Tên đồng nghĩa: Bellamya lithopaga Yen, 1943. Mô tả hình thái: ốc cỡ trung bình, có 6 vòng xoắn, chiều cao tháp ốc gần bằng miệng vỏ, ốc có dạng thấp ngắn và mập. Các vòng xoắn lớn đều, vòng xoắn cuối không phình rộng so với các vòng xoắn đầu. Rãnh xoắn sâu, đỉnh tầy. Vỏ mỏng, mặt vỏ có nhiều khía dọc màu xanh vàng, ở vòng xoắn cuối có hai đường chỉ nâu song song. Miệng vỏ hình bán nguyệt. Lỗ trục rõ.
Lưỡi gai: gai rìa ngoài tròn, đầu mút có 9 răng. Gai trung gian có trụ giữa hình vòng lớn, mỗi bên có 4 răng nhọn. Gai bên có trụ giữa phẳng, mỗi bên có 4 răng. Gai giữa có trụ giữa gồ cao, bên trái có 5 răng, bên phải có 4 răng tròn đầu [10].
Phân bố: ở các thủy vực nước ngọt. Phân bố ở nhiều nơi trên thế giới, đặc biệt ở Châu Á. Ở Việt Nam: phân bố nhiều ở các tỉnh phía Bắc [9].
Hình 3.7: Pomacea sp.
Hình 3.8: Gyraulus sp. 3.2.7. Pomacea sp.
Mô tả hình thái: Vỏ không bóng, hình cầu có nhiều màu: màu vàng, màu đen, màu nâu và màu xanh lá cây, có 5 - 6 vòng xoắn. Miệng vỏ loe rộng, mép miệng vỏ sắc, lỗ trục sâu và rộng. Nắp vỏ dày. Các vòng xoắn đầu nhỏ hơn rất nhiều so với vòng
xoắn cuối. Ốc còn nhỏ có màu vàng nhạt, trưởng thành có màu vàng, màu nâu hoặc màu xanh lá cây.
Phân bố: Các loài ốc thuộc giống Pomacea là loài lưỡng cư sống cả ở trên cạn và dưới nước. Trên thế giới: loài ốc này phân bố khắp Châu Á [10], và một số nước thuộc châu Mỹ như: Brazil, Uruguay, Paraguay, Boliva và Argentina [101]. Tại Việt Nam, chúng sống ở ao, hồ, sông, đồng bằng và trung du [10].
Các loài ốc thuộc giống Pomacea có nguồn gốc từ Nam Mỹ và được di nhập vào Châu Á vào năm 1980 gồm 4 loài: P. canaliculata, P. diffusa, P. insularum và
Pomacea scalaris [41].
Các loài ốc thuộc giống Pomacea có thể làm thực phẩm cho con người, bên cạnh đó nó cũng trở thành loài gây hại nghiêm trọng đối với mùa màng [69] và là mối đe dọa với hệ sinh thái tự nhiên [16]. Hiện nay, P. canaliculata là loài gây hại mùa màng nhiều nhất ở các nước Châu Á và là ký chủ trung gian của
E. malayanum giai đoạn metacercaria ở Thái Lan [97].
3.2.8. Gyraulus sp.
Mô tả hình thái: loài này thuộc loài ốc nhỏ có đường kính 5mm trở lại, chiều cao không quá 2mm, vỏ dẹp, hình vành khăn, có 4 vòng xoắn, cả hai bên đều lõm hoặc phẳng, vòng xoắn cuối có dạng hình tròn, lỗ rốn mặt trên và dưới đều nông. Vỏ có màu vàng nhạt hoặc màu trắng nhạt.
Phân bố: Trên thế giới, bắt gặp ở Châu Âu, Châu Á, Châu Phi và Bắc Mỹ [15]. Ở Việt Nam, bắt gặp ở ao, ruộng, vùng đồng bằng, trung du và miền Bắc [10].
Hình 3.9: Indoplanrbis exustus
Hình 3.10: Bithynia sp.
