Gồm nhiều loại tế bào. Chúng tiết ra nhiều loại hormon khác nhau như: 7.3.1.1 Kích tố phát triển (STH = Somato trophin hormone)
STH là một protein, trọng lượng phân tử thay đổi theo loài, ở người là 21.500, gồm 191
acid amin (ở lợn là 42.250), cấu trúc phân tử có 2 cầu nối disulfua. Đã tổng hợp được từ năm
1971, có khả năng tạo kháng thể (hình 7.12). Hormon này còn được gọi dưới tên là Hormon
sinh trưởng (GH = Grow Hormon). 18 Hình 7.12
Cấu tạo của hormon sinh trưởng (STH hay GH)
Tác dụng chính của STH là thúc đẩy sự phát triển của cơ thể động vật. STH tác dụng chủ
yếu vào sự phát triển sụn liên hợp, tăng sinh về
khối lượng và phát triển về thể tích của hệ thống xương. STH có tác dụng phối hợp với
Thyroxin của tuyến giáp (hình 7.13 và 7.14). Hình 7.13
Tác động của GH (STH) lên sự phát triển ở chuột A: Chuột bình thường; B: Chuột cắt tuyến yên 19 Hình 7.14
A: Đồ thị tăng trọng cơ thể theo tuổi ở người B: Đồ thị tỷ lệ tăng trọng theo tuổi ở người
Khi ưu năng tuyến yên trước tuổi dậy thì gây bệnh khổng lồ, ưu năng sau tuổi dậy thì gây
bệnh to đầu ngón, còn nhược năng trước tuổi dậy thì gây bệnh lùn, nhưng cơ thể cân đối,
nhược năng sau tuổi dậy thì thì gây bệnh Simmonds, rối loạn sinh dục (hình 7.15 và hình
7.16). Bệnh simmonds có triệu chứng gầy đét, teo cơ quan sinh dục, thoái biến đặc điểm sinh
dục phụ, rụng lông tóc, sút cân, giảm chuyển hoá cơ sở, giảm thân nhiệt, nhịp tim chậm, giảm
huyết áp, hạ đường huyết.
Tham gia quá trình chuyển hóa protein, tăng tổng hợp protein ở cơ; chuyển hóa lipid, làm
thoái biến lipid và kìm hãm quá trình chuyển glucid thành lipid; chuyển hóa glucid, nó ức chế
enzym hexokinase làm cho glucose không chuyển hóa gây ra bệnh đái đường do tuyến yên.
Nó cũng tham gia chuyển hóa phospho (P), cắt bỏ tuyến làm giảm P huyết, nó huy động P và
calci. 20
Hình 7.15
Nhược năng tuyến yên (trái) và ưu năng tuyến yên (phải) trước tuổi dậy thì Hình 7.16
Ưu năng (trái) và nhược năng tuyến yên (phải) sau tuổi dậy thì 7.3.1.2 Kích tố tuyến giáp (TSH: Thyroid Stimulating Hormone)
TSH là một glycoprotein, gồm hai chuỗi polypeptid α và β, trọng lượng phân tử 28.000 ở
người, 1000 ở bò. Bị phân hủy khi đun nóng, và phân giải bởi protease.
Tác dụng chính của TSH là kích thích tuyến giáp, cắt bỏ tuyến yên, tuyến giáp cũng teo
lại. Ngược lại tiêm TSH gây ưu năng tuyến giáp, tăng chuyển hóa cơ sở. Trong bệnh ưu năng 21
tuyến giáp thường kèm theo hiện tượng lồi mắt, chính TSH có tác dụng gây lồi
mắt. Người ta
đã tách được từ TSH một chất gây lồi mắt gọi là EPS (Exophithalmus Producing Substance),
cũng là một glycoprotein, có tác dụng giữ nước ở tổ chức đệm sau cầu mắt, gây ra lồi mắt.
7.3.1.3 Kích tố tuyến trên thận (ACTH = Adrenocorticotrophic hormone)
ACTH là một polypeptid gồm 39 acid amin, có trọng lượng phân tử khoảng 5.000, đã
tổng hợp được năm 1963.
Tác dụng chính của ACTH là kích thích phần vỏ của tuyến trên thận, cắt bỏ tuyến yên
gây teo phần vỏ tuyến trên thận. ACTH làm tăng tiết hormon vỏ tuyến (corticoid đường, muối
khoáng và sinh dục) ACTH cũng tham gia chuyển hóa glucid, lipid, protein, nước và muối
khoáng. Với glucid làm tăng tổng hợp glucid do đó làm tăng đường huyết, dự trữ glycogen.
