CHƯƠNG 3 : CÁC NGUYÊN LÝ CƠ BẢN CỦA SINH THÁI HỌC
1.4. Đặc trưng của quần thể:
Những đặc trưng cơ bản của quần thể gồm các đặc trưng: Kắch thước và mật độ; Sự phân bố cá thể trong không gian; Cấu trúc giới tắnh; Tuổi và cấu trúc tuổi; Sự sinh trưởng.
1.4.1. Đặc trưng về kắch thước và mật độ quần thể: a: Kắch thước:
Kắch thước quần thể hay số lượng cá thể của quần thể là tổng số cá thể hoặc khối lượng hay tổng năng lượng của các cá thể trong quần thể, phân bố trong khoảng không gian mà quần thể chiếm cứ.
Những quần thể chiếm cứ trong không gian rộng, nguồn sống dồi dào có số lượng đơng hơn so với những quần thể có vùng phân bố hẹp và nguồn sống bị hạn chế.
Trong điều kiện nguồn sống có giới hạn, những lồi có kắch thước cá thể nhỏ thường tồn tại trong quần thể đông, nhưng sinh vật lượng lại thấp (vắ dụ, vi khuẩn, các vi tảoẦ); ngược lại, những lồi có kắch thước cá thể lớn hơn thì kắch thước quần thể lại nhỏ, nhưng sinh vật lượng lại cao (cá, chimẦ).
Mối quan hệ thuận nghịch giữa số lượng quần thể và kắch thước của các cá thể được kiểm sốt chủ yếu bởi nguồn ni dưỡng của mơi trường và đặc tắnh thắch nghi của từng loài, đặc biệt là khả năng tái sản xuất của nó.
Trong một số loài, số lượng các thể của quần thể càng đơng thì trường di truyền càng lớn, trị sinh thái đối với các yếu tố môi trường càng được mở rộng. Do vậy, trong điều kiện mơi trường biến động mạnh thì ở những quần thể lớn, khả năng sống sót của những cá thể cao hơn và quần thể dễ dàng vượt qua được những thử thách, duy trì được sự tồn tại của mình so với những quẩn thể có kắch thước nhỏ. Trong vùng vĩ độ thấp, nơi mà điều kiện mơi trường khá ổn định, quần thể thường có kắch thước nhỏ so với vùng ôn đới, nơi điều kiện môi trường biến động mạnh. Cũng nhờ số lượng ắt, nhiều quần thể sinh vật biển của vùng vĩ độ thấp dễ xâm nhập vào các vực nước nội địa, tham gia vào việc hình thành các khu hệ động, thực vật nước ngọt.
40
+ Kắch thước tối thiểu là số lượng các thể ắt nhất mà quần thể cần phải có, là mức đảm bảo khoảng cách cho các cá thể có đủ khả năng thực hiện các mối quan hệ nội bộ giữa các cá thể với nhau, ựể duy trì nịi giống và phát triển số lượng, cũng như duy trì vai trị của nó trong thiên nhiên. Kắch thước tối thiểu mang đặc tắnh loài.
Nếu kắch thước quần thể ở dưới mức tổi thiểu cho phép, các chức năng trên không thực hiện được, quần thể sẽ rơi vào trạng thái suy thối và có thể dẫn tới bị diệt vong. Nguyên nhân là do, khi số lượng các thể trong quần thể quá ắt sẽ dẫn tới:
- Sự hỗ trợ giữa các cá thể bị giảm, quần thể không đủ khả năng chống chọi với môi trường;
- Khả năng sinh sản giảm, do cơ hội gặp nhau giữa con đực và con cái ắt (do quá xa nhau);
- Sự giao phối cận huyết thường xảy ra, làm quần thể bị thối hóa và đe dọa sự tồn tại của nó.
Trong thực tế, nhiều quần thể động, thực vật, thậm trắ cả loài, do bị khai thác quá mức đã khó có khả năng phục hồi và đang dần dần bị biến mất khỏi sinh quyển, như quần thể tê giác Cát Tiên, quần thể bị xám Đơng DươngẦ ở Việt Nam, hàng loạt quần thể và lồi động, thực vật có giá trị kinh tế khác do bị đánh bắt, do mất nơi ở hoặc môi trường nơi chúng kiếm ăn và sinh sản bị thu hẹp, xáo động mạnh hoặc bị ơ nhiễmẦ đang có nguy cơ đe dọa bị diệt chủng đã ựược ghi trong Sách Đỏ Việt Nam (1992).
+ Kắch thước tối đa là số lượng cá thể nhiều nhất mà quần thể có thể đạt được, cân bằng với sức chứa và tương ứng với các điều kiện của môi trường, hay phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của mơi trường. Vì vậy, mức tối đa của kắch thước quần thể phụ thuộc vào điều kiện sống của môi trường và các yếu tố sinh thái khác.