Ký chủ trung gian: Gyraulus sp. là ký chủ trung gian đầu tiên của sán
Schinostornatidae [15] và Echinostomes gây bệnh trên người và chim [28]. Ở Việt Nam,
loài Gyraulus convexiusculus là ký chủ trung gian của sán lá phổi Fasciolopsis buski [55].
3.2.9. Indoplanrbis exustus Deshayea, 1834
Tên đồng nghĩa: Planorbis exustus Deshayea, 1834. Mô tả hình thái: Ốc có dạng hình đĩa, mặt trên hơi lõm vào, màu nâu hoặc màu vàng, vỏ ốc dày có dạng hình tròn gồm 4 vòng xoắn ốc. Mặt trên và mặt dưới lõm vào. Vòng xoắn cuối tròn đều. Lỗ trục mặt trên và dưới cạn. Miệng vỏ rộng không có nắp vỏ.
Phân bố: Trên thế giới phân bố rộng ở các nước Châu Á và Hawaii; ở Thái Lan chủ yếu tìm thấy ở những vùng đất thấp [15]. Ở Việt Nam, chủ yếu bắt gặp ở các tỉnh phía Nam [90].
Ký chủ trung gian: loài này chứa nhiều ký sinh trùng sán lá khác nhau gây bệnh cho người và động vật, trong đó Sthistosorna spindale, S. indicum và S. nasale ở giai đoạn ấu trùng gây bệnh viêm da ở con người [79]. Indoplanorbis exustus đã được báo cáo là ký chủ trung gian của Paraphistome [38], Schistosome [32] và Echinostome [86].
3.2.10. Bithynia sp.
Mô tả hình thái: Ốc cỡ nhỏ có 4 - 5 vòng xoắn, các vòng xoắn đầu chiếm gần nửa chiều cao vỏ, vòng xoắn cuối phình to. Vỏ màu nâu đen hoặc màu vàng nhạt. Rãnh xoắn sâu, lỗ miệng vỏ hình bán nguyệt, lỗ rốn hẹp.
Phân bố: Trên thế giới bắt gặp ở tất cả các châu lục ngoại trừ đảo Indopacific của Mỹ [15]. Ở nước ta, thường bắt gặp ở ruộng lúa ở đồng bằng và trung du [10].
Ký chủ trung gian: nhiều loài thuộc giống Bithynia là ký chủ trung gian của sán lá gan Opisthorchis viverrini gây bệnh trên con người [20]. Bithynia funiculata là ký
chủ trung gian của Opisthorchis tenuicollis ở Chieng Mai và Lampun, Thái Lan [15]. Ở Việt Nam tại tỉnh Nam Định thì Bithynia fuschiana chứa Xiphidiocercaria [33]. Ở các
Hình 3.11: Lymnaea sp.
tỉnh phía nam của Việt Nam, Bithynia fuschiana có chứa ấu trùng cercaria của nhóm
Pleurolophocercaria [91].
3.2.11. Lymnaea sp.
Mô tả hình thái: Ốc có vỏ mỏng, 4 - 5 vòng xoắn. Các vòng xoắn đầu nhỏ hơn nhiều so với vòng xoắn cuối. Vòng xoắn cuối phình to, góc trên trái có dạng hình tròn. Vỏ mỏng, nhẵn bóng, màu nâu đất. Lỗ miệng hình bầu dục, cong đều. Loài này thuộc nhóm ốc phổi nên không có nắp vỏ.
Phân bố: Trên thế giới, bắt gặp ở Nhật Bản, Trung Quốc, Philippin, Mông Cổ và Miến Điện [15]. Ở Việt Nam, bắt gặp ở các con suối, ao, ruộng vùng núi, trung du, và đồng bằng [10].
