Giáo trình Vi sinh chuyên khoa với mục tiêu giúp các bạn có thể trình bày được vị trí của lớp nấm trong hệ thống phân loại; Cung cấp kiến thức về tầm quan trọng của nấm đối với đời sống con người và sản xuất nông nghiệp; Trình bày được những đặc điểm cấu tạo hình thái của lớp nấm. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 2 giáo trình sau đây.
Chƣơng ZYGOMYCETES (LỚP NẤM TIẾP HỢP) Mục tiêu: giúp sinh viên nắm đặc điểm chung lớp nấm tiếp hợp biết số lồi nấm có liên quan đến ngành bảo vệ thực vật thuộc lớp nấm tiếp hợp 5.1 Đặc tính chung lớp nấm tiếp hợp Chúng gọi lớp nấm tiếp hợp sinh sản hữu tính cách tạo bào tử tiếp hợp Đây kết trình kết hợp sợi nấm khác dấu Chúng thường sống kí sinh thực vật, động vật lồi nấm khác Hình thái sợi nấm: Sợi nấm có màu nâu, xám, trắng phát triển phân nhánh mạnh Màng tế bào cấu tạo chủ yếu chitosan – chitin Sinh sản Sinh sản vơ tính: Chúng sinh sản vơ tính cách tạo thành bào tử túi (nằm túi bào tử) bào tử đính Đôi tạo thành bào tử vách dày giúp chúng tồn qua giai đoạn bất lợi mơi trường Sinh sản hữu tính: Chúng sinh sản hữu tính cách tạo thành bào tử tiếp hợp Bào tử tiếp hợp kết trình kết hợp giao tử sợi nấm khác dấu Chúng có vách dày nên chịu khơ hạn cao có màu sắc đặc trưng cho loài 5.2 Phân loại Lớp nấm tiếp hợp có Mucorales, Entomophthorales Zoopagales 5.2.1 Bộ Mucorales Các chi gây số bệnh khoai tây, dâu, táo, nhiều loại trái khác Chúng chủ yếu sống đất, khơng khí, xác bã thực vật, số 65 lồi có ích cho người nhiều loài chi Rhizopus Mucor dùng để sản xuất rượu;1 số loài chi Blakeslea dùng để tổng hợp β-carotene; nhiều lồi có khả ký sinh nhiều loài nấm khác; loài R stolonifer dùng sản xuất corticoid Đặc điểm hình thái: Sợi nấm phân nhánh có vách ngăn ngang, tế bào cịn chứa thêm túi chứa dịch có nhiệm vụ giống máy Golgi 5.2.1.1 Chi Rhizopus Chi Rhizopus thuộc Mucorales, họ Mucoraceae Chi Rhizopus chi quan trọng họ Mucoraceae họ quan trọng nấm Mucorales Chúng có khoảng 120 lồi, hầu hết chúng sống hoại sinh, số kí sinh gây bệnh cho thực vật động vật Cấu trúc bên khuẩn ty Khuẩn ty có cấu trúc hình ống, khơng có vách ngăn ngang, có vách kitin, chất nguyên sinh gồm có hạt dự trữ, ti thể, ribơxơm, mạng lưới nội chất, không bào nhiều nhân Chúng tập trung nhiều định sinh trưởng đầu khuẩn ty (Hình 5.1) Hình 5.1 Đỉnh sinh trưởng khuẩn ty nấm Rhizopus sp Hầu hết sợi khuẩn ty có dạng sợi bơng vải cịn non (Hình 5.2), sau phát triển sâu vào chất phân chia thành dạng khuẩn ty khuẩn căn, khuẩn ngang cọng mang túi bào tử (Hình 5.3) 66 Hình 5.2 Nấm Rhizopus phát triển cà chua Hình 5.3 Ba loại khuẩn ty nấm Rhizopus - Khuẩn sợi nấm ăn sâu vào chất tương tự rễ ăn sâu vào đất chúng phát triển cạn nơi hấp thụ thức ăn cho nấm - Khuẩn ngang