Chƣơng 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.3. Cơ sở khoa học của phương pháp nhân giống bằng hom
1.3.2. Cơ sở sinh lý của sự hình thành chồi và rễ bất định
Có rất nhiều nhân tố ảnh hưởng tới tỷ lệ ra rễ trong quá trình giâm hom, về cơ bản có thể chia thành 2 nhóm là: Các nhân tố nội sinh và nhóm cá nhân tố ngoại sinh [13].
* Các nhân tố nội sinh:
+ Đặc điểm di truyền loài:
Nhiều nghiên cứu cho thấy không phải tất cả các lồi cây đều có khả năng ra rễ như nhau. Do đặc điểm di truyền, biến dị, các xuất xứ và các cá thể khác nhau cũng có khả năng ra rễ khác nhau.
Theo kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả khác nhau (D.Akomixarop, 1964, B.matin,1974, Nauda,1977) đều đi đến kết luận là: Các lồi khác nhau có đặc điểm ra rễ khác nhau. Các tác giả này đã dựa vào khả năng ra rễ, (theo Qujada,1985 và Nauda,1970) để chia ra các loại cây gỗ thành 3 nhóm [13]:
30
- Nhóm dễ ra rễ, bao gồm: Các loại không cần xử lý bằng chất kích thích ra rễ vẫn ra rễ với tỷ lệ cao, nhóm này gồm các loài như: Đa (Ficus hoxb), Sung (F.glonerala) rất dễ ra rễ. Một số loài khác như Dương (Populus), Liễu (Salix), Lõi thọ thuộc nhóm dễ ra rễ. Một số loại thuộc họ Bambusaccac như tre, vầu, luồng được trồng bằng hom thân không cần xử lý chất kích thích ra rễ.
- Nhóm ra rễ trung bình: bao gồm các lồi chỉ cần xử lý bằng chất kích thích ra rễ với nồng độ thấp cũng có thể ra rễ với tỷ lệ cao. Nhóm này gồm các loài như Bạch đàn (E camaldunensis, E.Deglupta, E.Teretcomis), Thơng (Pinusssco carpa, P.patula, P.caribe ….)
- Nhóm khó ra rễ bao gồm: Các loại hầu như khơng ra rễ hoặc là phải dùng đến hóa chất kích thích ra rễ vẫn cho tỷ lệ ra rễ thấp là các loại thuộc nhóm này gồm SWietenia, Macro phylla, Padoearpus, Rigfrighiosi, các loài thuộc chi Casttanea, fagus, Franxinus, Liriodddendron, Guercus, Tilia, Arucaria ở nước ta lồi bách tán cũng thuộc loại rất khó ra rễ.
+ Đặc điểm di truyền của từng xuất xứ, từng cá thể:
Trong 1 loài, các xuất xứ khác nhau có tỉ lệ ra rễ khác nhau. E.Camaldulensis có xuất xứ Victroria River là 60%, còn E.Camaldulensis xuất xứ Gibb River là 85%, còn xuất xứ Nghĩa Bình là 35% [12].
+ Đặc điểm cá thể: Trong một xuất xứ các cá thể khác nhau cũng có tỷ lệ ra rễ khác nhau.
Trong số 15 cây Phi lao (Casurinacquisetifolia) 1 tuổi có 9 cây ra rễ 100%, 5 cây ra rễ từ 53-87% [5].
+ Tuổi cây mẹ và tuổi cành lấy hom:
Tuổi cây mẹ có ảnh hưởng rất lớn đến tỷ lệ ra rễ của hom, nhất là đối với các lồi khó ra rễ. Nhìn chung, tuổi cây mẹ càng già thì tỷ lệ ra rễ của hom càng giảm.
31
Cây Mỡ (Manglietia) 1 tuổi có tỷ lệ ra rễ 98%, Mỡ 3 tuổi 47%, Mỡ 20 tuổi không ra rễ [14].
Cây Sao đen (Hopeaoddrta) 1 tuổi 70% ra rễ, 2 tuổi 50% ra rễ.
