CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN KHU VỰC NGHIÊN CỨU
1.2 Tình hình nghiên cứu trên thế giới và ở Việt Nam
1.2.1 Tình hình nghiên cứu trên thế giới
1.2.1.1 Đặc điểm phân bố tự nhiên và sinh thái của các loài cây họ Dầu
Họ Dầu Dipterocarpaceae, những cây nổi tiếng của các khu rừng mưa châu Á, đã được phân loại khác nhau cho Malvales và Theales. Họ này, nếu bao gồm Monotoideae của Châu Phi (30 loài) và Nam Mỹ và Pakaraimoideae của Nam Mỹ (một loài), bao gồm hơn 500 loài. Bất chấp tính đa dạng cao và sự thống trị sinh thái của họ Dipterocarpaceae, các mối quan hệ phát sinh loài trong họ cũng như giữa họ dầu và các họ thực vật hạt kín khác vẫn chưa được xác định rõ ràng. Tiến hành phân tích chi tiết về trình tự rbcL từ 35 loài để tái tạo lại kiểu phát sinh loài của họ Dipterocarpaceae. Cây đồng thuận thu được từ những phân tích này cho thấy rừng các thành viên của Dipterocarpaceae, bao gồm Monotes và Pakaraimaea, tạo thành một nhóm đơn ngành có liên quan chặt chẽ với họ Sarcolaenaceae và có quan hệ họ hàng với Malvales.
Các định nghĩa đơn vị phân loại chung và đơn vị phân loại cao hơn hiện tại của Dipterocarpaceae hầu hết đều phù hợp với các phát sinh loài này, ngoại trừ Hopea, tạo thành một nhánh với các phần Shorea Anthoshorea và Doona.
Vị trí phát sinh loài của Dipterocarpus và Dryobalanops vẫn chưa được giải quyết. Các nghiên cứu sâu hơn liên quan đến các đơn vị phân loại đại diện từ
Cistaceae, Elaeocarpaceae, Hopea, Dipterocarpus và Drybalanops sẽ cần thiết cho sự hiểu biết toàn diện về phát sinh loài và các giới hạn chung của Dipterocarpaceae(S Dayanandan và ctv,1999).
Dipterocarps là một trong những họ cây quan trọng nhất trong các khu rừng đất thấp ở Đông Nam Á và hơi khác thường giữa các cây nhiệt đới ở chỗ chúng hình thành các hiệp hội nấm sống cộng sinh ở rễ ectomycorrhizal (EcM). Người ta đã đưa ra giả thuyết rằng các loài lưỡng cư đã hợp tác với nhau trong hiệp hội hỗ tương này trước khi Gondwana bị tách ra. Trong nhiều điều kiện, EcMs hình thành nhanh chóng trên cây con cây họ dầu thông qua chất cấy có trong đất, mặc dù một số nghiên cứu đã được thực hiện để cung cấp bằng chứng rằng chúng cải thiện sự hình thành và hiệu suất của cây con. Có hàng trăm loài EcM liên quan đến cây lưỡng bội. Khảo sát cơ thể nấm ăn quả gợi ý rằng các họ quan trọng nhất là Amanitaceae, Boletaceae, và Russulaceae, mặc dù Thelephoraceae cũng trở nên quan trọng về mặt số lượng khi kiểm tra các đầu rễ(George và ctv,2005)
Cơ chế ra hoa chung của họ Dầu Dipterocarpaceae ở bán đảo Mã Lai được phát hiện thông qua điều tra thực địa và phân tích dữ liệu khí tượng. Các vùng nở hoa chung trùng với các vùng có nhiệt độ ban đêm thấp (LNT) c. 2 tháng trước khi ra hoa. Điều này ủng hộ giả thuyết rằng nhiệt độ không khí thấp gây ra sự phát triển của nụ hoa của cây khộp. LNT được phát hiện là do làm mát bức xạ trong các đợt khô hạn vào mùa đông khi sườn núi cận nhiệt đới phía bắc (STR) thỉnh thoảng di chuyển về phía nam với một khối không khí khô vào khu vực xích đạo. Các sự kiện LNT thường xảy ra trong các đợt La Niủa chứ khụng phải trong cỏc đợt El Niủo như người ta vẫn tin trước đây. Điều này là do sự di cư về phía nam của STR có liên quan đến sự tăng cường của hoàn lưu Hadley kinh tuyến địa phương ở phía tây Thái Bình Dương, được củng cố trong một giai đoạn La Niủa. Kết quả cho thấy rằng biến đổi khớ hậu giống như El Niủo làm tăng nồng độ carbon dioxide trong
khí quyển có thể rất quan trọng đối với quần xã sinh vật rừng mưa nhiệt đới ở Đông Nam Á(Masatoshi Yasuda và ctv,1999).