sợi nấm chúng lại phát triển theo chiều ngang, bề mặt chất 67 - Cọng mang túi bào tử sợi nấm mọc thẳng lên trên, chúng phát triển từ trung tâm điểm xuất phát khuẩn khuẩn ngang, cọng mang túi bào tử chứa túi bào tử lớn Dinh dƣỡng Khuẩn tổng hợp phóng thích nhiều enzym có enzym phân hủy tinh bột thành đường đơn; môi trường với nhiều nitơ hữu vô giúp Rhizopus tổng hợp nhiều protein Sinh sản vơ tính Các lồi chi Rhizopus sinh sản vơ tính cách tạo thành túi bào tử màu đen (nên hay gọi mốc đen) nằm cuống bào tử (cọng mang túi bào tử) Bào tử vô tính khơng có roi, gần trịn, đồng nhất, đa nhân (Hình 5.4) đính chặt vào cuống bào tử Hình 5.4 Bào tử vơ tính nấm Rhizopus sp Sinh sản hữu tính Cũng lồi khác thuộc lớp nấm tiếp hợp, loài thuộc chi Rhizopus sp sinh sản hữu tính cách tiếp hợp Hai sợi nấm kéo dài tiếp xúc với nhau, hình thành giao tử; sau đó, giao tử bắt đầu dung hợp tế bào chất tạo thành hợp tử Có kiểu tiếp hợp tiếp hợp đồng tản tiếp hợp dị tản Tiếp hợp dị tản: kết hợp giao tử từ khuẩn ti thể khác nhau, chúng kết hợp lại với thành thể nhị bội phát triển thành túi giao tử non gọi thể tiếp hợp (Hình 5.5) 68 Hình 5.5 Sinh sản hữu tính với trường hợp dị tản nấm Rhizopus sp Tiếp hợp đồng tản kết hợp giao tử khuẩn ti thể hợp lại với thành bào tử tiếp hợp lồi R sexualis (Hình 5.6) Hình 5.6 Sinh sản hữu tính đồng tản nấm R sexualis Bào tử tiếp hợp nảy mầm cách phá vỡ vỏ bào tử (Hình 5.7) phát triển thành khuẩn ty hình ống mọc thẳng lên không gọi tiền khuẩn ty Sau đó, tiền khuẩn ty bắt đầu giảm phân nhân đơn bội (n NST) hình thành túi bào tử tận chứa hai loại bào tử + - loại bào tử hình 69 thành loại khuẩn ty mang tính + -, đến giai đoạn sinh sản chúng lại tiếp xúc với tạo bào tử tiếp hợp Hình 5.7 Bào tử nảy mầm cho tiền khuẩn ty bào tử đơn bội Hình 5.8 Cọng mang bọc bào tử với bọc bào tử chi Rhizopus Vòng đời nấm tiếp hợp diễn sau (Hình 5.9): Các bào tử đơn bội (n) nằm túi bào tử gặp điều kiện thích hợp nảy mầm thành sợi nấm đơn bội phát triển gây bệnh cho Sau đó, sợi nấm đơn bội hình thành nên túi bào tử bên chứa bào tử đơn bội Các bào tử phóng thích ngồi mơi trường nảy mầm thành sợi nấm đơn bội Hai sợi nấm khác dấu tiếp hợp với tạo thành bào tử tiếp hợp Khi gặp điều kiện thích hợp bào tử tiếp hợp nảy 70 mầm thành tiền khuẩn ty, bên mang túi bào tử Khi bào tử chín, túi bào tử vỡ giải phóng bào tử bên bắt đầu chu kì gây bệnh Hình 5.9 Vịng đời Rhizopus 5.2.1.2 Chi Mucor Chi Mucor thuộc Mucorales, họ Mucoraceae Chúng chủ yếu lồi kí sinh gây bệnh người gia súc; ra, số loài có ích Mucor rouxii phân hủy tinh bột thành đường Các loài chi Mucor tạo thành khuẩn lạc có màu trắng xám, già có màu nâu phát triển bào tử Chúng có nhiều đặc điểm giống chi Rhizopus sợi nấm vách ngăn, vách