Ký chủ trung gian: Họ Lymnaeidae là ký chủ trung gian của sán lá lây bệnh cho con người và động vật. Lymnaea (Radix) a rubiginosa là vật chủ trung gian quan trọng của sán lá ở Thái Lan và các nước khác của Đông Nam Á. Nó chứa ấu trùng
Schistosoma incognitum ký sinh trong máu và gây bệnh viêm da ở con người, đồng
thời là ký chủ trung gian của của một số loài sán ở động vật như Fasciola hepatica,
Fasciola gigantica, Orientobilharzia harinasutai và là ký chủ trung gian thứ hai của Echinostomatidae [15].
3
2
3.3. Một số đặc điểm phân loại các loài ấu trùng cercaria thu được tại các thủy vực của hai xã An Mỹ, An Hòa, huyện Tuy An, tỉnh Phú Yên: tỉnh Phú Yên:
Bảng 3.3: Vị trí phân loại các giống loài cercaria được tìm thấy trong nghiên cứu này.
Ngành Lớp Bộ Họ Giống Loài
Bucephalata Gymnophallidae Gymnocephalus Gymnocephalus sp.
Hemiurata Lecithodendriidae Loxogenoides Loxogenoides sp.
Opisthorchiida Heterophyidae Centrocestus Centrocestus formosanus
Pronocephalata Notocotylidae Catatropis Catatropis sp. Platyhelminthes Trematoda
3.3.1. Nhóm Gymnocephalus cercaria (Cercaria 1)
Loài Gymnocephalus sp.
Mô tả hình thái, cấu tạo: Cơ thể có lớp vỏ dày hình bầu dục. Đuôi dài bằng nửa chiều dài cơ thể. Các tế bào nang nằm khắp cơ thể. Túi sinh dục nằm ngay trước giác bụng. Đuôi không phân nhánh, cuối đuôi có cơ quan bám. Hệ thống tiêu hoá gồm hầu, thực quản và ruột.
Bảng 3.4: So sánh một số chỉ tiêu kích thước các cơ quan của Gymnocephalus sp. và Cercaria megalura.
Kích thước trung bình (µm)
Cơ quan
Chỉ
tiêu Gymnocephalus sp. nghiên cứu này
Cercaria megalura Walter, 1914 L 365 (300-380) 400 Cơ thể W 135 (130-160) 130 L 270 (250-350) 300 Đuôi W 55 (40-80) 54 L 55 (48-60) 50 Giác miệng W 44 (40-48) 45 L 68 (63-72) 65 Giác bụng W 41(36-46) 38 Giác miệng Thực quản Hầu Tế bào sinh dục Giác bụng Tế bào nang Túi bài tiết
Đuôi
Cơ quan bám
Giác miệng Gai Thực quản Hầu Ống dẫn Tế thẩm thấu Giác bụng Túi bài tiết
Đuôi
Hình 3.13: Loxogenoides sp.
Loài Gymnocephalus sp. có hình thái giống nhất với loài Cercaria megalura
Walter, 1914 miêu tả [25]. Loài Cercaria megalura thuộc nhóm phụ Megalurous
cercariae dưới nhóm Gymnocephalus cercaria, [25]. Loài Cercaria megalura di
chuyển chậm và không sử dụng đuôi để bơi trong nước; chúng di chuyển bằng cách bò hoặc trườn nhờ vào các giác, uốn lượn giống con sâu để di chuyển [47].
3.3.2. Nhóm Xiphidiocercaria (Cercaria 2) Loài: Loxogenoides sp. Loài: Loxogenoides sp.
Mô tả hình thái, cấu tạo: Cơ thể bầu dục, toàn bộ cơ thể bao phủ bởi lớp gai nhỏ, giác miệng ở đầu cơ thể lớn gần gấp đôi giác bụng, có gai nhỏ nằm trong giác miệng. Thực quản ngắn nối hầu và giác miệng. Có hai ống dẫn xuất phát từ giác miệng nối với các cặp tuyến thẩm thấu. Túi bài tiết hình chữ U nằm ở phần cuối cơ thể. Đuôi không phân nhánh.
