Cơ chế chính của sự tác động của parathormon là hoạt hóa enzym adenylylcyclase, qua
đó tạo AMP vòng ở tế bào cơ quan nó tác dụng. AMP vòng tham gia việc giảm tái hấp thu
phosphat ở ống thận. Đồng thời hoạt hóa enzym depolymerase là enzym tham gia quá trình
chuyển calci từ xương vào máu. 7.6 Tuyến tuỵ nội tiết
Tuỵ (Pancreas hay islets of Langerhans) là một tuyến pha bao gồm phần tuỵ ngoại tiết tiết
ra dịch tuỵ trong tiêu hóa và phần tuỵ nội tiết tiết ra insulin và glucagon và một vài hormon khác (hình 7.24). 29 A B Hình 7.24
Tuyến tuỵ (A), Lát cắt ngang tuyến tuỵ (B)
Các tế bào phần tuỵ nội tiết gồm tế bào ỏ (chiếm 25%), õ (chiếm 70%), tế bào ọ và các tế
bào khác. Các tế bào này tập trung thành đảo tuỵ (gọi là đảo Langerhans), trong đảo tế bào õ ở
giữa tiết ra insulin, tế bào ỏ ở xung quanh tiết ra glucagon, tế bào khác rải rác tiết ra
somatostatin và gastrin (hình 7.24B).
Thí nghiệm cắt bỏ tuyến tuỵ, trường hợp nhược năng tuyến, gây rối loạn chuyển hóa
glucid, lipid và protein, con vật sút cân, ăn khỏe, uống khỏe (khát), đái nhiều, pH giảm (ngả
về acid). Đường huyết tăng cao đến 5-6%, hàm lượng đường trong nước tiểu cũng tăng tới 20-
30g/24giờ. Glycogen dự trữ giảm, gọi là hội chứng đái tháo đường (Diabet). Chuyển hóa lipid
ngưng ở các giai đoạn trung gian (hậu quả của rối loạn chuyển hóa glucid), lipid và
cholesterol huyết tăng, xuất hiện các thể cetonic, máu nhiễm acid mạnh. Rối loạn chuyển hóa
glucid và lipid làm thiếu năng lượng cung cấp, cơ thể phải huy động protein để bù đắp làm teo
cơ, gầy, cân bằng nitơ âm.
Trường hợp ghép tuyến hoặc tiêm insulin ở con vật bị cắt bỏ tuyến, các hiện tượng trên
giảm và biến mất sau vài giờ. 7.6.2 Tác dụng của insulin
Insulin được hình thành từ preproinsulin, rồi proinsulin. Các enzym chuyển (converting
enzym) cắt chuỗi polypeptid C của proinsulin để tạo ra insulin. Là một polypeptid có 51 acid
amin, phân tử lượng 6.000, gồm hai chuỗi polypeptid A và B nối với nhau bằng hai cầu nối disulfua (hình 7. 25). TuyÕn tuþ30 Hình 7.25
Cấu tạo của insulin
Insulin được tổng hợp sớm nhất, và ngày nay, nhờ kỹ thuật gen và công nghệ sinh học,
insulin đã được sản xuất hàng loạt, nhanh và rẻ hơn. 1 đơn vị quốc tế của insulin là 0,04167
mg tinh thể (1 mg xấp xỉ 24 đơn vị). Trong cơ thể, insulin có các tác dụng sau:
− Tham gia chuyển hóa glucid, cụ thể là làm giảm hàm lượng đường glucose trong máu (hình 7.26). Nó thúc đẩy sự vận chuyển tích cực đường glucose qua màng vào nội bào nhờ các enzym, ATP và sự có mặt ion Mg++. ở màng tế bào, nó hoạt hóa enzym adenylylcyclase. Đến lượt mình, adenylylcyclase
xúc tác tạo thành AMPV (có mặt Mg++) từ ATP. AMP vòng tác dụng tăng tổng hợp enzym hexokinase và hoạt hóa nó để chuyển glucose thành glucose- 6 phosphat, từ đó thực hiện quá trình tổng hợp glycogen dự trữ, dị hóa
glucose trong chu trình Krebs hình thành protein và lipid dự trữ.