tế bào kitin, hình thức sinh sản hữu tính giống nhau,… khác số điểm chi Mucor hấp thụ thức ăn qua vách tế bào chúng phát triển thành hệ khuẩn ty bình thường khơng phân chia thành khuẩn khuẩn ngang chi Rhizopus 71 Sinh sản vơ tính Nấm Mucor có hình thức sinh sản vơ tính tương tự nấm Rhizopus cách tạo bào tử nằm túi bào tử bào tử vách dày Các túi bào tử nằm cọng mang túi bào tử dài nên dễ phát tán xa nhờ gió (Hình 5.9) Tuy nhiên, cọng mang túi bào tử phát triển riêng biệt khơng nhóm chi Rhizopus Túi bào tử thường khơng phân nhánh, số lồi Mucor racemosus Mucor plumbeus có túi bào tử phân nhánh (Hình 5.10) Hình 5.10 Thể mang túi bào tử với túi bào tử phân nhánh Trong tế bào chất chứa nhiều nhân bào tử có nhân, túi bào tử đổi sang màu nâu bào tử trưởng thành dể dàng để phóng thích bào tử theo gió, hay theo chân côn trùng để phát tán khắp nơi Trong chi Mucor, lồi Mucor rouxii có cách sinh sản đặc biệt trog điều kiện kị khí chúng nảy chồi nấm men, có đủ oxi lại nảy mầm thành hệ khuẩn ty bình thường 72 5.2.2 Bộ Entomophthorales (Nấm mốc sâu) Bộ nấm mốc sâu gồm có 16 chi chia làm họ là: họ Nấm mốc trăng khuyết (Ancylistaceae), Nấm mốc sâu (Entomophthoraceae), nấm mốc phân mọt (Basidiobolaceae) Các loài nấm mốc sâu có tính chun hóa cao chúng thường kí sinh lồi trùng có đặc tính gần giống Một số loài nấm mốc sâu gây bệnh cho côn trùng nấm mốc dịch (Erynia anhuiensis) gây bệnh cho rệp đào (Myzus ersicae), châu chấu, bọ hung; loài E aulicae gây bệnh cho loài sâu thuộc Cánh vảy Một số loài nấm mốc sâu thường gặp là: Nấm mốc ruồi (Entomophthora muscae), nấm mốc ngài đèn (En aulicae), nấm mốc dịch bọ (Erynia brahmina), nấm mốc rận (E delphacis) Hình 5.11 Nấm mốc ruồi Entomophthora muscae kí sinh ruồi Hình thái sợi nấm: Sợi nấm thường thơ, đường kính lớn, phân nhánh nhiều Chúng thường phát triển thể xoang côn trùng Sợi nấm đơn bào gọi thể nấm Thể nấm có dạng hình cầu, hình bầu dục hay hình thận Thể nấm nảy mầm thành sợi nấm, sợi nấm lại phân hóa thành cuống bào tử, thể dạng túi thể giả Cả sợi nấm thể nấm chịu điều kiện bất lợi môi trường Cuống bào tử: Trong điều kiện thuận lợi, sợi nấm xuyên qua da trùng hình thành bề mặt lớp cuống bào tử, cuống bào tử phân nhánh 73 khơng, phía mang tế bào sinh bào tử (có nhân nhiều nhân) Khi hình thành bào tử, chất nguyên sinh vận chuyển đến đỉnh, sau thắt lại hình thành vách ngăn phát triển thành bào tử phân sinh Bào tử bật xa vài cm Bào tử: Bào tử nấm mốc sâu có nhiều hình dạng hình bầu dục, hình lê, hình cầu, hình chng … có u nhỏ, có sức bật xung quanh xác sâu thành vầng bào tử Có loại bào tử loại vách loại vách Số lượng nhân tế bào khác theo loài Bào tử phân sinh chia làm loại loại sơ sinh loại thứ sinh Bào tử sơ sinh khơng gặp vật chủ sau nảy mầm thành sợi nấm, sợi nấm phát triển thành dạng bào tử thứ sinh Bào tử thứ sinh gặp vật chủ côn trùng phát triển thành sợi nấm khơng gặp vật chủ phát triển thành bào tử thứ sinh lần 2, lần 3, lần 4,… Bào tử ngủ: Là loại bào tử giúp nấm tồn qua điều kiện bất lợi mơi trường Bào tử ngủ có loại bào tử tiếp hợp (có vách) bào tử vách dày (có vách) Rễ giả thể dạng túi: Khi hình thành cuống bào tử thân trùng, số sợi nấm phát triển thành rễ giả thể dạng túi Rễ giả phấn giúp nấm bám thân sâu Rễ giả phân nhánh khơng Thể dạng túi thể sợi nấm phình to cuống bào tử Thể nguyên sinh chất: Thể nguyên sinh chất (cùng với thể nấm, thể sợi) phương thức tồn nấm thể côn trùng làm tăng khả gây bệnh cho trùng Chúng hình thành bên côn trùng dịch nuôi mô trùng Chúng có dạng hình cầu, hình sợi, hình trứng hay dạng biến hình Đây tế bào nấm khơng có vách, sinh sản cách nảy chồi Vòng đời nấm mốc sâu: Vòng đời nấm mốc sâu trải qua giai đoạn bào tử phân sinh bào tử ngủ Giai đoạn bào tử phân sinh phát triển sau: Các bào tử phân sinh nấm mốc sâu xâm nhiễm vào thể trùng, sau nảy mầm phát triển, sinh sản thể xoang trùng Chúng phát triển thành thể sợi, thể nấm hay thể nguyên 74 MỤC ĐÍCH - U CẦU Mục đích: giúp sinh viên nhận dạng quan sát hình thái sợi nấm, cấu trúc loại bào tử số lồi nấm nỗn, nấm tiếp hợp thường gặp Yêu cầu: sinh viên viết phúc trình, vẽ hình mơ tả lại cấu trúc quan sát hiểu rõ đặc điểm nhận biết lớp nấm tiếp hợp nấm noãn VẬT LIỆU THIẾT BỊ Kính hiển vi, kim mũi mác, lames, lamelles, nước cất, lactophenol, cồn 70o, lưỡi lam, tiêu nấm noãn (Pythium, Phytophthora, Sclerospora, ) nấm tiếp hợp (Rhizopus) THỰC HÀNH Quan sát nấm noãn: Sinh viên quan sát mẫu nấm nỗn kính hiển vi, vẽ hình thích mơ tả cấu trúc, hình thái đặc trưng lớp nấm noãn Khi quan sát nấm noãn cần ý đặc điểm sau: Sợi nấm thuôn mảnh, trơn láng hay sần sùi, phân nhánh nhiều hay ít; nỗn phịng tiếp xúc với hùng hay nỗn phịng tiếp xúc nhiều hùng cơ; hình dạng túi bào tử; cuống bào tử có phân nhánh hay khơng, phân nhánh nhiều hay Quan sát nấm tiếp hợp: Sinh viên quan sát mẫu nấm tiếp hợp kính hiển vi, vẽ hình thích mơ tả cấu trúc, hình thái đặc trưng lớp nấm tiếp hợp Khi quan sát nấm tiếp hợp cần ý đặc điểm sau: Màu sắc, hình thái sợi nấm; vị trí vách ngăn ngang; hình dạng túi bào tử (hình cầu hay lê), cọng mang túi bào tử có trụ hay khơng có trụ; hình thái, kích thước khuẩn căn, khuẩn ngăn ngang; hình thái, màu sắc, kích thước bào tiếp hợp, PHÚC TRÌNH Sinh viên vẽ hình, thích mơ tả hình thái, cấu trúc quan sát nêu đặc điểm đặc trưng phân biệt nấm noãn, nấm tiếp hợp với loại nấm khác 116 Hình 1.1 Hình thái cấu trúc đặc trưng Pythium aphanidermatum Hình 2.2 Các cấu trúc đặc trưng chi Phytopthora 117 Hình 2.3 Cuống bào