Hom từ cây già khơng những có tỷ lệ ra rễ thấp có thời gian ra rễ dài hơn. Ví dụ hom Mỡ 1 tuổi thời gian ra rễ là 80 ngày, trong lúc đó hom chồi bất định ở cây 8 tuổi là 120 ngày.
Để giải thích tỷ lệ ra rễ thấp của hom giâm ở cây có tuổi cao thì Liubin
ski (1957) cho rằng: ở cây nhiều tỷ lệ đường tổng số trên đạm tổng số ở thân
cây quyết định. Nói cách khác là do hàm lượng đạm ở thân cây giảm xuống, song có người cho rằng, sở dĩ cây có tuổi cao ra rễ kém là do tính mềm dẻo của cây bị giảm đi.
Tuổi cành (hay trạng thái sinh lý của cành) cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ ra rễ của hom, hom ở giai đoạn nửa hóa gỗ thích hợp cho việc ra rễ. Hom quá non khi đặt vào môi trường giâm hom dễ bị thối rữa, ngược lại hom quá già khó ra rễ.
+ Vị trí lấy hom trên cây và trên cành:
- Hom lấy từ cành ở các vị trí khác nhau, trên tán cây cũng có tỷ lệ ra rễ khác nhau, với Vân sam lá nhọn (Picea) hom từ phần trên của tán lá ra rễ tốt nhất, nhưng với Vân sam Châu âu (P.excelga) thì ngược lại, Phong trắng (Populus) khi hom hóa gỗ yếu tốt nhất là cắt hom ở phần dưới tán, khi hom nữa hóa gỗ cắt hom ở phần giữa. Như vậy với mỗi lồi cây vị trí lấy hom khác nhau có tỷ lệ ra rễ khác nhau.
-Trên một cành hom được lấy ở các vị trí khác nhau cũng có tỷ lệ ra rễ khác nhau, với Bạch đàn một cành được chia làm 4 phần: Ngọn, sát ngọn, giữa và sát gốc. Qua 2 lần thí nghiệm cho kết quả như sau: Hom ngọn có tỷ lệ ra rễ 54,6 - 61,6%, hom sát ngọn 71,6- 90,8%. Với Keo lai lá tràm và Keo Tai tượng hom ngọn và hom sát ngọn cho tỷ lệ ra rễ cao hơn 93,3 -100% so với hom giữa và hom sát gốc 66,7 - 97,6% [10].
32
Nếu tính từ đầu cành trở vào, hom mở ở vị trí thứ 2 có tỷ lệ ra rễ gấp 5 lần so với hom lấy ở đầu cành.
Thường hom chồi ở phần gần gốc của một cây dễ ra rễ hơn ở phần ngọn. Theo Hartney (1980) có thể do 2 lý do:
- Gốc của cây con là nơi tích tụ các chất cần cho ra rễ.
- Tồn tại 1 sự chênh lệch về các chất kích thích và ức chế sự ra rễ ở các phần khác nhau của cây.
- Theo thuyết phát triển giai đoạn thì gốc là phần non nhất của một cây vì vậy lấy hom ở phần này cho tỷ lệ ra rễ cao nhất.
+ Sự tồn tại của lá trên hom:
Ánh sáng là nhân tố không thể thiếu được trong quá trình ra rễ của hom. Lá là cơ quan hấp thu ánh sáng trong quang hợp để tạo ra chất hữu cơ cần thiết cho cây dữ trữ chất dinh dưỡng, đồng thời là cơ quan thoát hơi nước và hút nước để khuếch tán tác dụng chất kích thích ra rễ đến các bộ phận của hom. Vì vậy, nhất thiết giâm hom phải để lại một số lá, nhưng nếu để lại diện tích lá quá lớn sẽ hạn chế số lượng hom trên 1 đơn vị diện tích mà quan trọng là làm cho q trình thốt hơn nước diễn ra mạnh làm cho hom bị héo và chết trước khi ra rễ hoặc diện tích q nhỏ làm cho hom khơng ra rễ. Do vậy việc tìm ra diện tích lá vừa đủ là việc làm cần thiết.