Bảng 3.5: So sánh một số chỉ tiêu kích thước các cơ quan của Loxogenoides sp. và
Loxogenoides bicolor.
Kích thước (µm)
Cơ quan đo Chỉ
tiêu Loxogenoides sp. nghiên cứu này
Loxogenoides bicolor của Wivitchuta và ctv, (2007) L 105(90-120) 110(90-120) Cơ thể W 68(52--78) 75(54-82) L 86(80-100) 75(35-80) Đuôi W 28(23-32) 27(20-30) L 25(22-26) 28(24-30) Giác miệng W 27(24-28) 28(24-30) L 15(12-16) 15(12-18) Giác bụng W 17(12-21) 17(13-20) L 19(16-20) 18(14-20) Gai W 6(4-7) 7(5-8) L 8(6-10) 7(4-10) Hầu W 5(3-8) 5(4-6) L 27(12-32) 25(10-30)
Túi bài tiết
W 8(6-10) 9(8-10)
Hình thái cấu tạo của ấu trùng cercaria Loxogenoides sp. giống nhất với
Loxogenoides bicolor được Wivitchuta và ctv (2007) miêu tả [33]. Loxogenoides bicolor nổi trên bề mặt của dòng nước. Nó di chuyển bằng cách gấp đuôi lại cơ thể và
di chuyển từ trái sang phải một cách nhanh chóng, di chuyển liên tục khoảng 60 - 75 giây, sau đó dừng lại khoảng 2 - 5 giây. Chúng có thể sống 2 - 3 giờ trong nước [25]. Người ta đã tìm thấy ấu trùng cercaria Loxogenoides sp. trên các loài ốc M. tuberculata, T. granifera và T. scabra ở sông Khek và thác Erawan của Thái Lan [33].
3.3.3. Nhóm Pleurolophocercaria (Cercaria 3)
Loài: Centrocestus formosanus Nishigori, 1924.
Tên đồng nghĩa: Ascocotyle (Phagicola) diminuta Stunkard & Haviland, 1924.
Mô tả hình thái, cấu tạo: cơ thể hình bầu dục. Giác miệng có hàng gai. Hầu nằm ngay sau giác miệng. Có hai điểm mắt gần giống hình vuông nằm ở 1/3 phía trước cơ thể. Các tế bào thẩm thấu nằm ở giữa cơ thể. Túi bài tiết hình chữ V. Các tế bào nang phân bố hai bên phía ngoài của cơ thể. Đuôi dài, mỏng, có hàng gai, không phân nhánh [31]. Giác miệng Hầu Điểm mắt Tế bào thẩm thấu Tế bào nang Giác bụng Túi bài tiết Đuôi
Bảng 3.6: So sánh một số chỉ tiêu kích thước các cơ quan Centrocestus
formosanus.
Kích thước (µm) Cơ quan đo Chỉ
tiêu Nghiên cứu này Wivitchuta và ctv., 2007
L 187 (153 -220) 117(82-120) Cơ thể W 66 (62-75) 64(45-72) L 154 (123-184) 82(69-92) Đuôi W 14 (12-19) 15(14-17) L 23 (16-28) 25(17-28) Giác miệng W 26 (19-30) 24(16-26) L 16 (14-17) 14(12-16) Giác bụng W 16 (14-17) 14(12-16) L 7 (6-9) 9(8-10) Hầu W 5 (4-7) 8(7-9) L 43 (34 -50) 45(38-52)
Túi bài tiết
W 27 (22-31) 28(24-30)
Kích thước cơ thể và đuôi của Centrocestus formosanus lớn hơn so với kích thước cơ thể và đuôi của Centrocestus formosanus do Wivitchuta và ctv (2007) đo
được; các cơ quan khác cũng dao động nhưng khoảng dao động không đáng kể [33]. Loài này phát triển ridea và cercaria trong cơ thể của các loài ốc Melania spp.,
Melania (Melanoides) tuberculata chinensis, Stenomelania newcombi và Tarebia granifera. Metacercaria của loài này phát triển trong mang, cơ, tim, gan, thận và ruột
cá [99]. Centrocestus formosanus phân bố chủ yếu tại Đài Loan, Trung Quốc, Nhật Bản, Philippines, Thái Lan, Ấn Độ, Hawaii, Việt Nam, Croatia, Mỹ, Mexico, Colombia và Lào [91, 84, 41].
