Sâm vũ d ệp:
Tên kho họ ủ lo i S m vũ iệp nh th v t họ ng i Đứ Berthol C rl Seem nn x ịnh lần ầu tiên l Panax bipinnatifidus Seem. vào
12
n m 1868 [64]. Đến n m 1879, Ch rles B ron Cl rke huy n lo i n y s ng hi Aralia v lấy tên l Aralia bipinnatifidus (Seem.) C. B. Clarke, 1879 [33]. Sau Cl rke n Is Henry Burkill lại xếp S m vũ iệp ng lo i v i S m M song l một thứ kh ủ Aralia quinnquefolia (L.) Dec. Et Plan. var. major Burkill. 1902 (Kew Bull. 1902:7); Aralia quinnquefolia (L.) Dec. Et Plan. var. elegantior Burkill.
1902 (Kew Bull. 1902:8) [29]. Qu n i m trên tồn tại ến gần gi thế kỷ 20, khi Hui-Lin (1992) nghiên ứu hệ th v t Đ ng Á, ng S m vũ iệp tr lại hi Panax L., y l một qu n i m ng n nh nghiên ứu ồng t nh. Từ ến n y, mặ S m vũ iệp th xếp v o lo i, lo i phụ hoặ thứ (v r.) kh nh u, nh ng lo i n y v n thuộ hi Panax L.. Nh ng tên kho họ kh nh u ủ lo i S m vũ iệp th k ến nh : Panax pseudoginseng Wall. var.
bipinnatifidus (Seem.) Li., 1942; Panax pseudoginseng Wall. var. major (Burkill) Li, 1942.; Panax major Ting ex Pei, 1958.; Panax pseudoginseng Wall. subsp.
hymalaycus Hara, 1970.; Panax pseudoginseng Wall. var. elegantior (Burkill) Hoo et Tseng, 1973.; Panax japonicus Mey. var. bipinnatifidus (Seem.) Wu et Feng, 1975 [47].
Đến n m 1975, một s nh nghiên ứu Viện th v t C n Minh (V n N m, Trung Qu ) khi nghiên ứu v m i qu n hệ gi ph n loại v ph n ị l ủ cá lo i thuộ hi Panax Trung Qu [83], rồi s u l Jun Wen (1999 – 2000) nghiên ứu s u v ạng hi Panax Trung Qu v M [74 – 76], u i ến th ng nhất rằng S m vũ iệp l một t xon lo i ho n hỉnh, trên s ổ sung một s hỉ thị ADN. Vì thế, S m vũ iệp lại tr lại v i tên kho họ l Panax bipinnatifidus Seem. o Berthol C rl Seem nn x ịnh từ n m 1868.
Về p ân bố, S m vũ iệp trên thế gi i ghi nh n ph N m Trung Qu , B My nm , Đ ng – B Ấn Độ v Nep l.
Tam t ất oang:
T m thất ho ng n gọi l B nh iên t m thất, H ng th h h y Bạ h t m thất (Trung Qu ). Lo i n y l ầu hỉ xếp l một thứ ủ lo i giả Nh n s m
13
(Panax pseudoginseng var. bipinnatifidus Hoo et Tseng) ng v i lo i S m vũ iệp.
V s u, khi ầy ủ n liệu, T m thất ho ng ng l lo i m i i v i kho họ (Panax stipuleanatus H. Ts i et M. Feng, 1975) i một nh m ác nhà th v t họ Trung Qu . Đến n m 2000, trong một ng ủ Jun Wen, t giả ũng thừ nh n T m thất ho ng l một lo i ộ l p v i tên kho họ nh th v t Trung Qu ng k trên [75].
V ph n , T m thất ho ng hiện m i hỉ thấy tỉnh V n N m – Trung Qu . Trong ng n m 1975 ủ nh Th v t họ Trung Qu ũng ghi nh n n L o C i – thuộ mi n B Việt N m [75, 83].