− Đối với lipid thì làm tăng acid béo và mỡ trung tính (từ đường glucose). − Đối với protein làm giảm nồng độ acid amin trong máu, tăng tổng hợp protein, giảm sự phân giải protein ở gan và cơ, cho nên thiếu insulin cơ thể phải huy động protein và tăng cường dị hóa chúng, làm teo cơ, sút cân, gầy mòn, cân bằng nitơ âm.
− Đối với nước và muối khoáng, giúp cho sự thấm ion K+ qua màng vào trong tế bào và ion Na+ ra ngoài dễ dàng hơn. Có tác dụng giữ nước trong cơ thể. − Insulin còn ức chế sự tiết kích tố phát triển (STH) của thùy trước tuyến yên để giải phóng hexokinase trong quá trình phosphoryl hóa đường glucose. 31
Hình 7.26
Tác dụng của Insulin đối với hàm lượng đường trong máu 7.6.3 Tác dụng của glucagon
Glucagon được tiết ra từ tế bào anpha của đảo tuỵ. Nó là một polypeptid mạch thẳng,
gồm 29 acid amin, trọng lượng phân tử 3.485. Tác dụng chính của glucagon là:
− Chuyển hóa glucid bằng cách chuyển ngược glycogen dự trữ thành đường glucose trong máu, nghĩa là làm tăng đường huyết, cơ chế này thông qua việc hoạt hóa enzym phosphorylase.
qua đó làm tăng ure huyết.
− Trong hệ nội tiết, glucagon kích thích phần tủy tuyến trên thận làm tăng tiết adrenalin, kích thích chính đảo tuỵ (các tế bào õ) tăng tiết insulin, nhằm luôn duy trì được sự cân bằng đường huyết.
Hàm lượng glucagon trong máu bình thường là 0,3 microgam/lít. Hàm lượng tăng khi đói
và giảm khi no hoặc ăn nhiều đường. 7.6.4 Các hormon khác
Ngoài ra, người ta cũng còn tách chiết được một vài hormon khác từ phần tuỵ nội tiết.
Các chất này còn đang được nghiên cứu. Chúng có tác dụng với quá trình trao đổi lipid, ngăn
chặn sự tích mỡ ở gan (gọi là lypocain); hoặc có tác dụng làm tăng trương lực thần kinh mê
tẩu (dây số X) nghĩa là tăng cường phó giao cảm (gọi là Vagotonin); hoặc có tác dụng kích
thích trung khu hô hấp, làm giãn phế quản, làm tăng sự kết hợp giữa O2 và Hb, giúp O2
lưu
chuyển dễ dàng trong máu, giúp cơ thể thích nghi trong tình trạng thiếu O2 (gọi là
Centropenin). Chất somatostatin cũng do một số tế bào phần tuỵ nội tiết tiết ra, có tác dụng ức
chế sự tiết kích tố phát triển, gastrin, secretin, cholescystokinin và HCl. Giê32
7.6.5 Sự điều hoà tiết hormon
Điều hoà sự tiết hormon tuyến tuỵ nội tiết do thần kinh phó giao cảm (dây số X), kích
thích dây số X làm tăng tiết insulin. Cơ chế thể dịch thì do nồng độ đường glucose trong máu,
hàm lượng của acid amin và các sản phẩm chuyển hóa lipid trong máu, chúng tác dụng trực
tiếp vào phần tuỵ nội tiết làm tăng hay giảm tiết insulin. 7.7 Tuyến trên thận
Tuyến trên thận (Adrenal glands) gồm hai tuyến nhỏ, nằm úp trên đầu hai quả thận.
Trong mỗi tuyến nhỏ lại có hai phần riêng biệt là phần vỏ và phần tủy. Hai phần này khác
nhau cả về nguồn gốc phôi thai và chức năng (hình 7.27). 7.7.1 Phần vỏ tuyến trên thận
Vỏ tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá trung phôi bì (mesoderme), có tổ chức
tuyến điển hình, tiết ra nhiều hormon quan trọng, được gọi chung là các corticoid. Hình 7.27
Thận và tuyến trên thận (A), lát cắt dọc (B). Tuyến trên thận (1), phần vỏ (2), phần tuỷ (3)
7.7.1.1 Nhược năng phần vỏ tuyến
Thí nghiệm cắt bỏ một bên của tuyến, ở động vật bậc cao và người không gây rối loạn
nghiêm trọng, tuyến trên thận phía bên còn lại to ra để bù trừ. Khi cắt bỏ cả hai bên xuất hiện
các rối loạn nghiêm trọng, động vật chết sau vài ngày. Triệu chứng đặc trưng nhất là vô lực,
rồi đến các triệu chứng như rối loạn tiêu hóa, bỏ ăn, nôn mửa, đi lỏng; rối loạn thần kinh như
co giật, co cứng. Giảm thể trọng nhanh. Tiếp theo sau là hạ thân nhiệt, hạ huyết áp rồi truỵ
tim mạch và chết. Ngoài ra còn gây rối loạn chuyển hóa nước, muối khoáng, protein, glucid.
Giảm chuyển hóa cơ sở 15-30%, giảm sức đề kháng. 7.7.1.2 Ưu năng phần vỏ tuyến
1 2 3 A B33
Thí nghiệm ghép hoặc tiêm thêm hormon phần vỏ tuyến thấy rằng muối ăn NaCl và
glucose huyết tăng, giảm Kali, tăng huyết áp, tăng dự trữ glycogen. Trong nước tiểu hàm
lượng Na và Cl giảm, nhưng K và ure tăng. Nặng có thể gây phù phổi do ứ nước. Làm cho
con vật dậy thì sớm, xuất hiện các đặc tính sinh dục đực và nam giới. Xuất hiện bệnh Cushing
khi có u ở tế bào vỏ tuyến. Bệnh nhân béo dị dạng: béo ở mặt, cổ, thân, bụng nhưng các chi
thì gầy đi. Tăng huyết áp, đái tháo đường, xương xốp. Nguyên nhân của bệnh thường là do có
u ở vỏ tuyến hoặc u ở tế bào ưa kiềm của thuỳ trước tuyến yên. 7.7.1.3 Các hormon của phần vỏ tuyến
Hormon phần vỏ tuyến có nguồn gốc cholesterol (là sản phẩm của lipid) và thuộc nhóm
steroid. Các hormon này của phần vỏ tuyến gọi là corticoid và chia ra làm 3 nhóm: nhóm điều
hoà muối (mineralocorticoides), nhóm điều hoà đường (glucocorticoides) và nhóm điều hoà
sinh dục nam (aldrogenes). a. Nhóm điều hoà muối
Nhóm điều hoà chuyển hóa nước và muối khoáng là các steroid không có oxy ở vị trí
Carbon, do lớp tế bào cầu trong phần vỏ tiết ra. Hormon chính của nhóm là desoxycorticosteron, aldosteron (hình 7. 28).
Hình 7.28
Sự tổng hợp aldosterone b. Nhóm điều hoà đường
Nhóm điều hoà đường, cũng còn gọi là nhóm 11- oxycorticosteroid, bao gồm các hormon
chính là: corticosteron, cortison, cortisol (cortisol còn gọi hydrocortison). Tác dụng của nhóm này là tăng dự trữ glycogen ở gan, tăng đường glucose và giảm việc sử dụng đường ở ngoại vi (hình 7.29). 34 Hình 7. 29 Sự tổng hợp Cortisol và Corticosterone c. Nhóm điều hoà sinh dục nam tính
Nhóm điều hoà sinh dục nam tính do tế bào lớp lưới của vỏ tiết ra. Do có cùng nguồn gốc
phôi thai với tuyến sinh dục, hormon androgen có tác dụng giống hormon sinh dục nam. Tác
dụng chính là kích thích các đặc tính sinh dục phụ ở nam giới và động vật đực (nếu ưu năng
tuyến ở nữ giới có hiện tượng nam hóa). Chúng còn tham gia quá trình tổng hợp protein, giảm
bài xuất nitơ qua nước tiểu, giữ nước và muối NaCl, làm tăng thể trọng.
Ngoài ra cũng có một ít hormon sinh dục nữ như oestrogen nhưng tác dụng không đáng
7.7.2 Phần tuỷ tuyến trên thận (medulla) 7.7.2.1 Cấu tạo 7.7.2.1 Cấu tạo
Phần tủy tuyến trên thận có nguồn gốc phôi thai từ lá ngoại phôi bì, cùng nguồn gốc với
thần kinh giao cảm. Đó là những tế bào ưa chrom, không có sợi trục và trở thành các tế bào
tiết, tiết ra catecholamin bao gồm adrenalin và noradrenalin (hai hormon này khác nhau ở
nhóm metyl -CH3
, adrenalin có, còn noradrenalin không có nhóm này) (hình 7.30).