Họ Dầu được biết đến với tên khoa học Dipterocarpaceae, là một họ cây thân gỗ phổ biến trong rừng mưa nhiệt đới ở vùng đất thấp. Họ này bao gồm 17 chi và khoảng 580-680 loài cây, có quả có hai cánh(Ashton P.S.
Dipterocarpaceae). Tên gọi khoa học của họ được lấy từ chi điển hình là Dipterocarpus, xuất phát từ tiếng Hy Lạp có nghĩa là "quả có hai cánh"(di = hai, pteron = cánh và karpos = quả). Các chi lớn nhất trong họ này bao gồm Shorea (196-360 loài), Hopea (105 loài), Dipterocarpus (70 loài) và Vatica (60-65 loài). Cây thuộc họ Dầu thường là những cây cao lớn, nổi bật trong rừng với chiều cao từ 40-70 mét và đôi khi lên đến trên 80 mét (trong các chi Dryobalanops, Hopea và Shorea). Cây cao nhất trong số chúng là Shorea faguetiana với chiều cao lên tới 88,3 mét. Chúng phân bố rộng khắp các khu vực nhiệt đới trên thế giới, từ miền bắc Nam Mỹ tới châu Phi, Seychelles, Ấn Độ, Đông Dương và Malesia. Tuy nhiên, miền tây Malesia là nơi có sự đa dạng và phân bố phổ biến nhất của các loài trong họ này.
Hiện tại, một số loài cây trong họ Dầu đang gặp nguy cơ bị tuyệt chủng do khai thác gỗ quá mức. Các loài trong họ này không chỉ cung cấp gỗ có giá trị mà còn được sử dụng để lấy tinh dầu thơm, bóng mát, nhựa mủ và làm gỗ dán...
Về đặc điểm hình thái, họ Dầu gồm các loài cây gỗ rất dễ nhận biết với việc lá thường chất da (dai) và có các gân lá nổi, gần nhau, song song mà không nối với nhau, gân thứ cấp và gân tam cấp hình thang; lông thường tụ lại thành bó hoặc hình sao. Cụm hoa thường sim một ngả rõ ràng và hoa nhỏ thường tụ ở đầu cành với một tổng bao xoắn đặc trưng. Quả rất dễ nhận với các cánh (là lá đài tồn) đồng trưởng rõ ràng nhưng thường thì các quả khô có các cánh đó không bằng nhau là phổ biến. Ngoài ra cũng có một vài loại quả khác.
Quả phát tán nhờ gió. Khi quả rơi xuống có thể bị động vật ăn và phát tán.
Các nghiên cứu di truyền học gần đây đã phát hiện rằng các chi châu Á của họ Dipterocarpaceae có tổ tiên chung với họ Sarcolaenaceae, một họ thực vật đặc hữu của Madagascar (theo M. Ducousso và cộng sự, 2004). Giả thiết này cho rằng tổ tiên của họ Dipterocarpaceae đã xuất phát từ miền nam đại lục Gondwana cách đây khoảng 135 triệu năm. Tổ tiên chung của các loài cây trong họ Dầu ở châu Á và Sarcolaenaceae đã tồn tại trong khu vực Ấn Độ- Madagascar-Seychelles hàng triệu năm trước và sau đó được di chuyển lên phía bắc cùng với sự di chuyển của tiểu lục địa của Ấn Độ. Khi lục địa này va chạm với châu Á, các loài cây trong họ Dầu đã lan rộng khắp khu vực Đông Nam Châu Á và Malesia( M. Ducousso và ctv.). Các gỗ hóa thạch được xác định là cây họ Dầu được tìm thấy ở Đông Phi và cũng tìm thấy ở bán đảo Somali hay Horn of Africa (theo Ashton 1982), không có loài nào thuộc phân họ Dipterocarpoideae có mặt ở lục địa này. Các hóa thạch hổ phách trong nhựa dầu cũng không chỉ ra bất kỳ sự tương đồng nào với lục địa châu Phi.