Nếu kắch thước quần thể quá lớn, nguồn sống không đủ ựáp ứng, ô nhiễm, bệnh tật, cạnh tranh càng gay gắt, sẽ dẫn tới hiện tượng di cư (phát tán) ra khỏi quần thể. Vì số lượng các thể của quần thể được qui định bởi nguồn sống của môi trường và các yếu tố sinh thái khác (cạnh tranh, vật dữẦ).
Qui luật chung của các loài là sự phát triển số lượng của mình hướng tới vô hạn, nhưng trên thực tế, không gian và nguồn sống của mơi trường có hạn và ln bị chia sẻ cho những loài khác, quần thể khác cùng sử dụng, cùng tồn tại và phát triển, nên kắch thước quần thể chỉ có thể phát triển tới một giới hạn tối đa cân bằng với khả năng chịu đựng của môi trường.
Những lồi có kắch thước cơ thể nhỏ thường hình thành quần thể có số lượng cá thể nhiều; ngược lại, những lồi có kắch thước cơ thể lớn thường sống trong quần thể có số lượng ắt. Vắ dụ, quần thể mối, ong, kiến lửa đông hơn quần thể sư tử, voi
41
châu Phi; quần thể sơn dương đông hơn quần thể báo, hay sư tử. b: Mật độ của quần thể
Mật độ của quần thể là số lượng cá thể (hay khối lượng, năng lượng) tắnh trên một đơn vị diện tắch hay thể tắch mà quần thể đó sinh sống.
Vắ dụ: Mật độ sâu hại lúa của một lồi nào đó là 8 con/1m2; mật độ động vật nổi trong hồ là 17.000 cá thể/ 1 lắt nước, mật độ dân số của thủ đô Hà Nội là 2.446 người /1 km2 . Mật độ cỏ lồng vực trong ruộng lúa là 3 cây /m2 .
Mật độ của quần thể cũng chỉ ra khoảng cách trung bình giữa các cá thể trong vùng phân bố của quần thể. Mật độ có ý nghĩa sinh học lớn, như một tắn hiệu sinh học thông tin cho quần thể về trạng thái số lượng thưa hay mau để tự ựiều chỉnh. Khi số lượng cá thể tăng lên sẽ làm cho mật độ quần thể tăng. Điều này kéo theo việc nguồn sống của môi trường giảm đi, ô nhiễm môi trường. Do vậy, sức sinh sản giảm, bệnh tật tăng lên làm cho nhiều cá thể bị chết, số lượng cá thể và mật độ giảm đi.
Mật độ giảm thì nguồn sống của mơi trường cung cấp cho cá thể lại nhiều lên, sự ô nhiễm môi trường giảm đi, sức sống, sức sinh sản của cá thể tăng lên làm số lượng cá thể tăng. Quá trình này lặp đi lặp lại, giúp quần thể duy trì số lượng phù hợp với ựiều kiện môi trường. Và theo ựó mật độ cũng chi phối hoạt động sinh lắ của cá thể.
+ Mật độ được biểu diễn bằng số lượng cá thể được sử dụng, khi những cá thể của lồi có cùng một kắch cỡ cơ thể (độ lớn); nó nói lên khoảng cách trung bình về khơng gian giữa những cá thể trong quần thể (thưa hay dày) và hình dung được độ gặp nhau của chúng là dễ hay khó.
+ Mật độ được biểu diễn bằng khối lượng sinh vật (tươi hay khơ, hay sinh vật lượng), nó chỉ ra sự tập trung của chất sống, hàm lượng chất sống, quan hệ giữa các chất có nước và khơng có nước của một lồi trong khơng gian, vắ dụ: mật độ tảo lục trong ao là 150.000 tế bào/lắt; giáp xác (Cyclops vicinus) có 300 gam /1m3 .
+ Mật độ được biểu diễn bằng năng lượng chỉ ra đặc tắnh nhiệt động học của quần thể. Như vậy, tùy theo mục đắch nghiên cứu mật độ mà ta sử dụng các đơn vị ựo lường khác nhau, đồng thời mỗi ựơn vị mật độ có ý nghĩa bổ sung cho nhau làm rõ đặc tắnh mật độ của quần thể.
* Ý nghĩa của việc nghiên cứu mật độ quần thể:
Mật độ quần thể là một trong những đặc tắnh cơ bản của quần thể, vì nó liên quan tới mức độ sử dụng nguồn sống, sự lan truyền vật lý, sự ô nhiễm môi trường, số lần gặp nhau của con đực và cái trong mùa sinh sảnẦ
+ Mật độ quần thể có ý nghĩa sinh học rất lớn. Nó thể hiện sự cân bằng giữa tiềm năng sinh sản và sức chịu đựng của mơi trường. Về phần mình, sức chịu
42
đựng của môi trường lại phụ thuộc vào khả năng và tốc độ tái tạo của nguồn sống. Hai chỉ số này liên quan mật thiết với nhau, chi phối lẫn nhau và phụ thuộc vào các điều kiện môi trường.
