Phần 2. Tổng quan các vấn đề nghiên cứu
2.4. Đặc tính sinh học, sinh thái của bệnh đốm lá nhỏ hại ngô (B. maydis)
2.4.1. Nghiên cứu trên thế giới
Khi nấm Bipolaris maydis nhiễm vào cây, nó tiết ra độc tố tấn công lên lá, lá bi, lá bao bắp, bẹ lá, bắp và thân. Dòng T có nhiệt độ tối ưu thấp hơn so với dòng O. Theo Smith (1975), vết bệnh hình thành tại nhiệt độ 30°C nhiều hơn so với ở nhiệt độ 15°C hay 22,5°C. Bệnh lan nhanh và kích thước vết bệnh tăng dần tương ứng với những thời kỳ có sương và sự tăng dần của nhiệt độ.
Hình 2.2. Hình thái nấm Bipolaris maydis gây bệnh đốm lá nhỏ trên ngô
A, B: Quả thể; C, D, E: Bào tử túi F - J: Cành bào tử phân sinh; K - P: Bào tử phân sinh
Nguồn: https://www.researchgate.net/figure/269288426_fig37_Bipolaris-maydis-BPI- 626700-CBS-24192-A-B-Ascomata-C-Asci-D-Fissitunicate Theo Rajesh Singh (2012), các chu kỳ bệnh của Bipolaris maydis là kéo dài và phát tán theo chu kỳ hoặc bào tử vô tính hoặc sinh bào tử gây hại đến cây ngô.
Chu kỳ sinh sản vô tính xảy ra trong tự nhiên và là mối quan tâm chính.
Khi điều kiện ẩm ướt và ấm áp thuận lợi , bào tử được phát tán từ các tổn thương của cây ngô đã bị nhiễm và tiến tới cây gần đó qua gió hoặc mưa . Khi bào tử đã rơi trên lá hoặc mô của cây khỏe, Bipolaris maydis sẽ nảy mầm trên
các tế bào bằng cách mọc ống mầm. Các ống mầm xâm nhập qua lá hoặc xâm nhập thông qua một lỗ tự nhiên như khí khổng, các mô lá nhu mô bị xâm nhập bởi các sợi nấm; tế bào của các mô lá sau đó bắt đầu chuyển sang màu nâu.
Chúng sinh bào tử ở đó; khi điều kiện thuận lợi có thể tiếp tục lây nhiễm sang các bộ phận khác của cây ký chủ hoặc phát tán bằng bào tử lây nhiễm sang các cây khác lân cận.
Khi có môi trường nước trên bề mặt lá và nhiệt độ của môi trường là giữa 60 và 80°F thì dưới những điều kiện này, bào tử nảy mầm và xâm nhập vào cây trong 6 tiếng. Bên cạnh đó, nấm tồn tại trong tàn dư của cây bị bệnh và khi gặp điều kiện thuận lợi thì thời gian để sinh thế hệ mới chỉ là 51 giờ.
Hình 2.3. Chu kỳ gây bệnh đốm lá nhỏ trên ngô
Nguồn:https://www.pioneer.com/home/site/us/agronomy/crop.management/corn-insect- disease/southern-leaf-blight/
Nấm Bipolaris maydis sinh quả thể. Quả thể của C. heterostrophus hiếm khi xảy ra trong tự nhiên. Chúng có thể xuất hiên như các đốm nhỏ hay trong mô của hạt ngô và từng được ghi nhận trên cánh đồng ở điểm giao giữa bao lá và phiến lá.
Cuống bào tử phân sinh ở trong cụm, màu nâu tối tới màu đen, chúng thẳng hoặc cong và đôi khi quặp vào, ở giữa bào tử có màu nâu tối, ở gần đỉnh nhạt hơn, nhẵn, dài tới 700 àm và dày từ 5 - 10 àm.
