Quâ trình vận chuyển câc chất hữu cơ

Một phần của tài liệu giáo trình lý sinh học (Trang 57)

Quâ trình vận chuyển chủđộng câc chất hữu cơ (đặc biệt lă đường vă axit amin) nó phụ

thuộc văo cấu trúc măng tế băo vă cấu trúc phđn tử chất hữu cơ. Ví dụ tế băo cơếch chỉ

thấm câc loại đường glucose, galactose, dạng L-azabinose còn không thấm đối với dạng D-azabinose (có nhóm OH nằm phía bín phải nguyín tử cacbon đứng liền sau nhóm COOH). Tế băo gan lại thấm đường hecxose, pentose rất nhanh còn đường mantose lại thấm rất ít. Quâ trình vận chuyển chủ động câc axit amin cũng xảy ra theo cơ chế tương tự nhưđối với đường. Ví dụ măng thể riboxom thấm glixin, dạng D-alanin (nhóm NH2

nhằm phía bín phải nguyín tử cacbon đứng liền sau nhóm COOH) vă dạng L-valin dễ

dăng, trong khi đó lại hoăn toăn không thấm đối với dạng L-alanin.

* Cơ chế vận chuyển chủ động đối với đường: Câc nhă khoa học cũng cho rằng để vận chuyển đường ngược gradien nồng độ cũng cần có sự tham gia của chất chuyển đặc trưng, enzyme vă ATP. Điều năy đê được Heliman vă Ianoy chứng minh bằng thực nghiệm văo năm 1971. Hai ông thấy rằng măng tế băo bíta của tuyến tụy ởđộng vật có vú có khả năng thấm dạng D-glucose ngược gradien nồng độ còn hoăn toăn không thấm dạng L-glucose. Nhưng nếu thím văo môi trường nuôi cấy ít chất floritzin (lă một độc tố) thì khả năng thấm của tế băo bíta tuyến tụy đối với dạng D-glucose cũng bị mất đi. Điều năy chỉ có thể giải thích do floritzin đê ngăn cản phản ứng thủy phđn ATP để cung cấp năng lượng hay ức chế enzyme xúc tâc cho phản ứng liín kết giữa chất chuyển đặc trưng với D-glucose hoặc ngăn cản cả hai phản ứng trín. Bằng chứng tiếp theo lă kết quả

nghiín cứu của Udas theo dõi sự vận chuyển glucose qua măng nhau thai cừu. Udas thấy rằng nếu nồng độ glucose ở môi trường ngoăi nhỏ hơn giâ trị nồng độ giới hạn, nếu tăng nồng độ glucose lín thì quâ trình vận chuyển glucose qua măng nhau thai cừu cũng tăng theo. Song nếu nồng độ glucose ở môi trường ngoăi tiếp tục tăng khi lớn hơn giâ trị nồng

độ giới hạn thì sự vận chuyển glucose qua măng nhau thai cừu không tăng thím nữa. Từ đó Udas cho rằng phải có một chất chuyển đặc trưng đối với đường glucose. Khi nồng độ

glucose ở môi trường nhỏ hơn nồng độ giới hạn nếu tăng lín thì vẫn đủ chất chuyển đặc trưng (với quan niệm một chất chuyển gắn với một phđn tử đường) nín sự vận chuyển glucose qua măng nhau thai cừu cũng tăng theo. Khi nồng độ glucose ở môi trường ngoăi tăng cao vượt quâ nồng độ giới hạn do nồng độ chất chuyển đặc trưng không tăng thím nữa nín sự vận chuyển glucose qua măng nhau thai cừu sẽ không tăng.

Quâ trình vận chuyển chủđộng của đường còn theo cơ chế khuyếch tân liín hợp. Đường hòa tan tốt trong nước nhưng không hòa tan trong lipit vă có kích thước lớn hơn đường kính siíu lỗ nín không thể thấm trực tiếp qua măng tế băo. Khi đó phđn tửđường sẽ tạo phức với chất chuyển đặc trưng (phần lớn tạo phức với enzyme). Phức chất năy khi đó lại hòa tan tốt trong lipit nín khuyếch tân qua măng tế băo một câch dễ dăng. Ở trong tế băo, phức chất bị enzyme phđn giải thănh chất chuyển đặc trưng vă phđn tửđường. Như vậy, phđn tửđường đê được vận chuyển văo trong tế băo còn chất chuyển đặc trưng lại quay

chuyển chủ động nhờ văo hệ thống enzyme với sự tham gia của ATP. Ví dụ đường glucose bình thường không thể thấm ngược gradien nồng độ. Nhờ enzyme hexokinase xúc tâc đê dẫn tới phản ứng:

Glucose + ATP ⎯hexokinase⎯⎯⎯→ glucozo - 6 - P + ADP

Khi đó nồng độ glucozo - 6 - P ở bín ngoăi lại cao hơn bín trong tế băo vă hòa tan trong Lipit nín dễ dăng thấm văo trong tế băo. Ở trong tế băo, với sự xúc tâc của enzyme glucozo - 6 -photphatase đê dẫn tới phản ứng:

Glucozo - 6 - P⎯⎯G−6⎯−photphatas⎯⎯⎯e→glucose

Như vậy, nhờ hai enzyme với sự tham gia của ATP mă glucose đê được vận chuyển ngược gradien nồng độ văo trong tế băo.

Quâ trình vận chuyển đường còn phụ thuộc văo độ pH vă nhiệt độ môi trường. Theo câc tâc giả Arnost, Ausiello, Denis (1970), sự hấp thụđường xảy ra mạnh ởđộ pH từ 6,2 đến 8,2.

Tốc độ thấm câc loại đường qua măng liín quan tới nhiệt độ được giải thích bằng phương trình do Michalis vă Menthen đưa ra dùng để giải thích sự phụ thuộc của tốc độ

phản ứng men văo nhiệt độ. Đó lă: m K S S v v + = ] [ ] .[ max (3.5) v: Tốc độ phản ứng vmax: tốc độ phản ứng cực đại ở nhiệt độ thích ứng [S]: Nồng độ cơ chất Km: Hằng số Michalis có giâ trị từ 10-1đến 10-6 Âp dụng đối với đường: K C C v v n n + = max. (3.6)

v: Tốc độ thấm của đường qua măng

vmax: Tốc độ thấm cực đại của đường ở nhiệt độ thích ứng Cn: Nồng độđường ở môi trường ngoăi

K: Hằng số liín quan tới khả năng liín kết giữa phđn tử đường với chất chuyển đặc trưng. Ở mỗi đối tượng nghiín cứu, hằng số K có một giâ trị xâc định. Ví dụ ở chuột

đồng, với đường glucose thì K=9mM còn với đường galactose thì K=35mM.

* Cơ chế vận chuyển chủ động đối với axit amin: Cũng giống như con đường vận chuyển chủđộng đối với đường, sự vận chuyển chủđộng câc axit amin cũng có sự tham gia của chất chuyển đặc trưng, ATP vă enzyme. Ví dụ quâ trình tâi hấp thu axit amin của tế băo biểu mô ống lượn của thận, nhờ xúc tâc bởi enzyme gamaglutamyltransferase mă xảy ra phản ứng chuyển nhóm glutamyl của glutathion cho axit amin diễn ra như sau:

transferase

axit amin + glutathion → gamaglutamyltransferase - a.amin + xystenylglixin

Sau đó gamaglutamyl - a.amin vă xystenylglixxin đều thấm văo băo tương. Trong băo tương axit amin được tâch ra còn gamaglutamyl lại kết hợp với xystenylglixin tạo thănh

từ 3ATP. Glutathion sau khi được tâi lập lại tiếp tục vòng vận chuyển axit amin khâc. Quâ trình thấm câc axit amin phụ thuộc văo độ pH. Theo Lidonald (1971), trừ glixin vă alanin còn phần lớn câc axit amin sự hấp thu ởđộ pH=7 diễn ra mạnh hơn nhiều so với ở độ pH=5 hoặc pH=6. Quâ trình vận chuyển câc chất hữu cơ có liín quan tới một số ion, chẳng hạn như Na+. Thực nghiệm đê chứng minh xtrophantin lă chất ức chế sự vận chuyển Na+đồng thời xtrophantin cũng ức chế sự vận chuyển câc loại đường, nucleotide, peptide, axit amin.

Một phần của tài liệu giáo trình lý sinh học (Trang 57)