Mật độ quần thể thể hiện tác dụng của lồi đó trong quần xã. Khu vực phân bố (môi trường và nguồn sống của môi trường) quyết định mật độ quần thể và ảnh hưởng đến sự phân bố cá thể trong quần thể. Mật độ quần thể thay đổi theo mùa, năm và có nhiều ý nghĩa.
+ Mật độ quần thể qui định tổng lượng trao đổi chất của quần thể: khi kắch thước cơ thể giảm thì cường độ trao đổi chất của nó tăng và ngược lại, khi kắch thước của cá thể tăng, cường độ trao đổi chất lại giảm. Do vậy, tổng lượng trao đổi chất đóng vai trị xác định trong việc giới hạn mật độ của quần thể, nó liên quan với sự phát triển về số lượng và sinh vật lượng của quần thể ựó.
Vắ dụ: Trong ao nuôi, nếu nuôi cá chép có kắch thước nhỏ với mật độ dày, thì sinh vật lượng chung lại thấp (do cá nhỏ, nên tổng sinh khối thấp); ngược lại nếu ni cá chép có kắch thước lớn thì tuy số lượng cá ắt, nhưng sinh vật lượng chung lại cao, mặc dù tổng lượng trao đổi chất trong ao hầu như không thay đổi.
+ Mật độ quần thể chi phối nhiều hoạt động chức năng sống của cơ thể (dinh dưỡng, hô hấpẦ), các trạng thái tâm sinh lýẦ của các cá thể trong quần thể.
+ Mật độ quần thể như một chỉ số sinh học quan trọng báo động về trạng thái số lượng của quần thể, cần phải điều chỉnh để tăng hay giảm. Khi mật độ quần thể quá cao thì điều kiện sống sẽ giảm, mức ô nhiễm do các chất thải của chúng sẽ tăng, làm cho một số cá thể phải di cư đi nơi khác, một số phải giảm mức sinh sản, một số cá thể non yếu và già sẽ bị chết. Nếu mật độ quá thưa (quá thấp) sẽ ảnh hưởng ựến sự gặp gỡ của các cá thể khác giới trong mùa sinh sản, ảnh hưởng ựến sự thụ tinh, đến sự sinh sản, đến sự hiệp đồng (sống bầy, ựàn) tạo sức mạnh bảo vệ nơi ở, chống lại kẻ thù và các biến đổi của môi trường. Như vậy, mỗi loài, mỗi quần thể của loài trong những điều kiện sống cụ thể đều cần có một mật độ xác định, và đây là chỉ số quan trọng để điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể.
* Cách tắnh mật độ quần thể
+ Cách tắnh mật độ quần thể đối với động vật: Gồm các phương pháp tắnh trực tiếp và gián tiếp.
Phương pháp tắnh trực tiếp. Gồm 5 phương pháp: đếm trực tiếp ở nơi trống trải, tắnh theo dải, tắnh theo điểm, phương pháp thả bắt (đánh dấu) và phương pháp thu mẫu. Đếm trực tiếp ở nơi trống trải, khơng có cây to cao che khuất tầm nhìn: đếm thú, chim thông qua các tổ chim, cặp chim làm tổ, nhất là tổ trên vách đá (yến); đếm bằng máy bay bay chậm và thấp, rồi chụp ảnh trên bình nguyên, hoang mạc.
Tắnh theo dải dùng cho chim, thú, ếch, nhái, bò sát; đếm số lượng cá thể của loài ở hai bên đường đi (dải). Dải phải nằm trong một sinh cảnh có những điều kiện
43
sinh thái giống nhau, dải được tắnh ra hecta, km2, vắ dụ, đếm ngóe trên đê Triệu Xuyên có dải là 4m x 2 km; bờ ruộng 0,4 m x 1 km.
Tắnh theo điểm áp dụng cho thủy sinh vật, giun, sâu bọ, ở môi trường mà không thuận lợi cho việc tắnh theo dải. Nó dùng để tắnh số lượng cá thể hay sinh vật lượng của quần thể ở một số điểm trên vùng phân bố của quần thể, rồi suy ra số lượng cá thể hay sinh vật lượng trên 1m2 .
