Khoa Khoa Học Trường ĐHCT Phillips W.D & Chilton T J (1998), Sinh học - tập 1, NXB Giáo dục Phillips W.D & Chilton T J (1999), Sinh học - tập 2, NXB Giáo dục 123 ... thành phần huyết tương huyết cầu * Huyết tương: Thành phần huyết tương nước (chiếm khoảng 90%) chất hòa tan Nồng độ chất n? ?y thay đổi t? ?y theo hoạt động sinh vật khác biệt từ phần hệ quan n? ?y đến... ln sinh ra; điều q trình sinh sản sinh vật Mục tiêu: - Kiến thức: Biết sinh sản động vật như: sinh tinh, sinh trứng, phát sinh giao tử, thụ tinh… Giúp sinh viên hiểu sinh sản động vật người -. .. phân ly Hb 1 .2. 2 Sự trao đổi khí mơ: * Sắc tố hơ hấp chun chở O2 Vì O2 hịa tan nước nên O2 chuyên chở máu dạng hòa tan Ở phần lớn động vật, O2 chuyên chở sắc tố hô hấp máu Các sắc tố n? ?y thường