+ Ảnh hưởng của kích thước hom:
Tuổi chồi gốc và tuổi lấy chồi cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ ra rễ của hom giâm B.Martin lấy hom chồi gốc Bạch đàn có tuổi khác nhau và đã đi đến kết luận: Hom chồi gốc có tuổi từ 1,5 - 2 tháng tuổi có tỷ lệ ra rễ cao nhất.
Các thực nghiệm với Bạch đàn, các loài Keo tai tượng và Keo lá tràm của Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng cũng cho thấy: sau khi chặt gốc 2 tháng rồi lấy hom đem giâm cho tỷ lệ cao nhất.
B.Martin (1974) lấy hom chồi gốc ở các gốc Bạch đàn (E.platyphylla
33
rằng hom lấy gốc có tuổi từ 2,5 năm; 3,5 năm cho tỷ lệ ra rễ cao nhất (71,8- 90,6%). Với loài Keo lai ở 1 số nước Đông Nam Châu á thường chặt cây dưới 5 tuổi để thu chồi gốc lấy hom.
Như vậy, tuổi gốc cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ ra rễ của hom. Với loại bạch đàn, keo ở Việt nam thường chặt cây lấy hom ở dưới tuổi 10, Thông (P.caribe) có thể chặt cây lấy chồi ở dưới tuổi 12.
Kết quả thu được với cây Mỡ cho thấy: Hom chồi gốc ở các cây 17-23 tuổi cho tỷ lệ ra rễ từ 75-80%. Điều này cho phép sử dụng chồi ở các cây trội để nhân giống phục vụ cơng tác trồng rừng.
- Các chất điều hịa sinh trưởng:
Auxin được coi là chất quan trọng nhất đối với q trình ra rễ của hom. Ngồi ra, nhiều chất khác tác động cùng Auxin và thay đổi hoạt tính của Auxin, cũng tồn tại 1 cách tự nhiên trong các mô của hom giâm và tác động đến quá trình ra rễ của hom giâm. Những chất quan trọng nhất là Zhizocalin, đồng nhân tố ra rễ, kích thích ra rễ và chất kìm hãm ra rễ.
Chất đặc biệt Zhizocalin được coi là cần thiết cho sự hình thành rễ của cây. Theo Hess (1961) cho rằng: một số chất nội sinh điều phối hoạt tính của IAA gây nên khởi động ra rễ gọi là đồng nhân tố ra rễ (Rootingco-factons). Một số chất loại này được xác định là axít Chorogennic, axít Isochlogenic.
Nhiều cơng trình nghiên cứu đã nêu lên sự tồn tại của chất kích thích ra rễ trong các lồi cây dễ ra rễ như Sesquite peniclacton được chiết tách từ Hướng dương là chất kích thích ra rễ cho Đậu xanh. Một số tác giả còn nêu lên sự tồn tại của chất kìm hãm ra rễ như: Xanthoxin, Axít abscosis (ABA) được chiết tách từ hom khó ra rễ. Các chất kích thích và kìm hãm ra rễ của hom giâm được xác định bằng nồng độ tương đối của các chất này. Các lồi cây dễ ra rễ chứa các chất kích thích ra rễ với nồng độ thấp, cịn các lồi cây khó ra rễ chứa các chất kìm hãm ra rễ với nồng độ cao.
34
Nghiên cứu của Tures Kaia (1975) cho hom của loài cây dễ ra rễ như
Anh đào (Serassus, SP), Nho (Vitis Vine feru) đã chỉ ra rằng: Q trình ra rễ thì hoạt tính của các chất kìm hãm ra rễ giảm xuống rất nhanh, cịn các chất kích thích được xuất hiện và sử dụng.
*Nhóm nhân tố mơi trƣờng:
Nhóm nhân tố mơi trường có tác dụng tổng hợp ảnh hưởng tới q trình giâm hom là: Thời vụ, mùa giâm cành, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, giá thể và môi trường ra rễ.