Hóa thạch hạt phấn đầu tiên của họ Dầu được tìm thấy ở Myanmar (lúc đó là một phần của lục địa Ấn Độ) vào hậu Oligocene (Tiệm tân muộn). Ví dụ cho thấy sự đa dạng và ưu thế của chúng từ từ tăng lên trên toàn vùng cho đến kỷ Miocence trung. Những bằng chứng về hóa học của họ dầu như nhựa resin đã tìm thấy ở Ấn Độ vào Eocene (Thủy tân), khoảng 50-52 triệu năm trước.
Nhựa resia cũng được tìm thấy ở Đông Nam Á và phía tây Malisia vào cuối Đại Tân Sinh. Điều này có thể chỉ ra rằng tổ tiên sớm nhất của họ này phân bố ở Ấn Độ và sau đó di cư xuống Đông Nam Á - Malesia.
Ảnh hưởng của đặc tính đất đối với quá trình tái sinh cây họ Dầu cũng đã thu hút sự quan tâm của nhiều nhà nghiên cứu. Đã được chứng minh rằng hàm lượng Mg và P2O5 tổng số có sức ảnh hưởng đáng kể đến quá trình tái sinh cây họ Dầu (Ashton và Hall, 1992). Ngoài ra, mức độ ẩm của đất cũng là yếu tố quyết định việc tái sinh cây họ Dầu (Pinard và ctv, 1996; Palmiotto và ctv, 2004). Tuy nhiên, hiện vẫn thiếu những nghiên cứu chi tiết về tác động
của thành phần đất và phân bón lên quá trình sinh trưởng của cây họ Dầu. Vì thế, những nghiên cứu này vẫn cần được đặt ra, bởi vì kết quả nghiên cứu cho phép xây dựng những phương thức khai thác – tái sinh rừng (Turner và ctv, 1989; Burslem và ctv, 1995).
Ảnh hưởng của ánh sáng đến sinh trưởng của cây họ Dầu đã được nhiều tác giả quan tâm. Ảnh hưởng của đặc tính đất đối với quá trình tái sinh cây họ Dầu cũng đã thu hút sự quan tâm của nhiều nhà nghiên cứu. Đã được chứng minh rằng hàm lượng Mg và P2O5 tổng số có sức ảnh hưởng đáng kể đến quá trình tái sinh cây họ Dầu (Ashton và Hall, 1992). Ngoài ra, mức độ ẩm của đất cũng là yếu tố quyết định việc tái sinh cây họ Dầu (Pinard và ctv, 1996;
Palmiotto và ctv, 2004). Tuy nhiên, hiện vẫn thiếu những nghiên cứu chi tiết về tác động của thành phần đất và phân bón lên quá trình sinh trưởng của cây họ Dầu.
Đặc tính của cây mẹ (tuổi, kích thước) có ảnh hưởng lớn đến cây tái sinh. Theo Itoh (2003), quá trình tái sinh của cây thuộc họ Dầu diễn ra hiệu quả trong khoảng cách tối đa 10 mét so với cây mẹ. Cây mẹ có đường kính (D) lớn hơn 60 cm sẽ cho ra nhiều hoa quả và sự tái sinh của chúng phụ thuộc chặt chẽ vào số lượng cây mẹ có D > 60 cm. Theo Ashton (1995), mặc dù hạt giống của các loài cây thuộc họ Dầu không tồn tại trong đất, nhưng hàng năm lại có số lượng lớn cây con tái sinh dưới tán rừng. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng khả năng sống sót của các loài cây con tái sinh thuộc họ Dầu phụ thuộc vào mức độ ánh sáng dưới tán rừng (Ashton, 1992; Romell, 2011). Nhiều loài cây con tái sinh của họ Sao Dầu có thể tồn tại dưới tán rừng với chỉ 1% cường độ ánh sáng so với ánh sáng hoàn toàn. Theo Sasaki và Mori (1981), việc sinh trưởng của các loài cây gỗ tái sinh trong họ Dầu như Shorea talura, Sovalis sp, Hopea helferei và Vatica odorata bị ức chế khi cường độ ánh sáng chỉ bằng 50% so với ánh sáng hoàn toàn. Các cây tái sinh thuộc họ Dầu có khả năng chịu đựng môi trường nhiều bóng râm và nhờ vào đó, chúng có khả
năng xây dựng và duy trì ưu thế trong quần thể cây. Tuy nhiên, nếu che phủ bởi bóng râm trong thời gian dài, phần lớn cây con của họ Dầu sẽ không phát triển được (Bawa, 1983).
Các loài họ Dầu (Diptercarpaceae) có thể tồn tại cả ở rừng thường xanh hoặc rừng rụng lá. Ở Thái Lan, gặp các loài phân bố trên độ cao 1300m so với mặt nước biển, môi trường sống của chúng ở Thái Lan bao gồm cả rừng dầu trên đất thấp (0 – 350m so với mặt nước biển), rừng ven suối, trên các đồi đá vôi và các khu vực đồi duyên hải.
Tại Sri Lanka, 4 loài của chi Stemonoporus được ghi nhận là những loài ưu thế ở rừng trên núi - một trong những sinh cảnh không phổ biến của họ này, chúng chiếm 33–74% thiết diện gốc. Chi Mototes ở châu Phí cũng được mô tả là đặc ưu thế địa phương từ rừng trên đất thấp cho đến các sinh cảnh sa-van phổ biến.
Ở Tây Malesia, Shorea là chi đa dạng nhất. Ở đây, rừng với các loài Dryobalanops aromatica hay Shorea albida là dạng rừng đơn ưu. Rừng Lambir ở Sarawak, họ Dầu (Dipterocarpaceae) chỉ chiếm 7,4% số loài nhưng chiếm đến 41,6% về thiết diện gốc, riêng Shorea chiếm 21%, Dryobalanops aromatica và Dipterocarpus globosus chiếm 13,2%, hai loài này đều sống được trên đất mùn ẩm, cùng với các loài khác, chúng là 2 trong số 10 loài quan trọng nhất tính theo thiết diện gốc.
1.2.1.2 Tình hình sử dụng và mức độ nguy cấp của các loài cây họ Dầu
Dipterocarpus retusus (mountain palahlar) là những loài thực vật thuộc họ Dipterocarpaceae có nguồn gốc từ Tây Java và quần thể ngày càng hiếm. Thông tin về sự phát triển sinh trưởng và biến đổi di truyền của loài Palahlar rất quan trọng để hỗ trợ chương trình nuôi trồng và bảo tồn nguồn gen của nó. Một trong những kỹ thuật để nghiên cứu sự phát triển của cây vòm là thông qua việc quan sát chiều cao cây và sự gia tăng đường kính
thân. Phân tích DNA được sử dụng để thu được thông tin về sự đa dạng di truyền của loài palahlar(Detty Sumiyati, 2009).
Cây Chò nâu được sử dụng để lấy gỗ (Mark et al. 2015). Nó thuộc chi Dipterocarpus sản xuất gỗ cứng trung bình có giá trị thương mại và có tên thương mại là Kerving. Ở Ấn Độ, gỗ thường được sử dụng trong sản xuất ván ép, tủ đựng trà, thùng đóng gói và tà vẹt đường sắt (Singh và cộng sự 2014), ở Vân Nam, gỗ được sử dụng trong xây dựng dân dụng (Xiwen và cộng sự 2007). Loài này cũng có thể được khai thác để lấy dầu, được sử dụng để đóng tàu thuyền và làm đuốc do gỗ có dầu. Loài Chò nâu được tìm thấy trong các đồn điền ở Indonesia (Weiland 1998) và cả trong các công viên trên toàn vùng phân bố của nó.
