Hình 7.3: Cấu trúc một xinap
Câc vị trí tận cùng sợi trục của một noron tiếp xúc với câc noron khâc vă với câc tế băo cơ được gọi lă câc xinap. Cấu trúc một xinap thể hiện trín hình 7.3 gồm măng trước xinap, khe xinap vă măng sau xinap. Cúc xinap lă phần phình to của mút câc nhânh của sợi trục noron trước. Trong cúc xinap chứa thănh phần quan trọng nhất, đó lă câc bóng xinap. Bín trong câc bóng xinap chứa chất môi giới. Giữa măng trước xinap vă măng sau xinap lă khe xinap, rộng khoảng 150A0 đối với xinap noron - noron, còn rộng khoảng 500A0 ở xinap noron - cơ. Măng sau xinap có những thụ quan (receptor) chuyín biệt để
nhận biết chất môi giới.
trước xinap, khe xinap vă măng sau xinap. Cả ba thănh phần năy đều có điện trở. Theo Katz, sau khi dòng điện hưng phấn vượt qua ba điện trở thuộc cấu trúc của xinap thì điện thế hoạt động từ giâ trị ban đầu khoảng 120mV, khi đến măng sau xinap chỉ còn khoảng 0,01mV . Thực nghiệm đê xâc định, ngưỡng kích thích măng sau xinap để gđy ra hưng phấn lă từ 20mV đến 40mV. Số liệu do Katz đưa ra lă không phù hợp với thực nghiệm.
Để giải thích cơ chế truyền xung điện thế hoạt động qua xinap theo cơ chế vật lý, câc nhă khoa học cho rằng măng trước, măng sau vă khe xinap có cấu trúc đặc biệt nín có điện trở rất bĩ. Do vậy, xung điện thế hoạt động dễ dăng vượt qua ba thănh phần điện trở trín nín khi đến măng sau xinap giâ trịđiện thế hoạt động tuy có bị giảm nhưng vẫn lớn hơn 40mV. Với giâ trị vượt ngưỡng gđy hưng phấn, nó đê kích thích măng sau xinap lăm cho măng sau xinap mất phđn cực rồi đảo cực nín lại phât sinh xung điện thế hoạt động cũng có giâ trị 120mV vă tiếp tục được truyền đi theo sợi trục của noron sau.
Tuy nhiín, giả thiết về ba thănh phần cấu trúc của xinap có điện trở nhỏ, thực nghiệm còn chưa xâc định được.
3. Băn giao hưng phấn qua xinap theo cơ chế hoâ học
Năm 1912 vă 1921, Levi tiến hănh thí nghiệm buộc hai tim cô lập văo ống thông tim trong có chứa dung dịch sinh lý để hai tim thông với nhau. Khi kích thích dđy mí tẩu của tim một thì tim một đập chậm vă yếu, có khi ngừng đập. Đồng thời tim hai cũng đập chậm vă yếu, có khi ngừng đập giống như tim một. Nếu kích thích dđy giao cảm của tim một thì lăm cho cả tim một vă tim hai đều đập nhanh vă đập mạnh. Levi đê xâc định dđy mí tẩu khi bị kích thích đê phât sinh chất axetincolin có tâc dụng kìm hêm còn dđy giao cảm khi kích thích sẽ phât sinh chất adrenalin ởếch còn noradrenalin ở người có tâc dụng thúc đẩy tăng nhịp đập của tim. Thí nghiệm của Levi khẳng định khi kích thích, hưng phấn xuất hiện với sự tham gia của chất môi giới, đê truyền từ tim một sang tim hai. Cúc xinap, khi noron ở trạng thâi tĩnh, có sự tổng hợp axetincolin từ axetat vă colin. Lúc đầu axetat kết hợp với coenzym A, tạo thănh axetin KoA. Nhờ xúc tâc của enzyme colinaxetilase, xảy ra phản ứng giữa axetin KoA với colin tạo thănh