Hình 7.30
Sự tổng hợp Noradrenalin và adrenalin (norepinephrine và epinephrine)
Ít gặp trường hợp nhược năng phần tủy tuyến trên thận, hay gặp trường hợp ưu năng do
có u. Biểu hiện triệu chứng là: tăng huyết áp, thiểu năng mạch vành, phù phổi, rung tâm thất.
7.7.2.2 Hormon phần tuỷ
Adrenalin và noradrenalin sau khi được tiết ra thường tích lại trong các tế bào tủy tuyến
bởi các nang nhỏ giống như ở các tận cùng của sợi giao cảm sau hạch. Chúng được giải
phóng khi có xung thần kinh kích thích, làm cho màng tế bào khử cực và giải phóng các
catecholamin ra ngoài.
Tác dụng của adrenalin trực tiếp lên cơ tim làm tăng nhịp, tăng cường độ co bóp, tăng
hưng phấn cơ tim và tăng khả năng dẫn truyền. Đối với mạch nó gây co ở những động mạch
nhỏ, mao mạch ở da, co mạch lách, nhưng làm giãn mạch nuôi cơ tim. Làm tăng huyết áp
(tăng tối đa, không tăng tối thiểu). Tác dụng chuyển hóa glycogen thành đường glucose nên
làm tăng đường huyết, làm giãn đồng tử. Noradrenalin nhìn chung có tác dụng giống 36
adrenalin, nhưng tác dụng tăng huyết áp mạnh hơn, còn tác dụng chuyển hóa lại kém hơn
(hình 7.31). Hình 7.31
Tác dụng của Adrenalin với hàm lượng đường huyết ở người (H), thỏ (R) 7.7.2.3 Điều hoà hoạt động
Điều hoà hoạt động của phần tủy tuyến trên thận là vùng dưới đồi, các trung khu giao
cảm ở tủy sống. Phần cao nhất là vỏ não và hệ limbic cũng có tác dụng điều hoà thông qua
các cảm xúc, các kích thích gây trạng thái stress. 7.8 Tuyến sinh dục
Tuyến sinh dục ở nam giới và động vật đực là tinh hoàn, của nữ giới và động vật cái là
buồng trứng. Đây là những tuyến pha vừa nội tiết, vừa ngoại tiết, ngoại tiết là tạo ra tinh trùng
và trứng, nội tiết là tiết các hormon sinh dục. Cả tinh hoàn và buồng trứng đều có nguồn gốc
phôi thai từ mầm niệu - sinh dục. 7.8.1 Tuyến sinh dục đực (Testis)
7.8.1.1 Cấu tạo tinh hoàn (hình 8A và B trang 58)
Ở người, giai đoạn bào thai, hai tinh hoàn phát triển trong hốc bụng, đến tháng thứ 8
Mỗi tinh hoàn có màng xơ bao quanh, màng này chia ra nhiều vách ngăn làm cho mỗi
tinh hoàn có khoảng 200 - 300 ngăn, trong mỗi ngăn có các ống sinh tinh dài uốn khúc. Các
ống sinh tinh tập trung thành các ống dẫn tinh nhỏ của từng ngăn, rồi tập trung lên mào tinh
hoàn. Từ đây, ống dẫn tinh của mỗi tinh hoàn sẽ đi ngược lên, chui qua lỗ bẹn, vòng ra trước
xương mu và vào hố chậu bé. Qua bàng quang, ống dẫn tinh phân nhánh, một nhánh vào túi
tinh, nhánh kia vào tuyến tiền liệt ở phía dưới bàng quang, cuối cùng nhập vào niệu đạo. Xen
kẽ các ống sinh tinh trong các ngăn của tinh hoàn là các tế bào kẽ (hay còn gọi là Leydig).
Thành ống sinh tinh là lớp liên bào sản xuất ra tinh trùng, còn tế bào kẽ sản xuất ra hormon.
Khi cắt bỏ tinh hoàn (thiến động vật để nuôi và các quan hoạn ngày xưa) con vật béo hơn,
mất tính hung dữ của giống đực. Ở người mất tinh hoàn trước tuổi dậy thì, người phát triển
H=Ng−êi R=Thá Giê37
cao do sụn liên hợp không bị hạn chế phát triển, các xương dài tăng mạnh. Thoái biến các đặc
điểm sinh dục phụ như không có râu, không có lông mu, lông nách, da mịn màng như con gái,
giọng nói thanh cao. Các bộ phận sinh dục không phát triển, bất lực và không có con được.