Với lipid thì tăng huy động lipid và làm xuất hiện thể cetonic. Với protein gây thoái biến
protein, tạo cân bằng nitơ (N) âm. ACTH có tác dụng giữ nước và Natri (Na), tăng đào thải
Kali (K). Khi giảm tiết ACTH thùy trước tuyến yên làm teo phần vỏ tuyến trên thận, gây bệnh
Addison. Bệnh gây triệu chứng vô lực, sút cân, khát nước uống nhiều, da đổi màu xám đen
từng đám ở mặt, cổ, tay, niêm mạc miệng, giảm Na, tăng K huyết, hạ đường huyết, giảm
huyết áp, đái nhiều loãng.
Ngược lại, khi tăng tiết ACTH cũng làm ưu năng vỏ tuyến trên thận gây bệnh Cushing
(kể cả khi u vỏ tuyến trên thận ở trẻ em hay tăng sinh ở người lớn). Triệu chứng bệnh là đái
đường vì tăng đồng hoá glucid (cần nhiều Insulin mới giảm), tăng huy động protein làm da
nứt nẻ, cơ mềm yếu, béo dị dạng ở mặt ngực bụng nhưng các chi lại gày quắt. 7.3.1.4 Kích tố nang trứng (FSH = Follicule Stimulating Hormone)
FSH là một glycoprotein có phân tử lượng ở người khoảng 31.000, ở cừu 67.000. Ở nữ giới và động vật cái gây kích thích sự phát triển của nang trứng, và kích thích nang
trứng tiết ra oestrogen, tác dụng này cũng phối hợp với LH (kích tố thể vàng). Ở nam giới và
động vật đực, kích thích sự phát triển ống sinh tinh, tăng trọng lượng tinh hoàn, duy trì sự
sinh tinh trùng nhưng không kích thích làm tăng tiết hormon sinh dục đực. 7.3.1.5 Kích hoàng thể tố (LH =Luteinising Hormone)
LH là một glycoprotein có trọng lượng phân tử 25.000. Ở nữ giới và động vật cái, LH
cùng với FSH kích thích sự phát triển nang trứng và thúc đẩy sự chín của bao noãn de Graaf
và làm rụng trứng. LH còn có tác dụng duy trì thể vàng khi trứng được thụ tinh, làm tăng tiết
oestrogen (cùng với FSH). LH kích thích thể vàng gây tăng tiết progesteron.
Ở nam giới và động vật đực nó kích thích sự phát triển ống sinh tinh và dinh dưỡng tinh
hoàn, LH kích thích các tế bào kẽ tuyến (tế bào Leydig) phát triển làm tăng tiết testosteron. Vì
vậy còn có tên kích kẽ tinh hoàn tố ICSH (Intestitial Cells Stimulating Hormone).
7.3.1.6 Kích nhũ tố (Prolactin)
Prolactin là một polypeptid gồm 198 acid amin có trọng lượng phân tử là 242.000. Chức
năng chính của prolactin là kích thích sự phát triển của tuyến vú và làm tăng tiết sữa (trước
đây gọi LTH vì cho rằng nó hướng về thể vàng, có tác dụng duy trì thể vàng và tăng tiết 22
progesteron, nhưng không phải như vậy). Ở nam giới, hormon này có tác dụng kích thích sự
7.3.1.7 Kích hắc tố (MSH)
Kích hắc tố (MSH = Melanocytes stimulating hormone) là một peptid chứa 18 acid amin
(cũng còn gọi intermedin).
Ở động vật có xương sống bậc thấp như cá, lưỡng cư, bò sát, MSH có tác dụng kích thích
sự phát triển tế bào sắc tố non thành tế bào sắc tố trưởng thành. Rồi kích thích tế bào này tổng
hợp sắc tố (melanine) và phân bố đều sắc tố trên bề mặt da khiến cho da thường có màu tối
thích nghi với môi trường. Khi ở môi trường sáng các hạt sắc tố tập trung quanh nhân tế bào,
làm da động vật sáng hơn. Tế bào sắc tố có nhiều loại màu đen, màu đỏ, mầu vàng...
Thí nghiệm cắt bỏ tuyến yên ở ếch, rồi nuôi chúng, thấy da trở nên vàng nhạt. Tiêm MSH
da lại sẫm trở lại.