Sâm n ọc l n
S m ngọ linh (Panax vietnamensis H & Grushv.) m tả v ghi nh n lo i m i từ n m 1985, y oi l lo i ặ h u ủ Việt N m ho nên nghiên ứu ngo i n v lo i n y kh ng nhi u. Tuy nhiên n m 2003, Shu et l.
m tả một thứ m i ủ Panax vietnamensis H & Grushv. v ặt tên l Panax vietnamensis var. fuscidiscus K. Kom tsu, S. Zhu & S.Q. C i, ph n V n N m, Trung Qu . Thứ n y kh v i thứ huẩn 4 vị tr nu leoti trên gen trnK (01 nu leoti trên v ng m rộng 5’, 02 nu leoti trên v ng gen m tK v 01 nu leoti trên v ng rộng 3’). Trên s ph n t h liệu gen trnK và 18S-rRNA ho thấy h i thứ ủ lo i S m ngọ linh P. vietnamensis Ha & Grushv. var. vietnamensis và thứ P. vietnamensis var. fuscidiscus K. Kom tsu, S. Zhu & S.Q. C i m i qu n hệ gần gũi v hung nh nh v i P. zingiberensis nguồn g V n N m (Trung Qu ) [67].
1.2.2. Lịch sử nghiên cứu chi Sâm (Panax L.) ở Việt Nam
Mặ l nh ng lo i y thu gi trị nh ng ng tr nh nghiên ứu v th v t Việt N m v Đ ng D ng từ th i Ph p thuộ v n h ghi nh n ph n t nhiên ủ lo i thuộ hi Panax Việt N m. Đến n m 1964, Viện D liệu thu một s m u ủ lo i y thu tên l ―Ph n xiết‖ o ồng o ng i D o v M ng S P gi i thiệu [17]. Th ng 7 n m 1964 nh th v t họ ng i
14
Trung Qu Ngô Chỉnh D t gi m ịnh tiêu ản thuộ hi Panax L. l u gi tại Viện D liệu, trong m u s NIMM.911 và NIMM.348 thu xã Tả Ph n huyện S P tỉnh L o C i ng y 14 6 1964 x ịnh tên kho họ l Panax bipinnatifidus Seem.. Đến n m 1969, lo i n y m i Grushvitzky v ộng s ng trong một loạt ng tr nh nghiên ứu v họ Ar li e e mi n B Việt Nam [7, 46]. Từ , S m vũ iệp ghi nh n trong tất ả t i liệu v y thu v hệ th v t Việt N m.
Ở mi n N m Việt N m, Phạm Ho ng Hộ (1970) l ng i ầu tiên ghi nh n lo i s m Nh t (P. schinseng Nees var. japonicum M k.) n i L ng ian (Lâm Đồng) trong ộ ―C y mi n N m Việt N m‖ quy n I [10] .
N m 1985, H Thị Dụng v Grushvitzky m tả v ặt tên ho một lo i Panax ặ h u ủ khu hệ th v t Việt N m l S m ngọ linh – Panax vietnamensis H & Grushv. trên m u thu th p v ng n i Ngọ Linh (Kon Tum v Quảng N m) [6].
Đến n m 1993, khi xuất ản ộ ―C y Việt N m‖ Montre l (C n ), Phạm Ho ng Hộ m tả 3 lo i thuộ hi Panax L. Việt N m l S m h i lần hẻ - P. bipinnatifidus Seem. Ho ng Liên S n, S m nh t – P. japonica (Nees) Meyer có L ng i n, Kon Tum v Giả nh n sâm – P. pseudoginseng W ll.
Sa Pa [11]. Trong lần t i ản v o n m 2000, ngo i h i lo i S m h i lần hẻ v Giả nhân sâm, Phạm Ho ng Hộ n ổ sung thêm một lo i S m ngo linh – P.
vietnamensis Ha et Grushv. c Gi L i – Kon Tum. C n lo i S m Nh t ng ghi L ng i n v ả Kon Tum. Nh v y theo Phạm Ho ng Hộ, trên ị ản tỉnh Kon Tum hoặ Gi L i – Kon Tum ũ, ả h i lo i S m nh t v S m ngọ linh. Còn i v i S m nh t Kon Tum, ng kh ng ghi rõ nguồn m u x ịnh v n i ph n ụ th , i u n y g y tr ngại ho việ x ịnh lo i S m nh t k trên th s ph n t nhiên Việt N m h y kh ng. Trong khi , theo qu n i m ủ H Thị Dụng (1996), lo i S m nh t o Phạm Ho ng Hộ từng ghi nh n L ng i n ũng h nh l S m việt n m h y S m ngọ linh m i H Thị Dụng v Grushvitzky
15
ng l lo i m i i v i kho họ v ặt tên l P. vietnamensis Ha et Grushv., 1985 [7].