Bào tử phân sinh khá cong, hình thận, màu đen nhạt cho đến màu nâu vàng, nhẵn, có 5 – 11 vách ngăn. Chúng nảy mầm bằng ống mầm. Bào tử phân sinh dài 70 - 160àm, dày từ 15 - 20 (trung bỡnh là 17,3) àm ở phần rộng nhất. Phần tõm rộng từ 3 - 4,5àm, khụng lồi (CABI/EPPO, 2003).
Theo Wei et al. (1988), trong số 116 bào tử của B. maydis được thu thập trên bệnh hại trên lá ngô ở 12 tỉnh ở Trung Quốc, các vết đốm trên dòng ngô lai CMS-C lớn hơn nhiều so với trên dòng ngô lai CMS-T, CMS-S, hay trên dòng thông thường. Mức độ gây hại trên ngô ở dòng CMS-C được quan sát trên cả giai đoạn nhân giống trong nhà kính ở giai đoạn trưởng thành và cả ở trên cánh đồng đều cao hơn. Các bào tử được phân lập trên dòng ngô lai CMS-C được thiết kế cho chủng C, một chủng mới của B. maydis. Phương pháp xử lý các lá với tính độc C ở mức 1000g/ml tăng mức và tổng số của sự rò rỉ thủy phân trên lá của CMS-C nhưng không xảy ra trên ngô lai CMS-T, CMS-S hay dòng thường.
Theo Nicholson et al. (1993), phân lập chủng O, C và T của B. maydis từ ngô ở Trung Quốc được thực hiện bằng RADP và in dấu gen. Trong RADP sử dụng 24 mồi và 4 trong số các môi không được khuếch đai, 16 mẫu giám định RADP được giám định là chủng O và chủng C; 4 trong số đó xác định được cả 3 chủng. Phương pháp giám định gen sử dụng M13 DNA như là thiết bị dò sự khác biệt giữa chủng O và chủng C so với chủng T trong 4 phản ứng Enzyme được sử dụng. kết quả cho thấy sự thủy phân của chủng O và chủng C khác với chủng T.
Theo Klittich (1986), C. heterostrophus đồng hợp tử trừ một gen quy định sản sinh độc tố T được kiểm tra cho sự khác biệt trong sự thích ứng trên giống ngô dòng thường ngoài đồng ruộng và trong nhà kính. Trộn 2 đồng hợp tử (chủng O, không sản sinh độc tố và chủng T sản sinh độc tố) được sử dụng để cấy vào luống giống ngô lai mẫn cảm Cornell 281 ở Ames trong năm 1983 và 1984. Các đốm lá nhỏ ngô được thu hoạch mỗi năm định kỳ trong suốt vụ trồng, số lượng chủng T và chủ O được giám định. Sự xuất hiện chủng T giảm so với chủng O trong suốt cả 2 năm chỉ ra rằng chủng T ít thích ứng hơn so với củng O.
Sự khác biệt trong sự thích ứng của chủng đồng hợp tử thể thiện ở chiều dài của vết bệnh. Vết bệnh gây ra bởi chủng T ngắn hơn so với chủng O. Tóm lại, gen
sản xuất độc tố trên chủng T ít có mối quan hệ thích ứng với giống ngô thường.
Việc suy giảm sự thích ứng liên quan đến chất độc có thể giải thích bằng sự suy giảm nhanh chóng mức độ phổ biến của chủng T sau khi dòng mẫn cảm bất dục đực được thay thế bằng dòng ngô thường trong năm 1970 sau khi bùng phá bệnh đốm lá nhỏ.
Theo Garraway (1989), phơi các lá ngô ở nhiệt độ cao (42°C trong 6 giờ) trước khi lây nhiễm B.maydis chủng T ủ bệnh trong bóng tối ở 28° trong 24h, kết quả là giảm cả khả năng chống chịu và độ mẫn cảm; so sánh với các lá không đặt ở nhiệt độ cao. Sau 48 giờ ủ bệnh, các lá bị phơi ở nhiệt độ cao giảm các hoạt động oxy hóa so với các lá được kiểm soát.
