Theo Trần đình Miên và Nguyễn Kim đường (1992)[33], căn cứ vào mục ựắch của lai tạo, người ta thường áp dụng những phương pháp lai khác nhau như lai kinh tế, lai luân chuyển, lai cải tiến (lai pha máu), lai cải tạo, lai phối hợp (lai tạo thành). Lai kinh tế là phương pháp phổ biến nhất.
2.1.3.1 Khái niệm về lai tạo giống
Lai giữa hai dòng cùng giống hoặc hai giống với nhau tạo ra con lai thương phẩm, khai thác sản phẩm lai có năng suất cao là nhờ ưu thế lai (ƯTL). Con lai có thể mang những ựặc tắnh trội của giống bố, mẹ hoặc cũng có thể phối hợp ựược những ựặc tắnh của hai giống ựó.
Muốn nâng cao một tắnh trạng, chọn lọc là phương pháp tốt nhất vì dị hợp tử giảm, ựồng hợp tử sẽ tăng lên (Nguyễn Ân và CTV, 1983). Song, sau một quá trình chọn lọc, tiến bộ di truyền sẽ giảm, tiến sát tiệm cận không dẫn ựến năng suất không ựược cải tiến. Trong trường hợp ựó, lai tạo là biện pháp duy nhất ựể nâng cao năng suất. Song, phải chọn các dòng/giống có khả năng kết hợp tốt nhất với nhau ựể khai thác ƯTL trong các cá thể lai. Giangmisengu (1983, Nguyễn Quang Thái dịch, 1983) cho rằng, người ta có thể dùng phép lai giữa các loài, hay tạo ra những dòng ựồng huyết và cho chúng lai với nhau. Các tổ hợp lai không những chỉ tổng hợp ựược các ưu ựiểm của những dòng thuần mà còn ựạt ựược hiệu quả cao vì có ƯTL, làm tăng năng suất 5-20% so với trung bình bố mẹ chúng. Rõ ràng, ựây là sự ưu ựãi của sinh học mà con người có thể nắm ựược qui luật của phương pháp lai này và biết cách tổ chức sản xuất, sử dụng các tổ hợp gia cầm lai tạo thành giữa các dòng/giống thuần là một thành công to lớn trong chăn nuôi (Hoàng Kim Loan, 1973).
Hiện nay, nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất thực sự là ựòn bẩy ựể nâng cao năng suất. Sự biểu hiện ưu thế lai rất ựa dạng, phụ thuộc vào bản chất di truyền từng cặp lai và ựiều kiện môi trường. Muốn khai thác tốt ưu thế lai
cần phải có những hiểu biết cơ bản, những thử nghiệm nghiêm túc trong ựiều kiện cụ thể, ựối với từng cặp lai cụ thể.
2.1.3.2 Cơ sở khoa học của ưu thế lai
Lai tạo là một trong hai biện pháp nhân giống nhằm tăng khả năng sản xuất của vật nuôi. để nâng cao năng suất vật nuôi, sau một giai ựoạn chọn lọc nhất ựịnh, tiến bộ di truyền sẽ giảm xuống bởi mức ựồng hợp tử tăng thì lai tạo là con ựường duy nhất, là chìa khoá quyết ựịnh trong việc khai thác triệt ựể ưu thế lai của các tắnh trạng nhất là các tắnh trạng về số lượng.
Khái niệm về ưu thế lai
Ưu thế lai (ƯTL) là một hiện tượng sinh học, biểu hiện sự phát triển mạnh mẽ của cơ thể con lai ựược tạo thành khi lai giữa các giống/dòng. Bản chất di truyền của ƯTL là trạng thái dị hợp tử ở con lai. Mặt khác, ƯTL biểu thị theo từng tắnh trạng, có khi chỉ một vài tắnh trạng phát triển mạnh, còn các tắnh trạng khác vẫn giữ nguyên hoặc giảm ựi. Cũng có thể hiểu ƯTL là hiện tượng giá trị trung bình của mỗi tắnh trạng ở ựời con tốt hơn so với trung bình bố mẹ về chỉ tiêu sản xuất mà ta mong muốn.
Theo Lasley (1974), ƯTL là một hiện tượng sinh học, chỉ tăng sức sống của ựời con so với bố mẹ khi có sự giao phối giữa các cá thể không thân thuộc. ƯTL không chỉ biểu thị có sức chịu ựựng môi trường không thuận lợi cao, nó còn bao gồm cả sự giảm tử vong, tăng tốc ựộ sinh trưởng, tăng sức sản xuất và tăng khả năng sinh sản. Vì vậy, người ta xem hiện tượng ƯTL như là một sinh lực ựặc biệt có lợi của sinh vật học.
Các tác giả Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện (1995) cho rằng ƯTL là hiện tượng sinh học rất quắ, biểu hiện sự phát triển mạnh mẽ của những cơ thể ựược tạo ra từ con lai giữa các giống không cùng huyết thống. Là sự phát triển toàn bộ khối lượng cơ thể con vật, sự gia tăng cường ựộ trong quá trình trao ựổi chất, sự tăng lên của các tắnh trạng sản xuất.
Khi cho giao phối 2 cá thể khác giống/dòng, con lai ựều xuất hiện ƯTL, tuy nhiên mức ựộ có khác nhau. Trong nhiều trường hợp, nhất là ựối với tắnh trạng ựa gen, mức ựộ ƯTL có khi thiên về giống này hoặc thiên về giống khác và mức ựộ cao hay thấp còn tuỳ thuộc vào từng tắnh trạng. ƯTL thể hiện cao nhất ở
F1 và giảm dần ở các thế hệ tiếp theo vì tỉ lệ ựồng hợp tử các gen tăng lên.
Như vậy, ƯTL là một hiện tượng tiến bộ sinh học, ựược thể hiện trên nhiều mặt, thế hệ con lai cao hơn so với trung bình của bố mẹ chúng về tốc ựộ sinh trưởng, khả năng sinh sản, sức sống, sự chuyển hoá thức ăn và các chỉ tiêu kinh tế có lợi khác.
Cơ sở di truyền của ưu thế lai
Cơ sở di truyền của ƯTL là nguồn gen dị hợp tử ở con lai. Lai tạo là một phương pháp làm giảm tần số kiểu gen ựồng hợp tử ở thế hệ lai, có nghĩa là làm tăng tần số kiểu gen dị hợp tử. Trong chăn nuôi, người ta thường cho giao phối giữa 2 dòng trong cùng giống hay hai giống khác nhau. Khi lai tạo giữa các cá thể thuộc 2 quần thể sẽ gây ra các hiệu ứng:
- Hiệu ứng cộng gộp của các gen là giá trị trung bình XP1P2 của trung bình giá trị kiểu hình của quần thể thứ nhất XP1và giá trị trung bình kiểu hình của quần thể thứ hai XP2
XP1 + XP2
XP1P2 =
2
- Hiệu ứng cộng gộp của các nguồn gen khác dòng hoặc khác giống trên 1 cá thể lai thể hiện ƯTL. Như vậy, ƯTL là do trạng thái dị hợp tử ở ựời con của bố mẹ khác giống/dòng gây ra và ựược tắnh theo công thức sau:
XP1- Xbm
ƯTL (%) = x 100 Xb.m
Trong ựó: -XP1 là bình quân giá trị kiểu hình ở tắnh trạng ựời con. -Xb.m là bình quân giá trị kiểu hình ở tắnh trạng ựời bố mẹ.
Do ựó, trái với hiệu quả của việc nhân giống cận thân, tạp giao sẽ tạo ra ựời con lai có sức sống cao hơn, khả năng thắch ứng và chống ựỡ bệnh tật cao hơn, ựồng thời làm tăng ựược khả năng sinh sản, sinh trưởng...
(1994) và Nguyễn Văn Thiện (1995) giải thắch bởi ba giả thuyết, ựó là: Thuyết trội, thuyết siêu trội và thuyết gia tăng tác ựộng tương hỗ của các gen không cùng locut.
Thuyết trội: Trong chọn lọc, các gen trội (Dominance) phần lớn là những gen
có lợi và át chế gen lặn. Những tắnh trạng về khả năng sinh sản, sinh trưởng và cho thịt nói chung là những tắnh trạng số lượng, do nhiều gen ựiều khiển nên rất hiếm có tỉ lệ ựồng hợp tử ở tổ hợp lai. Thế hệ con ựược tạo ra do lai giữa hai cá thể sẽ ựược biểu hiện do tất cả các gen trội, một nửa thuộc gen trội ựồng hợp tử của cha mẹ, một nửa là gen trội dị hợp tử. Do ựó, qua tạp giao có thể ựem các gen trội của cả hai bên bố mẹ tổ hợp lại ở ựời con làm cho con lai ựạt ựược giá trị hơn hẳn bố mẹ.
Thuyết siêu trội. Theo thuyết siêu trội (Over Dominance), hiệu quả của một alen ở trạng thái dị hợp tử sẽ khác với hiệu quả của từng alen này ở trạng thái ựồng hợp tử. Thuyết siêu trội cho rằng, trạng thái dị hợp tử là có lợi nhất Aa > AA > aa (Shull, 1952; Nguyễn Văn Thiện, 1995).
Thuyết gia tăng tác ựộng tương hỗ của các gen không cùng locut: Ở trạng thái dị hợp tử, tác ựộng tương hỗ của các gen không cùng locut cũng tăng lên. Vắ dụ: Gen ựồng hợp tử AA, BB chỉ có hai loại tác ựộng tương hỗ A và B, nhưng trong dị hợp tử: AA', BB' có 6 loại tác ựộng tương hỗ: A - B, A' - B', A - B', A' - B, B - B', A - A' trong ựó hai loại tác ựộng tương hỗ giữa các gen cùng alen và 4 loại tác ựộng tương hỗ khác giữa các gen không cùng alen.
Một số yếu tố ảnh hưởng ựến ưu thế lai
Theo kết quả nghiên cứu của Nguyễn Văn Thiện (1995) và Duc Nguyen Van (1997), mức ựộ ưu thế lai phụ thuộc vào 4 yếu tố:
Nguồn gốc di truyền của bố mẹ: Khi bố, mẹ có nguồn gốc di truyền càng
xa nhau, ưu thế lai càng cao và ngược lại. Vắ dụ, ƯTL về TKL giữa giống Móng Cái với Landrace hoặc Large White là 7,3%, trong khi ựó, giữa giống Large White với Landrace chỉ có 5,8% (Duc Nguyen Van, 1997).
Bản chất của tắnh trạng: ƯTL thay ựổi theo bản chất của tắnh trạng: tắnh trạng có hệ số di truyền thấp (sinh sản) thì các tổ hợp lai thường ựạt ƯTL cao; tắnh trạng có hệ số di truyền cao (thân thịt) thì các tổ hợp lai thường ựạt ƯTL
thấp và các tắnh trạng sản xuất như TKL có hệ số di truyền trung bình thì thể hiện ƯTL trung bình. để cải thiện các tắnh trạng kinh tế trong chăn nuôi, nếu tắnh trạng ựó có hệ số di truyền thấp thì cần khai thác tối ựa ƯTL, nếu tắnh trạng có hệ số di truyền cao thì áp dụng chọn lọc kết hợp lai tạo.
Công thức lai. ƯTL phụ thuộc vào việc sử dụng con vật làm bố, mẹ và hệ thống lai. ƯTL của bất kì một tổ hợp lai nào cũng ựược tắnh theo công thức:
ƯTL (%)= (n - 1)/n hoặc ƯTL (%) = 1 - n 0,032
Trong ựó: n là số giống thuần tham gia trong tổ hợp lai.
Ưu thế lai ựạt ựược ở các tổ hợp lai khác nhau thì khác nhau vì nó phụ thuộc vào phương pháp lai. Các tắnh trạng khác nhau có ƯTL khác nhau và các công thức lai khác nhau có ƯTL khác nhau. Ronald (1993) cho biết khi sử dụng hệ thống lai luân chuyển hai giống thì tổ hợp lai sẽ có ƯTL là 67% trong khi ựó lai luân chuyển 4 giống ưu thế lai là 90%.
đối với các chỉ tiêu nuôi thịt, ƯTL dao ựộng từ 6% ựến 10% ựối với trường hợp lai giữa hai giống, trường hợp lai giữa ba giống ƯTL là 9-13%.
2.1.3.3 Các thành phần di truyền và ưu thế lai cấu thành sản phẩm
Các thành phần cơ bản cấu tạo nên giá trị thực của bất kì một tắnh trạng nào ở các tổ hợp lai gồm: Di truyền cộng gộp trực tiếp (Ad), di truyền cộng gộp của bố (Ab), di truyền cộng gộp của mẹ (Am), ưu thế lai trực tiếp (Dd), ưu thế lai của cá thể bố lai (Db) và ưu thế lai của cá thể mẹ lai (Dm).
Các thành phần di truyền cấu thành sản phẩm:
Di truyền cộng gộp trực tiếp. Di truyền cộng gộp trực tiếp (Ad) là tỉ lệ gen của mỗi giống thuần tham gia ựóng góp trực tiếp cho mỗi cá thể tổ hợp lai. Tổng tỉ lệ nguồn gen của tất cả các giống thuần trong mỗi hệ thống tạo tổ hợp lai luôn bằng 100%.
Di truyền cộng gộp của cá thể bố. Di truyền cộng gộp của cá thể bố (Ab) là tỉ lệ nguồn gen của các giống ở vị trắ làm bố ựóng góp cho mỗi cá thể của tổ hợp lai do chắnh bố ựó tạo nên. Tổng tỉ lệ nguồn gen của tất cả các bố trong mỗi hệ thống tạo tổ hợp lai luôn bằng 100%.
lệ nguồn gen của mỗi cá thể giống ở vị trắ làm mẹ ựóng góp cho tổ hợp lai do chắnh cá thể mẹ ựó ựẻ ra. Tương tự như di truyền cộng gộp của bố, tổng tỉ lệ nguồn gen của các cá thể giống ựóng vai trò làm mẹ cũng bằng 100%.
Các thành phần cơ bản về ưu thế lai
Từ trước ựến nay, ở nước ta ựã có nhiều công trình nghiên cứu về ưu thế lai, khẳng ựịnh các cá thể lai của gia súc ựều có khả năng chống chịu bệnh, năng suất vật nuôi, chất lượng sản phẩm tốt hơn và hiệu quả kinh tế cao hơn so với trung bình bố mẹ thuần chủng tạo nên chúng (Phan Cự Nhân, 1994; Nguyễn Văn Thiện, 1995). Bản chất của ƯTL ựược Duc Nguyen Van (1997) nghiên cứu sâu thông qua từng thành phần của ƯTL ở các tổ hợp lai. Nhờ có ƯTL ở con lai nên trung bình của các tắnh trạng ở con lai hầu hết tốt hơn trung bình bố mẹ chúng. Thực tế, có một số tắnh trạng có giá trị ƯTL là 0, thậm chắ có giá trị ƯTL là âm như TTTA/ựơn vị TKL ở gia súc, gia cầm.
Rõ ràng, ựể hiểu ựược bản chất tại sao các tổ hợp lai thường cho năng suất tốt hơn so với trung bình bố mẹ tạo nên chúng, trước hết cần phải ựi sâu tìm hiểu giá trị ựóng góp cho từng tắnh trạng của mỗi tổ hợp lai bao gồm những thành phần ƯTL nào tạo nên. Trong chăn nuôi nói chung, có 3 loại ƯTL chắnh thường ựược ựề cập ựến, ựó là: ƯTL của cá thể lai (ƯTL trực tiếp), ƯTL của mẹ lai và ƯTL của bố lai.