tử phân nhánh chi Phytopthora Hình 2.4 Cuống bào tử phân nhánh chi Plasmopara Hình 2.5 Các dạng bào tử cuống bào tử lớp nấm noãn 118 Hình 2.6 Túi bào tử mọc thành chuỗi Albugo candida Hình 2.7 Hình thái quan sinh sản vơ tính số lồi nấm tiếp hợp 119 Hình 2.8 Bào tử tiếp hợp Hình 2.8 Bào tử tiếp hợp giai đoạn Hình 2.9 Bào tử vách dày 120 BÀI NHẬN DẠNG MỘT SỐ LOẠI NẤM NANG – NẤM BẤT TOÀN Nấm nang lồi nấm thuộc lớp nấm nang, ngành nấm thật Hình thái đặc trưng lớp nấm nang khuẩn ty phát triển mạnh, phân nhánh nhiều có vách ngăn ngang Một số lồi có cấu trúc đơn bào (nấm men) Cơ quan sinh sản vơ tính nấm nang bào tử đính, bào tử phấn Cơ quan sinh sản hữu tính bào tử nang nằm nang kín Số bào tử nang nang thay đổi từ 1000 bào tử, thường Nang mọc trần mơ kí chủ nằm bên nang (bao nang) Quả nang nang kín, nang bầu hay nang dĩa Nấm bất toàn nấm thuộc lớp nấm bất toàn, ngành nấm thật Chúng loài nấm mà q trình sống khơng có chưa phát giai đoạn sinh sản hữu tính Đa số lồi dạng sợi, phân nhánh có vách ngăn ngang số lồi có cấu trúc đơn bào (nấm men) Dạng quan sinh sản đặc trưng lớp nấm bất tồn bào tử đính Lớp nấm bất toàn chia làm nấm bơng (đài bào tử đính mọc trần bên ngồi, khơng bao bọc thể Đài mọc rời rạc xếp sát tạo thành bó gọi bó cành), nấm túi đài (bào tử đính nằm thể dạng túi hình bầu, có miệng hẹp), nấm đĩa đài (bào tử đính nằm thể dạng đĩa có miệng rộng) nấm bất thụ (là nấm không tạo thành bào tử mà sinh sản hạch nấm) MỤC ĐÍCH – U CẦU Mục đích: giúp sinh viên nhận dạng quan sát hình thái tế bào quan đặc biệt số loài nấm nang, nấm bất toàn thường gặp Yêu cầu: sinh viên viết phúc trình, vẽ hình mơ tả lại cấu trúc quan sát VẬT LIỆU THIẾT BỊ Kính hiển vi, kim mũi mác, lames, lamelles, nước cất, lactophenol, cồn 70o, lưỡi lam, mẫu nấm nang (Aspergillus, Penicillium) nấm bất toàn (Cercospora, Trichoderma, Pyricularia, Fusarium, Alternaria, Colletotrichum, ) 121 THỰC HÀNH Quan sát mẫu nấm nang kính hiển vi, vẽ hình thích mơ tả cấu trúc, hình thái đặc trưng lớp nấm nang Khi quan sát nấm nang cần lưu ý đặc điểm sau: Hình thái, màu sắc, kích thước khuẩn ty, khoảng cách vách ngăn ngang; hình thái, kích thước, màu sắc bào tử đính; bào tử đính mọc đơn độc hay mọc thành chuỗi, bào tử đính có vách ngăn ngang hay ngăn dọc không; số lượng bào tử nang nằm nang, hình thái nang bào tử nang; nang mọc trần hay nằm nang; hình dạng nang (bầu, đĩa, kín), Quan sát mẫu nấm bất tồn sau kính hiển vi, vẽ hình thích mơ tả cấu trúc, hình thái đặc trưng lớp nấm bất toàn Khi quan sát nấm bất tồn cần ý đặc điểm sau: Hình thái, kích thước, màu sắc sợi nấm; khoảng cách vách ngăn ngang; hình dạng, kích thước, màu sắc, cách xếp bào tử đính; bào tử mọc đơn độc hay xếp thành chuỗi; bào tử cuống bào tử có