Ở động vật có vú bậc cao và người, MSH không có tác dụng rõ ràng. Tuy nhiên, khi
nhược năng tuyến yên ở người (bệnh Simmonds), hàm lượng MSH giảm và da trở nên nhợt
nhạt. Còn trong bệnh Addison (thiểu năng vỏ tuyến trên thận) thì hàm lượng MSH lại tăng, do
các hormon vỏ tuyến giảm, không còn yếu tố ức chế bài tiết MSH nữa, làm da đen sẫm từng
mảng.
7.3.1.8 Một số chất khác
Gần đây người ta còn tách chiết được từ tuyến yên một polypeptid tác dụng đến chuyển
hóa mỡ, đó là α và β - lipotropin có 91 acid amin. Và cũng tách chiết được 3 peptid có tác
dụng giảm đau là endorphin (hay morphin nội sinh) ở 3 dạng: α có 16 acid amin, β có 31 acid
amin, γ có 17 acid amin. Hiện vẫn còn được tiếp tục nghiên cứu. 7.3.2 Thuỳ sau tuyến yên (neurohypophysis)
Thùy sau tuyến yên còn gọi là thùy thần kinh (neurohypophysis), là nơi tích trữ và giải
phóng hai hormon do các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra và dẫn xuống là
vasopressin và oxytocin. Vasopressin còn được gọi là ADH (Antidiuretic hormone hay là
hormon chống bài niệu) (hình 7.17). Hình 7.17.
A: Cấu tạo của Vasopressin; B: Cấu tạo của Oxytocin 23 7.3.2.1 Vasopressin
Vasopressin có tác dụng chủ yếu là chống bài xuất nước tiểu, làm tăng huyết áp, co
cơ
trơn. Tác dụng của vasopressin là thông qua AMP vòng. Người ta thấy rằng khi tiêm
vasopressin làm tăng hàm lượng AMP vòng ở tổ chức ống thận, còn nếu tiêm thêm AMP
vòng vào tổ chức thận thì gây tác dụng chống bài niệu như vasopressin. Cơ chế chống bài
niệu cơ thể là làm tăng cường tái hấp thu nước ở ống thận nhỏ. Thiếu vasopressin làm giảm
huyết áp, tăng bài niệu gây đái tháo nhạt (20 lít/ngày). 7.3.2.2 Oxytocin
Hormon oxytocin có tác dụng kích thích sự co bóp của các ống tuyến sữa làm tăng bài
tiết sữa. Oxytocin cũng gây co bóp cơ trơn tử cung làm cơ trơn tử cung tăng cường co bóp
gây hiện tượng thúc đẻ. Trong máu có enzym oxytocinase phân giải oxytocin, sau khi thụ thai
20 ngày xuất hiện enzym này và hàm lượng của nó tăng đến 80 lần trong thời kỳ mang thai.
Trước khi đẻ hàm lượng enzym này giảm đột ngột và phát huy tác dụng của oxytocin, sau đẻ
10-14 ngày hàm lượng enzym này giảm hẳn trong máu. Trường hợp tử cung co bóp yếu khi
đẻ có thể tiêm thêm oxytocin (chú ý liều lượng, quá liều sẽ gây thắt tử cung). Sau đẻ tiêm
oxytocin để tăng tiết sữa.
Cả hai hormon oxytocin và vasopressin có cấu trúc hóa học giống nhau, chúng đều là một
peptid có 9 acid amin và có một cầu nối disulfua. Phân tử lượng oxytocin là 1,025; vasopessin
là 1,102.