Nếu cắt sau tuổi dậy thì, có ít biến đổi bề ngoài, nhưng túi tinh và tuyến tiền liệt teo lại, còn
7.8.1.2 Hormon sinh dục đực
Các hormon sinh dục đực gọi chung là androgens (ở phần vỏ tuyến trên thận cũng có
hormon này), các tế bào Leydig sản xuất ra testosteron, thuộc nhóm steroid, có 19 carbon.
Ngoài ra còn một số khác như androsteron, androstadiol... Hàm lượng testosteron trong huyết
tương nam giới trưởng thành là 700mg/100ml, ở trẻ em 40mg/100ml, ở nữ giới 40mg/100ml
(hình 7.32).
Các hormon sinh dục đực có tác dụng như sau:
Kích thích sự phát triển giới tính ngay từ trong bào thai và hình thành giới tính đực ở thai
nhi. Ở giai đoạn trước tuổi dậy thì hàm lượng còn thấp, nhưng đến tuổi dậy thì hàm lượng
tăng cao, làm phát triển mạnh các đặc điểm sinh dục giới tính thứ cấp như cơ quan sinh dục, 38
mọc râu, giọng trầm, tính tình hung dữ. Đồng thời kích thích quá trình sinh tinh trùng, dinh
dưỡng tinh trùng chuyển sang giai đoạn chín.
Tham gia quá trình chuyển hóa làm phát triển cơ thể. Tăng tổng hợp protein, cân bằng
nitơ dương.
Tăng dị hóa lipid và huy động lipid (thiếu sẽ béo hơn). Còn với glucid thì tăng tổng hợp
glycogen ở cơ. Chúng cũng có tác dụng giữ muối NaCl và nước (tiêm testosteron liều cao gây
phù). Làm tăng chuyển hóa cơ sở.
7.8.1.3 Điều hoà hoạt động nội tiết sinh dục đực
Điều hoà hoạt động nội tiết sinh dục đực có sự tham gia của hệ thần kinh trung ương từ
vỏ não đến hệ limbic và hypothalamus. Cơ chế liên hệ ngược được thực hiện thông qua
hypothalamus - tuyến yên và tuyến sinh dục với hàm lượng các hormon của chúng. 7.8.2 Tuyến sinh dục cái (Ovary)
7.8.2.1 Cấu tạo buồng trứng (xem hình 8.8A và B trang 68)
Tuyến sinh dục cái là hai buồng trứng hình trái xoan, kích thước khoảng 3 x 1,5 x 1 cm.
Trong buồng trứng có nhiều nang trứng (gọi là nang De Graaf). Mỗi nang có chứa một trứng.
Sơ sinh, mỗi người có khoảng 30.000-300.000 nang, đến lúc dậy thì chỉ còn khoảng 400-500
nang trứng có khả năng phát triển, chín và rụng trứng ra ngoài hàng tháng. 7.8.2.2 Hormon sinh dục cái
a. Oestrogen
Nang có các tế bào hạt tiết ra hormon sinh dục là oestrogen, trong đó gồm 3 loại là Oestron (còn gọi là Folliculin), Oestriol và Oestradiol. Một lượng nhỏ các hormon này cũng
còn được tiết ra từ tế bào thể vàng, nhau thai, vỏ tuyến trên thận và tinh hoàn. (hình 7.32)
Hàm lượng các hormon này trong máu khác nhau, phụ thuộc vào các giai đoạn của chu
kỳ kinh nguyệt và thời kỳ thai nghén. Trước khi rụng trứng là 300-400 ỡg/24giờ, sau rụng
trứng là 150-200 ỡg /24giờ.
Tác dụng của những hormon này là gây động dục và phát triển các cơ quan sinh dục và
các đặc điểm sinh dục thứ cấp ở động vật cái và phụ nữ. Bắt đầu từ tuổi dậy thì có ý nghĩa
quan trọng, thúc đẩy trứng phát triển, chín và rụng trứng. Phát triển niêm mạc tử cung trong
chu kỳ kinh nguyệt, hóa sừng tế bào âm đạo.
Tăng cường chuyển hóa: với glucid thì tăng phân giải làm giảm đường huyết. Với lipid
tăng dự trữ mỡ dưới da một cách vừa phải (làm đẹp giới tính, khi thiểu năng hay