N m 2005, s u khi nghiên ứu v hệ th ng lại lo i thuộ hi Panax L.
Việt N m, t giả Nguyễn T p kết lu n hi Panax L. Việt N m 5 lo i, trong 3 lo i mọ t nhiên l S m vũ iệp – P. bipinnatifidus Seem., T m thất ho ng – P. stipileanatus H.T.Tsai et K.M.Feng và S m ngọ linh – P. vietnamensis Ha et Grushv.. C ng v i h i lo i nh p trồng l Nh n s m – P. ginseng v T m thất P.
notoginseng. Đồng th i ũng h nh thứ m tả lo i T m thất ho ng – P.
stipuleanatus H.T.Tsai et K.M.Feng. Từ ến n y, trong t i liệu nh : ―C lo i y thu ần ảo tồn‖, ―D nh lụ y thu Việt N m‖, ―D nh lụ th v t Việt N m‖... u p ến lo i T m thất ho ng – P. stipuleanatus H.T.Tsai et K.M.Feng k trên [17, 18].
Đến n m 2013, Ph n Kế Long & s. ghi nh n ổ sung ho hệ th v t Việt N m thứ P. vietnamensis var. fuscidiscus K.Kom tsu, S.Zhu & S.Q.C i v n ph t hiện tr V n N m, Trung Qu . Nh m nghiên ứu ph t hiện một s i m ph n ủ thứ lo i n y tại M ng Tè, T m Đ ng v S n Hồ tỉnh L i Ch u nên ặt tên l S m l i h u [15].
N m 2014, Ph n Kế Long & s. tiếp tụ nghiên ứu ặ i m h nh th i v ADN ủ 7 m u y kh ng qu n sinh sản thuộ hi Panax thu th p n i Pu X i L i Leng, huyện K S n, tỉnh Nghệ An. Kết quả ho thấy m u nghiên ứu m i qu n hệ gần gũi v i lo i T m thất ho ng – P. stipuleanatus H.T.Ts i et K.M.Feng ( trên tr nh t v ng gen ITS-rDNA). C m u ặ i m hung l l từ kh ng xẻ th y ến xẻ th y 1 lần (th y n ng hoặ s u); u ng l có lá kèm [16]. Đến n m 2016, Trần Ngọ L n v ộng s nghiên ứu ặ i m h nh th i, th nh phần h họ v hỉ thị ADN ủ m u gọi l "S m pux il ileng" ũng thu th p ị i m trên. Nghiên ứu ho thấy m u n y m i qu n hệ gần gũi v i S m ngọ linh (Panax vietnamensis), kh x v i T m thất ho ng (Panax stipuleanatus) v S m vũ iệp (P. bininnatificus) v kết lu n
16
"S m pux il ileng" thuộ lo i hoặ i lo i ủ S m ngọ linh – Panax vietnamensis Ha et Grushv.. C m u n y t giả ho rằng ặ i m ặ tr ng ph n iệt v i "T m thất ho ng" ặ i m "th n rễ m ng t mọ ng 1 h ng, khi sấy kh th ng ẻo v huy n m u en" trong khi lo i "T m thất ho ng" "th n rễ t th ng mọ so le, khi sấy kh th ng ứng v huy n m u tr ng" [14]. Tuy nhiên nh ng ặ i m qu n trọng kh lại h m tả hi tiết nh : h y kh ng l kèm, h nh ạng v m u s ho , h nh ạng v m u s quả khi h n... Ngo i r t giả kh ng p t i n i l u gi m u nghiên ứu. S kh ng th ng nhất ủ kết quả nghiên ứu v ặ i m h nh th i v tr nh t v ng ITS-rADN trên th thuộ hi Panax ng thu th p v ng núi Pu Xai Lai Leng trên th o tại y s tồn tại ủ nhi u h n 1 t xon ủ chi Panax L.. Cả h i nh m nghiên ứu u ho rằng ần nh ng nghiên ứu s u h n v ặ i m h nh th i v hỉ thị ph n tử ủ lo i nh ng kết quả h nh x h n.