7.4 Tuyến giáp (Thyroid Gland) 7.4.1 Cấu tạo 7.4.1 Cấu tạo
Tuyến giáp nằm ở trước sụn giáp, gồm hai thùy hai bên và một eo thắt ở giữa. Một số
trường hợp từ eo thắt phát triển thêm một thuỳ nhỏ gọi là thuỳ tháp (pyramidal lobe). Ở người
tuyến giáp nặng khoảng 25 gam. Ở phụ nữ, trọng lượng tuyến có thay đổi tuỳ theo chu kỳ
kinh nguyệt, lúc cho con bú, lúc mãn kinh (hình 7.18). 24 Hình 7.18
Tuyến giáp
Cấu tạo chung của tuyến: tuyến nằm trong một bao gắn chặt vào sụn giáp. Trong bao có
nhiều nang tuyến, đây là đơn vị chức năng của tuyến. Xung quanh nang là lớp tế bào nang
tuyến, trong có chất keo. Chất keo có chứa thyroglobulin là một glycoprotein. Tế bào nang
tuyến bình thường có hình dẹp, khi tuyến hoạt động, các tế bào căng to làm lòng nang hẹp lại,
chất keo được đẩy ra ngoài qua các lỗ nhỏ. Xung quanh nang là các tế bào cạnh nang nằm
trong tổ chức liên kết (còn gọi là tế bào C). 7.4.2 Ưu năng tuyến
Trường hợp ưu năng tuyến ở tuổi chưa trưởng thành con vật lớn nhanh và tăng chuyển
hóa về mọi mặt, chuyển hóa cơ sở tăng 50-100%, Nitơ niệu tăng, giảm dự trữ lipid
và glucid,
tim đập mạnh, thần kinh tăng hưng phấn dễ xúc động, khó ngủ. Ở tuổi đã trưởng thành, tuy
không làm tăng trưởng kích thước cơ thể nhưng hoạt động thần kinh và chuyển hóa tăng
mạnh. Phát sinh bệnh Basedow với các triệu chứng: mạch nhanh, thần kinh dễ hưng phấn, tay
run, lồi mắt, tăng chuyển hóa cơ sở đến +20% hay hơn nữa. Có thể dùng cách đo thời gian
phản xạ gân Asin, đo chuyển hóa cơ sở hay sử dụng Iod đồng vị phóng xạ và máy đếm hạt, để
chẩn đoán bệnh ưu năng tuyến. 7.4.3 Nhược năng tuyến
Trường hợp nhược năng tuyến trước tuổi trưởng thành làm ngưng sự phát triển cơ thể,
các chi ngắn, đầu to, thân nhiệt giảm, hoạt động thần kinh giảm sút, không trưởng thành sinh
dục. Ở nòng nọc, cắt bỏ tuyến không biến thái thành dạng trưởng thành được. Nếu tiếp tục
nhược năng ở tuổi trưởng thành thì phát sinh chứng bướu cổ địa phương do thiếu Iod, tuyến
giáp nở to. Kèm theo là bệnh phù niêm dịch và bệnh đần do thiếu enzym chuyển hóa
phenylalanin (có tính di truyền) hay bệnh đần độn, trí tuệ kém phát triển, cơ thể không phát
triển, không trưởng thành sinh dục (hình 7.19). 7.4.4 Hormon tuyến giáp
Hormon tuyến giáp gồm Triiodothyroxin (T3) và Tetraiodothyroxin (T4) do tế bào nang
tuyến tiết ra và calcitonin do tế bào C tiết ra (hình 7.20). 7.4.4.1 Thyroxin T4 và T3
Tác dụng của hai loại hormon này là:
− Chuyển hóa iod. Tuyến giáp chiếm 10-15 mg iod trong tổng số 50 mg iod của cơ thể. Nhu cầu iod của cơ thể là 0,2mg/ ngày, nhu cầu tăng khi thai nghén, khi nhiễm lạnh hoặc đang tuổi trưởng thành. 25
Hình 7.19
Nhược năng tuyến giáp gây bướu cổ đơn thuần và đầu đần độn (A, B trái), ưu năng tuyến giáp gây Basedow (B phải)
− Phát triển cơ thể: hormon tham gia sự tăng trưởng và thành thục các chức năng cơ thể: hệ xương, da lông, sinh dục...; tham gia chuyển hóa năng lượng; điều hoà thân nhiệt; chuyển hóa glucid, protein, lipid, nước (hình 7.21).
− Tham gia điều hoà thần kinh thực vật, tăng khả năng hưng phấn của hệ thần kinh. 26
Hình 7.20.
Sự tổng hợp thyroxin Hình 7.21
Tác động của thyroxin lên sự phát triển ở chó
7.4.4.2 Calcitonin
Calcitonin có tác dụng làm giảm calci và phosphat máu, có thể là thông qua quá trình ức
chế vận chuyển calci từ xương vào máu và dịch ngoại bào. Hiện nay chưa nghiên cứu hết
chức năng của calcitonin (mới phát hiện 1963, là một polypeptid có 32 acid amin, trọng lượng
phân tử 3.500, cấu trúc phân tử có một cầu nối disulfua). Nó thường hoạt động mạnh ở cơ thể
trẻ, còn ở người và động vật trưởng thành ít hoạt động.
