Ethylene là một phytohormon quan trọng trong cây, ựiều chỉnh nhiều quá trình sinh trưởng và phát triển của câỵ Ethylene ựược tổng hợp trong tất cả các tế bào và các mô nhưng nhiều nhất là các mô già, ựặc biệt là trong quả ựang chắn, ựược vận chuyển bằng phương thức khuyếch tán. Khi quả bắt ựầu chắn, sự tổng hợp ethylene trong quả tăng lên rất nhanh, ựạt cực ựại lúc quả chắn hoàn toàn sau ựó giảm ựi nhanh chóng. Sự có mặt của ethylene làm biến ựổi tắnh thấm của màng dẫn ựến sự giải phóng các enzyme gây nên những biến ựổi sinh hóa có liên quan ựến quá trình chắn (các enzyme biến ựổi hô hấp, biến ựổi ựộ chua, ựộ mềm...) ựồng thời kắch thắch hình thành các enzyme mới trong quá trình hô hấp bột phát và gây nên những biến ựổi sinh hóa gắn liền với sự chắn. Qua ựó, ethylene làm tăng hoạt tắnh của các enzym liên quan ựến sự chắn của quả. Theo Barry và cộng sự (2005), sơ ựồ con ựường sinh tổng hợp ethylene gồm 2 bước chắnh: tổng hợp SAM và oxy hóa ACC. Nguyên liệu ựầu tiên là acid amin methionine, methionine ựược hoạt hóa bằng ATP ựể hình thành nên SAM (S- adenosyl ethionine). Sau ựó từ SAM tạo ra ethylene, acid fomic và CO2.
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ
21
Nghiên cứu trên Arabidopsis người ta ựã phát hiện và nhân dòng ựược 5 gen mã hóa cho các receptor liên quan ựến việc cảm ứng sinh ra ethylene trong quá trình chắn gồm: CTR1 (constitutive-tripe-respone) (Kieber và cộng sự, 1993), EIN2 (ethylene-insensitive) (Alonso và cộng sự, 1999), EIN3 (Chao và cộng sự, 1997), ERF1 (ethylene-response-factor) (Solano và cộng sự, 1998) và ETR1 (Chang và cộng sự,1993) mã hóa cho các loại recetor có tên tương ứng.
Nghiên cứu gen CTR1 (constitutive-tripe-espone) cho thấy gen này mã hóa cho Kinase, có sự tương ựồng cao với gia ựình Raf của serine/threonine kinase (MAPKKK) (Kieber và cộng sự, 1993). Gen CTR1 cũng ựã ựược phân lập ở cà chua cho thấy có sự tương ựồng vói ở Arabidopsis (Jones, 1999; Zegzouti và cộng sự, 1999; Leclercq và cộng sự, 2002; Adams-Phillips và cộng sự, 2004). Sản phẩm của CTR1 hoạt ựộng phắa sau ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 và EIN4 trong ựường hướng vận chuyển tắn hiệu và cảm ứng với ethylene, có liên quan tới genes EIN2, EIN3, ERF1 (Giovannoni, 2004; Stepanova & Alonso, 2005)
Theo Bleecker và Kende (2000), Giovannoni (2004) và Stepanova và Alonso (2005) cơ chế ựiều hòa của ethylene là: khi Ethylene gắn vào vùng cảm ứng của receptor (gồm 1 hệ thống các receptor thuộc gia ựình ETR) sẽ cảm ứng cho phản ứng xảy ra giữa vùng hisitdine kinase với vùng ựiều hòa của receptor CTR1 (Raf- like kinase) tạo ra thành phức hợp receptor. Phức hợp receptor tác ựộng lên protein màng EIN2 (là một kênh protein vận chuyển nguyên tố khoáng). đầu C của EIN2 là tắn hiệu dương cảm ứng với yếu tố sao mã EIN3 nằm trong nhân. Yếu tố sao mã này hoạt ựộng sẽ cảm ứng sao mã cho gen ERF1 sinh ra yếu tố phản ứng với ethylenẹ
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ
22
Hình 2.5. Sơ ựồ thể hiện cơ chế ựiều hoà, tác ựộng của Ethylene
(Bleecker và Kende,2000)
Các nghiên cứu trên cà chua cho thấy có ắt nhất 6 loại receptor: LeETR1, leETR2 (Zhou và cộng sự, 1996; Lashbrook và cộng sự, 1998), NR (LeETR3) (Wilkinson và cộng sự, 1995; Payton và cộng sự, 1996), LeETR5 (Tieman and Klee, 1999), và LeETR6 (Ciardi and Klee, 2001). Sự biểu hiện của các receptor này phụ thuộc vào từng giai ựoạn sinh trưởng, phát triển và phụ thuộc vào sự tác ựộng từ môi trường.
Nghiên cứu về ựặc ựiểm protein receptor ựã chỉ ra rằng nó gồm có 3 phần chắnh: + Vùng sensor (ethylene binding) (aa1-aa313): là vùng cảm ứng tiếp nhận ethylene, là ựầu N kị nước, có cầu S-S và ựược gắn trên màng mạng lưới nội chất ER.
+ Vùng histidine Kinase (aa314-aa581).
+ Vùng respone (receiver): (aa582-aa738) Quyết ựịnh cảm ứng ở mức ựội khác nhau với ethylenẹ
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ
23
Hình 2.6. Sự khác biệt về cấu trúc của 5 loại receptor ethylene ở cà chua
(Tieman và Klee, 1999)