Loài Chò nâu được bảo tồn tại hai khu vực bảo tồn chuyển chỗ (ex situ) bộ sưu tập (BGCI 2017). Ngoài ra ex situ bộ sưu tập các loài này được thực hiện tại phạm vi loài trong các khu bảo tồn. Ở Malaysia loài này được đánh giá là ít được quan tâm (Chua et al. 2010). Ở Trung Quốc Dipterocarpus retusus var.macrocarpus được đánh giá là sẽ nguy cấp (VU) và Dipterocarpus retusus được đánh giá là sẽ nguy cấp (VU) (CMEP 2013). Các loài cây họ dầu được coi là loài ưu tiên bảo tồn ở nhiều quốc gia trong phạm vi phân bố tự nhiên của loài (Luoma-aho et al. 2003).
1.2.1.3 Nghiên cứu và nhân giống
Nhân giống cây rừng đóng một vai trò vô cùng quan trọng trong việc sản xuất lâm nghiệp. Để có được một giống cây tốt, chúng ta cần áp dụng phương pháp nhân giống phù hợp và chuẩn mực, từ đó kế thừa những phẩm chất ưu việt từ nguồn gen gốc. Có nhiều nguồn vật liệu có thể sử dụng để nhân giống như hạt, chồi, cành, lá, rễ và nhiều loại khác. Từ các nguyên tắc cơ bản này, ta có thể chia phương pháp nhân giống thành hai loại: Nhân giống hữu tính (sử dụng hạt) và nhân giống vô tính (sử dụng một bộ phận sinh dưỡng của cây).
Từ thế kỷ XVIII, công tác chọn lọc giống từ hạt trong tự nhiên đã được áp dụng để tái sinh rừng ở các khu vực đã bị khai thác quá mức. Cuối thế kỷ XIX và đầu thế kỷ XX là giai đoạn xây dựng các khu rừng giống ban đầu.
Năm 1918, Sylven đã đề xuất xây dựng rừng giống bằng cách sử dụng hạt giống từ nguồn xuất xứ tốt nhất đã qua khảo nghiệm. Ở Bắc Mỹ, Bates (1928) đã nhấn mạnh tầm quan trọng của việc xây dựng các vườn sản xuất hạt giống cây rừng. Sau Thế chiến II, công việc xây dựng vườn giống và khảo nghiệm loài và nguồn gốc đã được đẩy mạnh hơn.
Nhân giống cây rừng đóng vai trò quan trọng trong sản xuất lâm nghiệp. Giống tốt nếu được nhân ra bằng phương pháp phù hợp, đúng kỹ thuật sẽ kế thừa được những phẩm chất tốt của các nguồn gen ưu trội. Nguồn vật liệu dùng để nhân giống rất phong phú như: Hạt, chồi, cành, lá, rễ, v.v…
Từ đó chia thành hai nhóm phương pháp nhân giống cơ bản: Nhân giống hữu tính (nhân giống từ hạt) và nhân giống vô tính (sử dụng một bộ phận sinh dưỡng của cơ thể thực vật). Năm 1980 trên thế giới có khoảng 25.000ha vườn giống các loại, cụ thể như Liên Xô (cũ) có 10.673 ha, Mỹ có 2.550 ha. Năm 1975 Nhật có 1.530 ha. Năm 1977 Phần Lan có 2.500 ha, Thụy Điển có 900 ha (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2001).
Hiện nay, phương pháp nhân giống hữu tính vẫn luôn được coi là phương pháp chính và quan trọng nhất trong sản xuất lâm nghiệp. Hạt của nhiều loài cây gỗ có khả năng nảy mầm dễ dàng khi có điều kiện thuận lợi về nhiệt độ và độ ẩm. Để tối ưu quá trình nảy mầm và loại bỏ những hạt có chất lượng kém, việc xử lý hạt giống bằng cách ngâm vào nước ở một nhiệt độ phù hợp là cần thiết. Theo Troup RS và Joshi HB (1983), khi xử lý hạt giống Cẩm xe mới thu hoạch bằng cách ngâm trong nước lạnh, tỷ lệ nảy mầm có thể đạt từ 70% - 90% sau khoảng thời gian từ 4 - 11 ngày. Trong một nghiên cứu về việc xử lý để cây Giáng hương nảy mầm, Liengsiri và Hellum (1988) đã khẳng định rằng ngâm hạt trong nước với nhiệt độ là 30°C trong khoảng thời