Như vậy tác dụng chung của hormon tuyến giáp là tăng cường quá trình oxy hóa ở ty thể
trong tế bào, làm tăng tính thấm của màng với các chất chuyển hóa. 27 7.5 Tuyến cận giáp (Parathyroid Gland)
7.5.1 Hormon tuyến cận giáp
Tuyến cận giáp gồm 4 tuyến nhỏ nằm ở hai đầu trên và dưới của hai thùy tuyến giáp, là
những tuyến nhỏ, ở người kích thước mỗi tuyến nhỏ là: dài 3-8 mm, rộng 2-5 mm, dầy 2mm,
cả 4 tuyến nặng 0,05-0,3 gam (Hình 7.22).
Hình 7.20
Sự tổng hợp thyroxin
Trong tuyến có hai loại tế bào là tế bào chính và tế bào ưa acid. Tế bào chính tiết hormon
là parathormon, là một polypeptid có 84 acid amin, trọng lượng phân tử 95.000 (hình 7.23).
Tác dụng của parathormon là làm tăng calci huyết và giảm phosphat huyết. Tác dụng qua ruột
(có thể phối hợp cùng calciferon) làm tăng hấp thụ calci ở ruột. Cùng vitamin D3 tác dụng lên
xương qua các hủy cốt bào để giải phóng calci. Còn đối với phosphat thì huy động từ xương
vào máu nhưng lại tăng cường bài xuất qua nước tiểu, do đó làm giảm phosphat máu. 28
Hình 7.23
Cấu trúc của Parathormon
7.5.2 Trường hợp ưu năng tuyến
Trong trường hợp này, calci được huy động nhiều vào máu làm xương mềm yếu dễ gãy.
7.5.3 Trường hợp nhược năng tuyến
Trong trường hợp này, calci chuyển từ máu vào xương làm xương dòn, dễ gãy. Calci
huyết giảm còn gây rối loạn hoạt động của thần kinh và xuất hiện các cơn co giật (co tetanie),
thường co cứng ở chi trên. Ngoài ra parathormon tác dụng lên ống thận làm tăng hấp thu
calci.
7.5.4 Cơ chế tác dụng của parathormon
Cơ chế chính của sự tác động của parathormon là hoạt hóa enzym adenylylcyclase, qua
đó tạo AMP vòng ở tế bào cơ quan nó tác dụng. AMP vòng tham gia việc giảm tái hấp thu
phosphat ở ống thận. Đồng thời hoạt hóa enzym depolymerase là enzym tham gia quá trình
chuyển calci từ xương vào máu. 7.6 Tuyến tuỵ nội tiết
Tuỵ (Pancreas hay islets of Langerhans) là một tuyến pha bao gồm phần tuỵ ngoại
tiết tiết
ra dịch tuỵ trong tiêu hóa và phần tuỵ nội tiết tiết ra insulin và glucagon và một vài hormon khác (hình 7.24). 29 A B Hình 7.24
Tuyến tuỵ (A), Lát cắt ngang tuyến tuỵ (B)
Các tế bào phần tuỵ nội tiết gồm tế bào ỏ (chiếm 25%), õ (chiếm 70%), tế bào ọ và các tế
bào khác. Các tế bào này tập trung thành đảo tuỵ (gọi là đảo Langerhans), trong đảo tế bào õ ở
giữa tiết ra insulin, tế bào ỏ ở xung quanh tiết ra glucagon, tế bào khác rải rác tiết ra
somatostatin và gastrin (hình 7.24B).
Thí nghiệm cắt bỏ tuyến tuỵ, trường hợp nhược năng tuyến, gây rối loạn chuyển hóa
glucid, lipid và protein, con vật sút cân, ăn khỏe, uống khỏe (khát), đái nhiều, pH giảm (ngả
về acid). Đường huyết tăng cao đến 5-6%, hàm lượng đường trong nước tiểu cũng tăng tới 20-
30g/24giờ. Glycogen dự trữ giảm, gọi là hội chứng đái tháo đường (Diabet). Chuyển hóa lipid
ngưng ở các giai đoạn trung gian (hậu quả của rối loạn chuyển hóa glucid), lipid và
cholesterol huyết tăng, xuất hiện các thể cetonic, máu nhiễm acid mạnh. Rối loạn chuyển hóa
glucid và lipid làm thiếu năng lượng cung cấp, cơ thể phải huy động protein để bù đắp làm teo
cơ, gầy, cân bằng nitơ âm.
Trường hợp ghép tuyến hoặc tiêm insulin ở con vật bị cắt bỏ tuyến, các hiện tượng trên
giảm và biến mất sau vài giờ. 7.6.2 Tác dụng của insulin
Insulin được hình thành từ preproinsulin, rồi proinsulin. Các enzym chuyển