axetincolin vă coenzymA (KoA). Axetincolin sau khi tổng hợp sẽđược tích lũy lại trong câc bóng xinap có đường kính 0,02 - 0,03μm, nằm rải râc ở băo chất của cúc xinap. Khi dòng điện hưng phấn truyền đến cúc xinap đê gđy tâc dụng kích thích lăm cho câc bóng xinap phóng thích axetincolin văo khe hở xinap. Ở chuột, mỗi xung điện thế hoạt động khi truyền đến cúc xinap noron - cơ đê kích thích bóng xinap giải phóng văi triệu phđn tử axetincolin văo khe hở xinap. Câc phđn tử axetincolin vượt qua khe hở xinap mất khoảng 0,5ms. Axetincolin lăm thay đổi tính thấm của măng sau xinap vì măng sau xinap rất nhạy cảm trước tâc động của axetincolin. Từ sự thay đổi tính thấm của măng sau xinap đê dẫn đến sự mất phđn cực vă đảo cực, phât sinh điện thế hoạt động có độ lớn giống như xung điện thế hoạt động đê truyền đến măng trước xinap. Nếu lă xinap noron - noron thì xung điện thế hoạt động phât sinh ở măng sau xinap, tiếp tục được truyền đi theo sợi trục của noron sau. Đồng thời măng sau xinap cũng giải phóng enzyme axetincolinesterase để xúc tâc cho phản ứng:
Axetincolin + H2O → Axetat + colin
Một phđn tử enzyme axetincolinesterase ở 25oC, trong 1 giđy, có thể thủy phđn được 300 ngăn phđn tử axetincolin. Như vậy, mỗi phđn tử enzyme chỉ cần 1/300.000 giđy lă phđn hủy xong 1 phđn tử axetincolin nín mới giải phóng toăn bộ chất axetincolin cũ ở khe
axetincolin mới đi văo khe xinap. Ngưỡng gđy kích thích măng sau xinap của axetincolin chỉ cần ở nồng độ vô cùng nhỏ từ 10-16đến 10-15M. Câc xinap giải phóng chất môi giới lă axetincolin lă câc xinap kích thích vì kích thích măng sau xinap lăm phât sinh xung điện thế hoạt động mới giống như xung điện thế hoạt động đê truyền đến măng trước ninap.
Trong cơ thể sống còn tồn tại câc xinap ức chế giải phóng chất môi giới ức chế vì lăm ức chế măng sau xinap, không lăm phât sinh xung điện thế hoạt động mới ở măng sau xinap (tức không tạo ra sự hưng phấn ở măng sau xinap). Trường hợp năy xảy ra ở xinap noron - cơ tim của ếch đê được Levi phât hiện khi kích thích dđy mí tẩu đê dẫn đến giải phóng chất ức chế lă axetincolin có tâc dụng ức chế nhịp đập của tim lăm cho tim đập chậm vă yếu.
Kết quả nghiín cứu khẳng định hiệu ứng hưng phấn hoặc ức chếở măng sau xinap không phải do chất môi giới quyết định mă do bản chất của câc thụ quan (receptor) ở măng sau xinap quyết định. Do vậy, axetincolin kích thích ở xinap noron - cơ nhưng lại ức chế ở
xinap noron - cơ tim. Hiện nay câc nhă khoa học đê xâc định được một số chất môi giới vă tâc dụng của chúng (xem bảng 7.3).
Bảng 7.3: Câc chất môi giới vă tâc dụng của chúng Chất môi giới Tâc dụng Axetincolin Kích thích hoặc ức chế Adrenalin Kích thích hoặc ức chế Noradrenalin Kích thích hoặc ức chế Dopamin Kích thích hoặc ức chế Serotonin Kích thích hoặc ức chế
Axit gamma - aminobutylic Ức chế
Glixin Ức chế
Axit glutamic Ức chế
Enxephalin Ức chế