3.3.4. Nhóm Monostome cercaria (Cercaria 4) Loài: Catatropis sp. Loài: Catatropis sp.
Mô tả hình thái, cấu tạo: Cơ thể màu nâu hoặc màu xám đục, có giác miệng, thiếu giác bụng. Có 3 điểm mắt với hai điểm mắt hai bên và 1 điểm mắt nằm gần giác miệng. Hệ thống bài tiết xuất phát từ vị trí điểm mắt ở giữa chạy dọc cơ thể đến túi bài tiết, túi bài tiết hình tròn nằm cuối cơ thể. Đuôi không phân nhánh.
Bảng 3.7: So sánh một số chỉ tiêu kích thước các cơ quan của Catatropis sp. và
Catatropis indicus
Kích thước (µm) Cơ quan đo Chỉ
tiêu Catatropis sp. của nghiên cứu này
Catatropis indicus của
Fouad và ctv., 2011 L 3120 (3000-3200) 3000 (2800-3000) Cơ thể W 1900 (1800-2000) 2000 (1900-2100) L 3600 (3500-3700) 3500 (3400-3600) Đuôi W 750 (500-1000) 500 (300-700) Giác miệng L 400 (350-450) 400 (300-500) W 400 (350-450) 400 (300-500)
Túi bài tiết L 700 (650-750) 650 (550-750)
W 700 (650-750)
Giác miệng Điểm mắt Điểm mắt thứ 3 Tuyến bài tiết Túi bào tiết. Đuôi
Hình thái cấu tạo của loài Catatropis sp. trong nghiên cứu này giống nhất với loài Catatropis indicus đã được mô tả bởi Fouad và ctv (2011) [40]. Loài ốc Gabbiella
senaariensis là ký chủ trung gian của loài Catatropis indicus ở Ai Cập. Catatropis sp.
được ghi nhận là ký sinh trùng ở một số loài ốc thuộc họ Bithyniidae và Hydrobiidae [52, 62].
3.3.5. Nhóm Echinostome cercaria (Cercaria 5)
Loài: Artyfechinostomum sp.
Mô tả hình thái, cấu tạo: Loài này bơi lội tích cực trong nước. Cơ thể hình bầu dục, có đầy đủ giác miệng, giác bụng, có viền cổ và 40 - 44 gai nằm trên viền cổ, thực quản nối dài từ giác miệng và phân nhánh ở gần giác bụng. Hầu nằm sát bên giác miệng. Thực quản dài và phân nhánh ở phía trước giác bụng. Túi bài tiết hình cầu nằm ở cuối cơ thể, giáp với đuôi, phía trước chia thành hai ống chạy dọc cơ thể lên đến giác miệng, phía trên cùng của mỗi ống bài tiết có 5 hạt hình cầu. Đuôi không phân nhánh.
Kích thước của loài Artyfechinostomum sp.: Cơ thể dài 285 - 345 µm, rộng 168 -185 µm; giác miệng có đường kính 45 - 50 µm; giác bụng có đường kính 50 - 80 µm; hầu dài 20 - 25µm, rộng 7 - 12 µm; túi bài tiết có đường kính 26 - 30 µm.
Loài Artyfechinostomum sp. giống nhất với loài Artyfechinostomum mehrai do Satyu (1975) miêu tả [98].