bao bọc thể hay khơng; thể dạng (dạng đĩa, dạng túi); cuống bào tử mọc rời rạc hay xếp sát PHÚC TRÌNH Sinh viên vẽ hình mơ tả hình thái, cấu trúc quan sát nêu đặc điểm đặc trưng phân biệt nấm nang, nấm bất tồn với loại nấm khác Hình 3.1 Hình thái sợi nấm loại thuộc lớp nấm nang 122 Hình 3.2 Nang trần nấm Taphrina deformans Hình 3.3 Quả nang bầu Hình 3.4 Quả nang bầu với miệng dài 123 Hình 3.5 Một số dạng nang kín Hình 3.6 Quả nang kín với nang bên Hình 3.7 Quả nang đĩa 124 Hình 3.8 Một số dạng nang thường gặp Hình 3.9 Một số dạng bào tử nang thường gặp Hình 3.10 Bào tử đính nấm Penicillium (trái) Aspergillus (phải) (lớp nấm nang) 125 Hình 3.10 Các dạng thể lớp nấm bất tồn Hình 3.11 Một số loại bào tử đính thường gặp lớp nấm bất toàn 126 BÀI NHẬN DẠNG VI KHUẨN MỤC ĐÍCH – YÊU CẦU Mục đích: quan sát loại vi khuẩn có môi trường đất nước đồng ruộng Yêu cầu: sinh viên làm phúc trình vẽ hình lại hình dạng vi khuẩn quan sát VẬT LIỆU - THIẾT BỊ Đèn cồn, kim cấy vòng, nước cất, lames, lamelles, hóa chất nhuộm gram, mẫu đất nước lấy từ ruộng, pipet, THỰC HÀNH - Nuôi cấy vi khuẩn lấy từ đất ruộng từ nguồn nước ruộng + Nuôi cấy vi khuẩn từ nước ruộng: dùng pipet hút 0,05 ml nước ruộng nhỏ vào đĩa petri có mơi trường King’s B Sau đó, dùng que cấy trang trang nước khắp mặt thạch Sau đó, cho vào tủ ủ nhiệt độ 28 – 30 oC Sau 24 – 36h lấy quan sát + Nuôi cấy vi khuẩn từ đất ruộng: cân 10g đất khơ cho vào cốc có chứa 100ml nước cất vô trùng Khuấy 15 – 30 ph (đạt độ pha loãng 10 -1) Rút 1ml dung dịch đất pha loãng cho vào 9ml để đạt độ pha loãng 10 -2 tiếp tục đạt độ pha lỗng 10 -12 Sau đó, dùng pipet hút 0,05 ml dung dịch đất độ pha loãng 10 12 dùng que cấy trang trang dung dịch đĩa môi trường Thực đĩa/1 mẫu đất sau cho vào tủ ủ nhiệt độ 28 – 30 oC Sau 24 – 36h lấy quan sát Sau khuẩn lạc vi khuẩn xuất hiện, vào đặc điểm chi tiết khuẩn lạc màu sắc, độ nhô, độ bóng, viền hay khơng mà phân nhóm khuẩn lạc Tạm gọi khuẩn lạc giống chủng phân lập Đếm số chủng phân lập đĩa quan sát 127 - Nhuộm gram để quan sát hình dạng đo kích thước chủng vi khuẩn thu PHÚC TRÌNH Viết qui trình thực hiện, nêu rõ số chủng phân lập mẫu quan sát, vẽ hình mơ tả hình dạng loại vi khuẩn quan sát 128 TÀI LIỆU THAM KHẢO Cao Ngọc Điệp, Nguyễn Văn Thành, 2010, Giáo trình mơn nấm học NXB đại học Cần Thơ Carol Quish, 2005, Phytophthora Dieback and http://www.ladybug.uconn.edu/factsheets/tp_05_phytophthora.html, trích Root dẫn Rot, ngày 20/9/2014 David Malloch (1997), An introductory guide to the study of moulds (fungi), http://labs.csb.utoronto.ca/moncalvo/malloch/Moulds/Graphium.html, trích dẫn ngày 20/9/2014 Department of Botany (2013), Myxomycota, http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Myxomycota/Myxomycota