Điều kiện là các điểm phải ở những vị trắ phân bố đồng đều trên tồn bộ sinh cảnh (hình bàn cờ, hình chéo góc trên mặt ruộng) để mang tắnh khách quan; nên lấy nhiều điểm nhỏ trên một diện tắch thì sẽ chắnh xác hơn việc chỉ lấy một số điểm lớn.
Phương pháp thả và bắt (phương pháp đánh dấu). Đối tượng là cá, rắn, thú, sâu bọ, ta có hệ thức: X/N=b/a hay N = (X.a )/ b. N là giả định số cá thể của quần thể, X là số lượng cá thể bắt được lần đầu và sau đó đánh dấu rồi thả ra tự nhiên, để sau một thời gian thì đánh bắt lại; a là số cá thể bắt được ở lần thứ 2, b là số cá thể trong (a) có dấu của lần trước (X) đã bị bắt lại. Điều kiện: số lượng cá thể phải ổn định (khơng có hiện tượng di, nhập cư, sinh sản, tử vong trong thời gian nghiên cứu, tập tắnh của chúng được giữ nguyên, cá thể được đánh dấu phải được thả ra đồng ựều).
Cách tắnh trên chỉ chắnh xác khi N, X, b, a phải tương đối lớn.
Phương pháp thu mẫu. Đối tượng là cá, thú, sâu bọ. Điều kiện: Số lượng cá thể của quần thể phải khơng đổi, càng các lần bắt sau thì số lượng phải càng ắt dần đi và sau cùng thì tồn bộ số lượng cá thể sẽ bị vét hết.
Phương pháp tắnh gián tiếp là bằng cách đếm số hang ở, đếm phân, dấu chân; gián tiếp là vì khơng trực tiếp nhìn thấy chúng.
+ Cách tắnh mật độ quần thể đối với thực vật: Dùng phương pháp chia ô. Xác định các ô tiêu chuẩn đặt ở vị trắ điển hình của khu vực nghiên cứu, để ô đại diện cho mật độ quần thể loài cây cần nghiên cứu. Xác định ơ vng bằng cách đóng cọc, hay chọn cây làm mốc, chăng dây để tạo ô vuông rồi ựếm tổng số cây /1 ô, bằng cách giữ một cọc chuyển 3 cọc lên phắa trước để tạo hình vng mới, có mỗi cạnh gấp đôi cạnh cũ, cứ tiếp tục mở rộng hình vng như thế, từ 1m2, 4m2, 9m2 ... đến khi ựáp ứng nhu cầu nghiên cứu về mật độ.
+ Cách tắnh mật độ quần thể đối với vi sinh vật:
Thực vật nổi (phytoplankton), động vật nổi (zooplankton): đếm số lượng cá thể trong một thể tắch nước xác định.
Thực vật, động vật đáy (ắt di chuyển): xác định số lượng trên ô tiêu chuẩn. Cá trong các vực nước, nhất là các vực nước nội địa, người ta sử dụng phương pháp đánh dấu, bắt lại, từ đó tìm ra kắch thước của quần thể, suy ra mật độ,
44 với các công thức sau:
N = C.M/R (công thức của Petersent, 1896) hoặc
N = [ (M + 1)(C + 1)/ (R+1) ] - 1 (cơng thức của Seber, 1982)
Trong đó, N: Số lượng cá thể của quần thể tại thời điểm đánh dấu; M: Số cá thể được đánh dấu của lần thu mẫu thứ nhất; C: Số cá thể được đánh dấu của lần thu mẫu thứ hai; R: Số cá thể được đánh dấu xuất hiện ở lần thu mẫu thứ hai.
c: Các nhân tố gây ra sự biến động kắch thước của quần thể.
Kắch thước của một quần thể trong một không gian tại một thời gian nào đó được diễn tả theo cơng thức tổng qt sau ựây:
Nt = N0 + B Ờ D + I Ờ E Ở đây: Nt: số lượng các thể của quần thể ở thời điểm t
N0: số lượng các thể của quần thể ban đầu, t = 0
B: số lượng cá thể do quần thể sinh ra trong khỏang thời gian từ t0 đến t. D : số lượng các thể của quần thể bị chết trong khỏang thời gian từ t0 đến t. I : số lượng các thể nhập cư trong khỏang thời gian từ t0 đến t.
E : số lượng các thể di cư khỏi quần thể trong khỏang thời gian từ t0 đến t.
Trong công thức trên, mỗi số hạng cũng mang những thuộc tắnh riêng, đặc trưng cho loài và biến đổi một cách thắch nghi với với sự biến động của các yếu tố môi trường. Bốn nhân tố: B-mức sinh sản; D-mức tử vong; I- mức nhập cư; E-mức xuất cư trên là những nguyên nhân trực tiếp làm thay đổi kắch thước quần thể.
1.4.2. Đặc trưng về sự phân bố cá thể trong không gian: