2.5. Các hệ thống bất dục đực trong chọn giống lúa lai
2.5.1. Bất dục đực tế bào chất và hệ thồng lúa lai 3 dòng
Di truyền tế bào chất là sự truyền đạt tính trạng của thực vật thông qua bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm. Vì vậy những tính trạng đ−ợc kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất không phân ly theo quy luật di truyền của Menden mà di truyền qua tế bào sinh sản cái.
Đồng thời một số tính trạng là kết quả tác động qua lại giữa nhân và tế bào chất nh−: Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất, chiều cao cây, sự trỗ thoát (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [11].
Bất dục đực tế bào chất ở lúa là hiện t−ợng di truyền đ−ợc ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa −u thế lai hệ ba dòng. Các nhà khoa học đ2 tìm ra một hệ thống gồm 3 dòng vật liệu bố mẹ trong đó dòng mẹ là bất dục
đực tế bào chất (CMS hay dòng A), dòng bố phụ duy trì tính bất dục (dòng B) và dòng bố phục hồi tính hữu dục (Restorer).
Cây lúa dại bất dục, thuộc kiểu bất dục bào tử thể (Sprophytic), ký hiệu là WA (Wild Abortion) trong loài lúa dại Oryza fatua spontanea đ−ợc Yuan Long Ping phát hiện vào năm 1964 tại đảo Hải Nam Trung Quốc. (L.P.Yuan, 1977) [83]. Sau phát hiện trên ng−ời ta đ2 lai lúa dại bất dục với nhiều giống lúa hoang để tạo ra các dòng CMS, dòng B và R tương ứng. Shinjyo và công sự (1969) [65]; C. Shinjyo và T. Omura (1975), lần đầu tiên đ2 thông báo đ2 tạo được dòng bất dục đực tế bào chất ở lúa trồng bằng phương pháp lai trở lại (Backross) giữa Boro - II/Taichung 65. Bằng ph−ơng pháp lai xa, Carnahan (1972) đ2 tạo ra dòng CMS từ việc sử dụng tế bào chất của Glaberrima và nhân của giống Colusa (Mỹ) [31].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………21
* Phân loại bất dục đực tế bào chất
Yuan LP, (1986) [84] đ2 phân loại bất dục đực theo quan điểm nh− sau:
- Theo đặc điểm di truyền chia thành hai loại:
+ Bất dục đực bào tử thể (Sporophytic): Hiện t−ợng bất dục đực đ−ợc hình thành do chính kiểu gen của cây lúa. Các dòng bất dục thuộc kiểu bào tử thể khá ổn định, ít chịu ảnh hưởng bởi điều kiện môi trường, lóng sát cổ bông ngắn, phổ phục hồi hẹp. Các dòng bất dục hoang dại (WA) thuộc kiểu này.
+ Bất dục giao tử thể (Gametophytic): ở dạng này hạt phấn bị thui chột, không có sức sống là do chính kiểu gen của hạt phấn thể giao tử điều khiển.
Đặc điểm của kiểu bất dục giao tử thể là: Hạt phấn thoái hoá xẩy ra vào giai đoạn cuối của quá trình phát triển tiểu bào tử, hạt phấn vẫn tròn, tinh bột
đ2 đ−ợc tích luỹ một ít nên khi nhuộm mầu với I - KI 1% thì bắt mầu nhạt hoặc loang lổ, bao phấn có thể có mầu vàng, không mở nh−ng nếu gặp nhiệt
độ cao và ẩm độ không khí thấp thì có thể một số bao phấn vẫn mở, một số hạt phấn mẩy tung ra và thụ tinh nên vẫn có thể tự thụ, cổ bông của kiểu bất dục này trỗ thoát hơn và phổ phục hồi rộng hơn ở kiểu bất dục bào tử thể. Các kiểu bất dục: Hồng Liên, BT, Tian thuộc hệ thống này.
- Phân loại theo quan hệ giữa dòng phục hồi và dòng duy trì, ng−ời ta chia thành 3 loại:
+ Kiểu bất dục hoang dại (Wild Abortion - WA): Thuộc hệ thống bất dục
đực bào tử thể, các dòng bất dục kiểu này đ−ợc hình thành do lai giữa lúa dại với lúa trồng (Indica chín sớm). Tính bất dục kiểu này đ−ợc điều khiển bởi gen bất dục trong tế bào chất liên kết với 2 cặp gen lặn trong nhân.
+ Bất dục đực kiểu Hồng liên thuộc hệ thống bất dục đực giao tử thể đ−ợc hình thành do lai giữa lúa dại râu đỏ với lúa trồng giống Liên - Tang - Zao.
Tính bất dục đ−ợc kiểm tra bởi bộ gen nằm trong tế bào chất và một cặp gen lặn cùng với một só gen cải tiến nằm trong nhân tế bào.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………22 + Kiểu bất dục đực BT: Là kiểu đặc tr−ng cho loài phụ Japonica. Tính bất dục đ−ợc một cặp gen lặn trong nhân và gen trong tế bào chất điều khiển.
(Trích theo Nguyễn Thị Trâm, 1995) [18].
- Phân loại theo đặc điểm hình thái của hạt phấn
Dựa theo đặc điểm hình thái hạt phấn của các dòng CMS, Li và Zhu (1988) [51] và một số tác giả khác (L.P. Yuan, 1985; Nguyễn Thị Trâm, 1995) [85], [18] chia làm 3 nhóm:
+ Nhóm bất dục điển hình: Hạt phấn bất dục có hình dạng bất th−ờng nh−
hình tam giác, hình thoi, hình cầu khuyết, vỏ hạt nhăn nheo, khi nhuộm mầu với I- KI 1% thì không bắt mầu. Hạt phấn bất dục chủ yếu vào thời kỳ đơn nhân vì thế kiểu bất dục này còn gọi là kiểu " bất dục đơn nhân".
+ Nhóm bất dục hạt phấn có dạng hình cầu: Hạt phấn hình cầu, kích thuớc các hạt phấn trong cùng bao phấn không đều nhau, không chuyển mầu khi nhuộm trong dung dịch I-KI 1%. Hạt phấn thoái hoá ở thời kỳ hai nhân nên gọi là kiểu "bất dục hai nhân". Các dòng CMS Hồng liên thuộc kiểu này.
+ Nhóm bất dục hạt phấn nhuộm mầu: Hạt phấn hình cầu, nhuộm từng phần hoặc nhuộm nhẹ trong dung dịch I - KI 1%. Hạt phấn bị thoái hoá ở thời kỳ 3 nhân. Các dòng CMS kiểu BT thuộc loại này.
* Đặc điểm di truyền bất dục đực tế bào chất - Cơ chế gây bất dục đực ở lúa
Cho đến nay, những hiểu biết về cơ chế gây bất dục đực vẫn còn hạn chế, ch−a có một kết quả nghiên cứu rõ ràng về cơ sở tế bào học của sự bất dục đực.
Theo tổng kết của các tác giả (Nguyễn Thị Trâm, 1995; Trần Đình Long, [18], [8], thì cơ chế gây bất dục đực đ−ợc giải thích theo hai kiểu sau:
+ Kiểu thứ nhất: Đ−ợc đặc tr−ng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào tử do lớp sắc tố bị thoái hóa nhanh, tầng nuôi bị tr−ơng lên và tiểu bào tử bị phân giải. Các dòng CMS thuộc kiểu này th−ờng không có hoặc rất ít hạt phấn.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………23 + Kiểu thứ 2: Tiểu bào tử thoái hóa chậm, hay tiểu bào tử thoái hóa ở giai đoạn cuối của quá trình phát triển. Dấu hiệu đầu tiên là sự thoái hóa các lớp sắc tố hay tầng nuôi. Sau đó mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và cuối cùng là các hạt phấn bị thoái hóa hoàn toàn.
Có thể quan sát đ−ợc sự suy thoái quá trình phân hoá mô gỗ trong chỉ nhị bắt đầu từ gai đoạn hình thành tế bào mẹ hạt phấn. Hiện t−ợng suy thoái này gây ảnh h−ởng lên quá trình vận chuyển n−ớc và dinh d−ỡng qua chỉ nhị cung cấp cho tầng nuôi là nguyên nhân chính gây cản trở các quá trình phân hoá
tiÕp sau.
- Cơ chế hiện t−ợng phục hồi:
Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện t−ợng bất dục đực là do ty thể không nạp
đủ các enzym hay các cấu phần của enzym do các gen ở nhân điều khiển. Các enzym này tham gia vào chu trình hô hấp cung cấp năng l−ợng cho tế bào liên quan đến sự lép hạt phấn của dòng A. (Deng Hongde, 1991) [33]. Vì vậy cơ
chế phục hồi hữu dục hạt phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết những khiếm khuyết trong chuỗi hô hấp đ−a tới sự phục hồi chức năng của ty thể
đảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường. Trường hợp hệ thống phục hồi do đa gen kiểm soát sẽ điều chỉnh số l−ợng và mức cung cấp năng l−ợng đảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức độ khác nhau (Hoàng TuyÕt Minh, 2002) [11].
- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi hữu dục:
Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhau về cơ chế di truyền bất dục đực tế bào chất, duy trì bất dục và phục hồi hữu dục. Về cơ bản có 3 giả thuyết chính: Giả thuyết đơn gen, giả thuyết 2 gen, giả thuyết đa gen (Lê Duy Thành, 2001) [17]. Một số tác giả khác đ2 giải thích cơ chế di truyền của bất dục đực tế bào chất và phục hồi hữu dục theo quan niệm đơn gen nh− sau:
Bất dục đực tế bào chất là kết quả tương tác giữa gen bất dục đực của tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), S (Steril) chỉ tế bào chất có
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………24 gen bất dục, tế bào chất có gen bình th−ờng là N (Normal), R (Restorer) là gen phục hồi trong nhân. Alen R trội sẽ lấn át alen lặn r và S của tế bào chất.
Vì vậy tùy thuộc vào sự có mặt của gen S, R, r hoặc N trong tế bào mà có thể
xảy ra bất dục hay hữu dục (Hu và Li, 1985) [41].
Những dòng bất dục đực có kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dòng duy trì
bất dục và dòng phục hồi lần l−ợt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa dòng bất dục tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong đó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với S của tế bào chất mà F1 sẽ hữu thụ. (Yuan.LP., 1985, Trần Đình Long, 1997; Lê Duy Thành, 2001;) [85], [17] [8].