Người ta đã tìm thấy sán trưởng thành của giống Artyfechinostomum ở động vật. Riêng A. mehrai đã được tìm thấy trên ruột của chuột, và cercaria thì tìm thấy trên ốc Indoplanorbis exustus [98]. Trong nghiên cứu này, cecaria của A. mehrai đã được tìm thấy trên các loài ốc Indoplanorbis exustus, Gyraulus sp., Lymnaea sp., Bithynia sp.
Người ta đã tìm thấy Artyfechinostomum spp. ký sinh trong ruột của mèo ở các nước Đông Nam Á [14]. Trứng nở ra miracidia và chuyển sang cercaria lây nhiễm sang ếch, ốc, nòng nọc, cercaria lây nhiễm qua cá phát triển thành metacercaria, sau đó lây nhiễm sang mèo phát triển thành sán trưởng thành [21]. Lợn và chuột hoang cũng là ký chủ của loài sán này. Cũng có loài thuộc giống Artyfechinostomum lây nhiễm lên con người ở Thái Lan [26].
3.4. Thành phần loài ốc và mức độ nhiễm ấu trùng cercaria ở ốc
3.4.1. Biến động thành phần loài ốc qua các tháng nghiên cứu
Hình 3.17: Thành phần loài, số lượng ốc qua các tháng thu mẫu.
Thành phần loài và số lượng loài ốc thu được thay đổi qua các tháng nghiên cứu. Vào tháng 9 thành phần loài xuất hiện cao nhất, gồm 11 loài ốc được tìm thấy nhưng số lượng mẫu thu được (n = 457) không cao bằng các tháng 10, 11 và 12 (tháng 10: n = 950; tháng 11: n = 1.385; tháng 12: n = 707). Các tháng 6, 7 và tháng 8 thành Hình 3.16: Artyfechinostomum sp. Giác miệng Gai Hầu Thực quản Tế bào trong tuyến bài tiết. Giác bụng Túi bài tiết. Đuôi.
phần loài ít, ít nhất vào tháng 6 chỉ có 4 loài được tìm thấy (tháng 6: n = 76), tháng 7 và tháng 8 thì có 6 loài được tìm thấy. Ốc nước ngọt có thành phần loài và số lượng loài cao vào mùa mưa và thấp vào mùa nắng. Tháng 6, 7 và 8 là những tháng thuộc vào mùa nắng nóng của năm, một số thủy vực khô cạn nước không thích hợp cho ốc nước ngọt tồn tại, còn vào các tháng 9, 10, 11 và tháng 12 là những tháng mùa mưa của năm. Kết quả nghiên cứu này phù hợp với nghiên cứu của Zaki (2008), ốc nước ngọt tập trung cao nhất vào mùa thu và thấp vào mùa xuân và mùa hè ở Abis, Alexandria [99]; nghiên cứu của Dazo và ctv (1966), cho thấy số lượng và mật độ ốc cao hơn vào đầu và giữa mùa hè, nhưng suy giảm trong thời gian cuối mùa hè và có sự gia tăng trở lại trong mùa thu ở tỉnh Beheira, Ai Cập [31]. Trong khi, Hussein và ctv (2011), báo cáo quần thể ốc nước ngọt cao vào mùa thu (38,8%) và mùa hè (24,8%) và thấp vào mùa xuân (18,6%) và mùa đông (17,8%) tại Qena Governorate, Ai Cập [48].
3.4.2. Sự phân bố thành phần loài ốc tại các thủy vực
Hình 3.18: Thành phần loài, số lượng ốc tại các thủy vực
Thành phần loài ốc tại các thủy vực nghiên cứu phân bố không giống nhau, tại các đầm, ruộng và ao ở An Hòa có nhiều loài ốc phân bố (11 loài), thủy vực Bầu Súng, xã An Mỹ và Kênh An Hòa có một vài loài ốc được tìm thấy và có một số loài vắng mặt. Trong 11 loài ốc phân bố tại các thủy vực, các loài Bithynia sp. luôn có mật độ
cao, mật độ Bithynia sp. đạt cao nhất tại thủy vực kênh An Hòa là 70 con/m2, kế đó là