+ Thời vụ giâm hom:
Tỷ lệ ra rễ của hom phụ thuộc vào trạng thái sinh lý trong thời kỳ lấy hom, vì vậy việc xác định thời kỳ lấy hom rất có ý nghĩa đối với việc giâm hom.
Tỷ lệ ra rễ của hom rất có ý nghĩa đối với việc giâm hom. Tỷ lệ ra rễ của hom phụ thuộc vào thời kỳ lấy hom và thời vụ giâm hom, một số lồi cây có thể giâm hom quanh năm, song ở nhiều lồi cây có tính thời vụ rõ rệt. Theo Frism và Nesterowuo (1967) thì mùa mưa là mùa giâm hom cho tỷ lệ ra rễ cao nhất ở nhiều loài cây, trong khi đó một số lồi cây có tỷ lệ ra rễ cao nhất vào mùa xuân.
Thời vụ giâm hom đạt kết quả tốt hay xấu thường gắn liền với thời tiết, khí hậu, mùa sinh trưởng của cây, trạng thái sinh lý của cành. Thời vụ giâm hom có ý nghĩa quan trọng quyết định đến sự thành bại của nhân giống bằng hom.
Đối với loài cây rụng lá, gỗ cứng thường lấy cành giâm lúc cây bắt đầu bước vào thời kỳ ngủ nghỉ, cịn với lồi cây gỗ mềm nửa cứng khơng rụng lá thì thời kỳ lấy hom là mùa sinh trưởng.
Với Bạch đàn ở Đơng Nam bộ thời kỳ giâm hom thích hợp từ tháng 5 đến tháng 7. Nhìn chung trong điều kiện khí hậu Việt Nam thời kỳ giâm hom thích hợp là các tháng xuân, hè, thu [9].
35
- Những thí nghiệm của Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng thấy rằng: Keo lá tràm và Keo tai tượng 1 năm tuổi giâm trong tháng 7có tỷ lệ ra rễ cao > 90%.
Với Phi lao (C.equi Seaifolia) tỷ lệ ra rễ ở các tháng như sau [5]:
Bảng 1.1: Thời gian và tỷ lệ ra rễ của hom Phi lao
Thời gian Thời gian ra rễ (ngày) Tỷ lệ ra rễ
Tháng 11/1991 35 63,6%
Tháng 01/1992 57 65,5%
Tháng 3/1992 27 92%
Bảng 1.2: Thí nghiệm với Bạch đàn trắng tại Đơng Nam bộ cho kết quả Thời gian giâm hom Tỷ lệ ra rễ % Thời gian giâm hom Tỷ lệ ra
rễ %
Tháng 11/1991 49,5 Tháng 5/1992 67,0
Tháng 12/1991 13,7 Tháng 6/1992 72,7
Tháng 01/1992 26,0 Tháng 7/1997 76,7
Tháng 02/1992 27,9 Tháng 8/1992 14,8
+ Nhiệt độ khơng khí và giá thể hom:
Nhiệt độ khơng khí là 1 yếu tố quyết định đến tốc độ hình thành rễ của hom. Nhìn chung nhiệt độ thích hợp cho nhiều lồi cây từ 25-30oC, ở nhiệt độ < 25oC cần sưởi nóng giá thể như các nhà làm vườn ở Châu âu vẫn thực hiện. Nhưng nếu nhiệt độ quá cao làm cho q trình thốt hơi nước ở lá diễn ra mạnh dẫn đến mất nước và héo. Nhiệt độ khơng khí vừa phải sẽ làm cho sự hô hấp của hom giảm tiêu hao dinh dưỡng, sự thoát hơi nước qua lá và hom giâm đều giảm. Đây là điều kiện vô cùng quan trọng trước khi hom giâm ra rễ. Các loài cây nhiệt
36
đới thường yêu cầu nhiệt độ cao hơn các lồi cây ơn đới, nhiệt độ khoảng 26- 30oC là thích hợp.