Ưu thế lai trực tiếp. Ưu thế lai trực tiếp (Dd) là thành phần ƯTL do chắnh cá thể lai ựó tạo nên. ƯTL trực tiếp là tỉ lệ ựóng góp của mỗi giống thành viên trong chắnh bản thân tổ hợp lai ựó. ƯTL trực tiếp cao nhất ở các tổ hợp lai có 100% nguồn gen là dị hợp tử. Các tổ hợp lai có 100% ƯTL trực tiếp là tổ hợp lai F1, tổ hợp lai 3 giống tạo thành từ lần ựầu. Trong khi ựó, ƯTL trực tiếp của các tổ hợp lai F2, F3, lai trở lại, ... tỉ lệ ựóng góp của thành phần ƯTL trực tiếp là một tỉ lệ tương ứng với giá trị ƯTL của tổ hợp lai ựó.
Ưu thế lai của bố lai và mẹ lai. ƯTL của bố lai (Db) và mẹ lai (Dm) là thành phần ƯTL do cá thể bố lai và mẹ lai ựóng góp vào cho tổ hợp lai của chúng sinh ra. ƯTL của cá thể bố lai và mẹ lai chỉ có khi con lai ựược tạo ra từ bố và mẹ là các tổ hợp lai. Dĩ nhiên, trong trường hợp bố hoặc mẹ là thuần chủng
thì ƯTL của bố hoặc mẹ ựóng góp cho con lai của chúng là 0%.
Trong chăn nuôi nói chung, hầu hết các tổ hợp lai 3 giống thường chỉ có ƯTL của mẹ lai vì người ta thường dùng ựực cuối cùng là giống thuần. Tất nhiên, cũng có những tổ hợp lai 3 giống mà có ƯTL của bố lai, song rất hạn hữu. Vắ dụ, sử dụng ựực lai F1(A x B) và mẹ là C thuần thì ở tổ hợp lai 3 giống này có ƯTL của bố lai và không có ƯTL của mẹ. Ngoài ra, cũng có những tổ hợp lai 3 giống mà có cả ƯTL của bố lai và có cả ƯTL của mẹ lai. Vắ dụ, tổ hợp lai (A x B)(C x D) hoặc (C x D)( (A x B). Nhưng, ở tổ hợp lai 4 giống thì thường là có cả ƯTL của mẹ lai và có cả ƯTL của bố lai. Song, cũng có thể chỉ có ƯTL của mẹ lai nếu mẹ là cá thể lai 3 giống và bố là giống thuần.
Ưu thế lai tổng cộng. Từ các giá trị của ƯTL thành phần, có thể xác ựịnh ựược giá trị ƯTL tổng cộng. ƯTL tổng cộng bằng tổng các ƯTL thành phần. ƯTL tổng cộng chắnh là giá trị ƯTL trong các nghiên cứu mà không ựược phân tách ra các thành phần chi tiết. Từ trước ựến nay, hầu hết các công trình nghiên cứu ƯTL ở nước ta chỉ xác ựịnh ƯTL tổng cộng. Thực chất, ƯTL tổng cộng là tổng các thành phần ƯTL và ựược tắnh như sau:
ƯTLtổng cộng=∑ ƯTLthành phần
=ƯTLtrựctiếp+ƯTLbốlai+ƯTLmẹlai+ƯTLông nội, ngoại lai+ƯTLbà nội, ngoại lai+... Trong thực tế của ngành chăn nuôi, các thành phần ƯTL của ông bà nội lai, ông bà ngoại lai... hầu như không ựược quan tâm ựến vì quá nhỏ.
Có hai loại ƯTL thường ựược sử dụng nhiều, ựó là: ƯTL của cá thể lai (ƯTL trực tiếp) và ƯTL của bố lai và mẹ lai. ƯTL của bố và mẹ lai là ƯTL có ựược khi sử dụng bố và mẹ là một tổ hợp lai.
Ở hệ thống lai luân chuyển hai giống A và B, ƯTL của cá thể lai là 67% và ƯTL của mẹ lai là 67%. Tương ứng ở lai luân chuyển 3 giống A, B, C là 86% và ở