N ng V n Duy & s. (2016) khi nghiên ứu ặ i m h nh th i v hỉ thị ph n tử v ng gen ITS1-5.8S-ITS2, 18S rRNA và matK ủ h i quần th "S m l ng i ng" ph n o nguyên L m Viên (n i L ng Bi ng, L m Đồng) ng y l thứ m i ủ lo i S m ngọ linh v ặt tên l P. vietnamensis Ha &
Grushv. var. langbianensis N.V. Duy. V.T. Tran & L.N. Trieu [8].
1.2.2. Nghiên cứu phân loại các loài thuộc chi Panax L. ở Việt Nam sử dụng sinh học phân tử
Việ sử ụng hỉ thị ph n tử nh RADP, SSR, ISSR trong ph n loại v phân t h qu n hệ ph t sinh gi t xon th v t Việt N m tri n kh i khá nhi u, tuy nhiên trên i t ng t xon Panax th hỉ ghi nh n nghiên ứu ―Sử ụng hỉ thị ph n tử ADN kết h p v i ấu hiệu h nh th i trong nghiên ứu ph n loại một s y thu Việt N m‖ o Viện D liệu hủ tr v TS.
Nguyễn V n T p l m hủ nhiệm. Trong ng tr nh n y, v i qu n i m lo i s m mọ t nhiên tại Việt N m l P. vietnamensis, P. bipinnatifidus và P.
17
stipuleanatus, Nguyễn V n T p v ộng s (2007) ho rằng ạng h nh th i l h i t xon ho l h i loài gồm l hét xẻ th y, l hét xẻ th y s u v l hét xẻ thủy n ng. Kết quả ph n t h liệu từ việ sử ụng 13 mồi RAPD trên 5 m u l hét xẻ th y s u, 4 m u l hét xẻ th y n ng v 8 m u l hét nguyên ng v i 14 m u từ lo i P. vietnamensis ho thấy h ng l p th nh nh m: nh m thứ nhất gồm m u P. vietnamensis nh m thứ h i gồm m u l hét xẻ thùy thuộ lo i P. bipinnatifidus v nh m thứ gồm m u l hét nguyên thuộ loài P. stipuleanatus trong y qu n hệ ph t sinh. D trên hệ s t ng ồng i truy n gi m u v s l p nh m ủ h ng, m u l xẻ trung gi n l thuộ loài P. bipinnatifidus. Khoảng h i truy n gi P. vietnamensis và hai loài P.
bipinnatifidus và P. stipuleanatus lần l t l từ 0,75 ến 0,81 và từ 0,71 ến 0,78, gi P. bipinnatifidus và P. stipuleanatus l 0,51 ến 0,61. Qua các công trình nghiên ứu vừ tr nh y trên, th nh n thấy nhi u hỉ thị ph n tử kh nh u v v n ng sử ụng trong nghiên ứu ph n loại v ph n t h qu n hệ ph t sinh t xon thuộ hi Panax. Tuy nhiên mụ tiêu hủ yếu s nghiên ứu l g p phần l m nh nh h ng v thu n tiện h việ x th m u, ph n iệt t xon h n l ph n t h qu n hệ ph t sinh [19].
N m 2011, Tr ng v s. ph n t h m i qu n hệ i truy n ủ P.
vietnamensis var. vietnamensis v i lo i trong hi Panax trên kết quả ph n t h th ng tin i truy n oạn gen ITS-rDNA. Kết quả ho thấy P. vietnamensis có m i qu n hệ i truy n gần gũi v i lo i P. notoginseng v h ng kh nh u 18 nucleotide [22].
N m 2016, Lê Ngọ Triệu và cs. sử ụng hỉ thị ph n tử inter simple sequen e repe t nh gi ạng i truy n v iến ị ủ 46 th ủ quần th S m l i h u ph n t nhiên Việt N m. Kết quả nh gi ộ ạng quần th o v i mứ He = 0.2300, I = 0.3665 v PPB = 9698%. Kết quả ũng ho thấy nh m th tr ng th nh mứ ộ ạng i truy n o h n so v i nh m th tuổi nh , s iệt h i truy n o (Gst = 0.0499) v i khoảng h i truy n gi nh m tuổi l 0.0298, hệ s t ng ồng gi th ủ nh m
18
tuổi l n l trung nh so v i th nh m tuổi nh . Nghiên ứu nh gi s suy giảm mạnh v s ạng i truy n v iến ị ủ quần th S m l i châu [56].