htm, trích dẫn ngày 20/9/2014 Đổ Tấn Dũng Đề tài Nghiên cứu bệnh lở cổ rễ (Rhizoctonia solani Kühn) gây hại số trồng cạn vùng Hà Nội (2012) Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội I Forestry Development (2011), Diseases & Insects in B.C Forest seedling Nurseries, http://forestrydev.org/diseases/nursery/pests/pythiumr_e.html, trích dẫn ngày 20/9/2014 Kiều Hữu Ảnh, 2006, Giáo trình vi sinh vật học lý thuyết tập giải sẳn NXB Khoa học kỹ thuật Lê Lương Tề, Vũ Triệu Mân, 1999, Bệnh vi khuẩn virus hại trồng NXB Giáo dục Nguyễn Lân Dũng, Nguyễn Đình Quyến, Phạm Văn Ty, 2009, Vi sinh vật học NXB Giáo dục 10 Nguyễn Thành Đạt, Mai Thị Hằng, 2003, Vi sinh học Sách dự án Bộ Giáo dục Đào tạo 11 Nguyễn Thị Quế Phương (2014) Bài giảng Bệnh đại cương Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp 129 12 Nguyễn Thơ (2003) Tài liệu tham khảo nội số chương môn virus học lớp cao học bảo vệ thực vật Trường đại học Nông Lâm thành phố Hồ Chí Minh 13 Nguyễn Xn Thành, Nguyễn Đường, Hồng Hải, Vũ Thị Hồn, 2007, Giáo trình sinh học đất NXB Giáo dục 14 Peter Chan (2010), Diversity of Life: Fungi key, http://bio1151.nicerweb.com/Locked/media/lab/diversity/fungi/key115 1.html, trích dẫn ngày 20/9/2014 15 Phạm Văn Kim (2006) Giáo trình phân loại nấm Trường đại học Cần Thơ 16 Phạm Văn Kim (2006) Giáo trình vi sinh vật đất Trường đại học Cần Thơ 17 Singh, Huerta-Espino, Roelfs (2000), The wheat rust, http://www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e0g.htm, trích dẫn ngày 20/9/2014 18 Từ Thị Mỹ Thuận (2011) Tài liệu nấm – vi khuẩn Trường đại học Nông Lâm thành phố Hồ Chí Minh 19 The Virtual biology labs (2011), Rhizopus life cycle, https://bio.rutgers.edu/~gb101/lab6_protists/m62a3.html , trích dẫn ngày 20/9/2014 20 Trần Văn Mão (2004) Sử dụng côn trùng vi sinh vật có ích tập Nhà xuất Nơng nghiệp 21 Võ Thị Thu Oanh (2000) Giáo trình bệnh chuyên khoa Trường đại học Nông Lâm thành phố Hồ Chí Minh 22 Võ Thị Thu Oanh (2003).Bài giảng bệnh đại cương Trường đại học Nông Lâm thành phố Hồ Chí Minh http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Pages/A-D.aspx 130 ... Giúp sinh vi? ?n nhận biết vai trò lồi vi khuẩn có liên quan đến với ngành bảo vệ thực vật Môi trường đất nơi chứa nhiều loại vi sinh vật vi khuẩn, xạ khuẩn, vi tảo, nấm, động vật nguyên sinh Trong... Nêu vai trò vi khuẩn đến ngành bảo vệ thực vật? Nêu ứng dụng lồi vi khuẩn có lợi đến ngành bào vệ thực vật? Vi khuẩn cố định đạm gì? Có loại vi khuẩn cố định đạm? Nêu vai trò chúng Vi khuẩn Bt... động cố định N2 mạnh Ví dụ lồi R leguminosorum cộng sinh đậu Hà Lan, R triofolii cộng sinh cỏ ba lá, R.lupin cộng sinh đậu lupin, R phasoli cộng sinh đậu cô ve, R meliloti cộng sinh cỏ lucena,