Theo Wallin (1977), mối quan hệ giữa thời gian và nhiệt độ và RH tới sự hình thành bào tử của C. heterostrophus chủng T đã được ghi nhận bằng kết quả của thí nghiệm được thực hiện trong phòng ẩm, trong nhà kính và trên cánh đồng. Trong nhà kính, các đặc điểm về thời tiết được được ghi nhận trong việc hình thành bào tử trên cây trồng ở Texas ở dòng bất dục đực và trên dòng ngô lai;
ví dụ: kéo dài thời kỳ ẩm ướt lên tới 48h ở nhiệt độ cao 28°C sẽ làm gia tăng việc sản sinh nhiều bào tử. Ở ngoài đồng ruộng, mối quan hệ giữa thời gian, nhiệt độ và độ ẩm tới sự hình thành bào tử và số lượng bào tử không rõ ràng (không có hoặc rất nhiều bào tử được sản sinh trong cùng nhiều điều kiện thời tiết.
Theo Leach (1980), một lượng lớn bào tử đính được thu bằng việc rung các lá ngô bị nhiễm bệnh C. heterostrophus và Setosphaeria turcica. Quan sát sự rung tự nhiên của các bào tử phân sinh với độ chiếu sáng đặc biệt chỉ ra rằng các bào tử bay vào trong không khí vuông góc với bề mặt vết bệnh.
2.4.2. Nghiên cứu trong nước
Bệnh đốm lá nhỏ có vết bệnh nhỏ như mũi kim, hơi vàng, sau đó lan rộng ra thành hình tròn hoặc bầu dục nhỏ, kích thước vết bệnh khoảng 5 - 6 x 1,5 mm, màu nâu hoặc ở giữa hơi xám, có viền nâu đỏ; nhiều khi vết bệnh có quầng vàng.
Bệnh hại ở lá, bẹ lá (thân), hạt.
Hình 2.4. (A) Đốm lá nhỏ hại ngô; (B) Vết bệnh có màu nâu, hình dạng bất định.
Nguồn: https://www.syngenta.com.vn/file/1176/download?token=FYi5jj5I (2010) 2.4.2.1. Nguyên nhân gây bệnh
Bệnh đốm lá nhỏ do nấm Bipolaris maydis gây ra. Theo https://en.wikipedia.
org/wiki/Bipolaris, nấm Bipolaris maydis thuộc ngành Ascomycota, lớp Dothideomycetes, bộ: Pleosporales, chi: Bipolaris, loài: Bipolaris maydis.
2.4.2.2. Đặc điểm phát sinh và phát triển
Bệnh phát sinh và phát triển mạnh trong điều kiện nhiệt độ tương đối cao, trời ấm áp, mưa ẩm nhiều nên bệnh thường tăng ở giai đoạn cây đã lớn, nhất là từ khi trổ cờ trở đi. Trong những điều kiện cây ngô sinh trưởng kém, thời tiết bất lợi, cây mọc chậm bệnh có thể phát sinh phá hại sớm hơn và nhiều hơn ngay từ giai đoạn đầu sinh trưởng (2 - 3 lá) cho đến khi chín.
Bệnh phát sinh trước hết ở các lá già, lá bánh tẻ rồi lan dần lên các lá phía trên ngọn, lây bệnh cả vào áo bắp. Bệnh phát triển mạnh và gây thiệt hại rõ rệt ở những nơi mà kỹ thuật thâm canh không tốt, đất xấu, chặt, dễ đóng váng, bón phân ít, ruộng hay bị mưa úng, trũng, cây sinh trưởng chậm, vàng thấp. Bệnh lây lan nhanh bằng bào tử phân sinh xâm nhập qua lỗ khí hoặc có khi trực tiếp qua biểu bì. Bào tử phân sinh của nấm tồn tại trên hạt giống và sợi nấm, trong tàn dư lá cây ở đất đều là nguồn bệnh quan trọng cho vụ sau.
Các giống ngô nhập nội thường bị bệnh nặng hơn giống ngô bản địa (Vũ Triệu Mân, 2007).