Theo Đ.A.Komixarop thì nhu cầu về nhiệt độ cho ra rễ của hom ở các loài thực vật biến động trong 1 phạm vi rộng và phụ thuộc vào đặc điểm sinh thái của chúng. Hom ra rễ tốt khi duy trì nhiệt độ mơi trường (giá thể ra rễ) cao hơn từ 3- 5oC so với nhiệt độ khơng khí [23].
Song nhiệt độ thích hợp cho ra rễ cịn phụ thuộc vào mức độ hóa gỗ của hom, mức độ hóa gỗ của hom yếu ra rễ tốt hơn trong điều kiện nhiệt độ giảm thấp (20-22oC) so với nhiệt độ (27-30oC).
Độ ẩm khơng khí và giá thể:
- Độ ẩm khơng khí và giá thể là 1 yếu tố khơng thể thiếu được cho hom ra rễ. Trong quá trình giâm hom, độ ẩm giữ cho hom không bị khô héo và cung cấp nước cho hom quang hợp. Duy trì độ ẩm giá thể là việc làm cần thiết đảm bảo cho hom ra rễ. Tuy nhiên yêu cầu về độ ẩm khơng khí và giá thể từng lồi cây và từng giai đoạn là khơng giống nhau. Khi nhiệt độ khơng khí cao và cường độ ánh sáng lớn thì hom yêu cầu độ ẩm cao hơn. Lúc hom chuẩn bị ra rễ yêu cầu độ ẩm cao hơn sau khi đã ra rễ. Vì vậy khi gặp thời nắng nóng cần phải tăng cường cung cấp nước cho cây nhiều hơn, hom chưa ra rễ cần cung cấp ẩm nhiều nhiều hơn lúc hom đã ra rễ. Cây lá rộng yêu cầu độ ẩm lớn hơn cây lá kim, hom có diện tích lá lớn yêu cầu độ ẩm cao hơn hom có diện tích lá nhỏ. Tốt nhất duy trì độ ẩm khơng khí bằng cách tạo 1 lớp sương mù trong nhà kính hoặc nhà giâm hom, phun mù vừa làm tăng độ ẩm vừa làm giảm nhiệt độ khơng khí, giảm tốc độ thốt hơi nước của lá. Trong mùa lạnh thời gian phun và thời gian ngắt quảng cũng ngắn. Nếu độ ẩm giá thể quá thấp làm cho hom khô, héo lá trước khi ra rễ, song độ ẩm giá thể quá cao sẽ làm cho phần hom cắm trong giá thể sẽ bị thối rữa nhất là đối với các hom cịn non. Vì vậy để duy trì độ ẩm giá thể thích hợp cho hom ra rễ cần
37
chọn vật liệu làm giá thể có độ ẩm thơng thống tốt, thốt nước song vẫn giữ được độ ẩm cần thiết cho hom ra rễ.
+ Ánh sáng là nhân tố cần thiết cho quang hợp: Vì vậy cùng với nhiệt độ và độ ẩm, áng sáng là yếu tố không thể thiếu được trong quá trình giâm hom, áng sáng tán xạ cần thiết cho hom. ánh sáng thích hợp khoảng 40-50% ánh sáng toàn phần, ánh sáng đầy đủ, thời gian ra rễ ngắn hơn và tỷ lệ ra rễ cũng cao hơn. Tuy nhiên, các loài khác nhau yêu cầu ánh sáng khác nhau. Cây ưa sáng yêu cầu ánh sáng nhiều hơn cây chịu bóng. Trong bóng tối, hom của các loài cây ưa sáng hồn tồn khơng ra rễ. Yêu cầu ánh sáng còn phụ thuộc vào mức độ hóa gỗ và chất dữ trữ trong hom, hom hóa gỗ yếu chất dữ trữ ít, cường độ ánh sáng tán xạ cao hơn so với hom hóa gỗ hồn tồn. ánh sáng là yếu tố cần thiết cho hom ra rễ, điều đó lý giải tại sao các nhà kính được sử dụng giâm hom hoặc các nhà giâm hom tạm thời thường được lợp bằng màng polyety len trắng trong suốt mà không dùng vật liệu khác.