CHƯƠNG 3 : CÁC NGUYÊN LÝ CƠ BẢN CỦA SINH THÁI HỌC
3. Hệ sinh thái và các đặc trưng của hệ sinh thái:
3.2. Sự chuyển hóa vật chất trong tự nhiên:
Cách sắp đặt các nhóm sinh vật trong quần xã theo chức năng dinh dưỡng, tạo nên cấu trúc dinh dưỡng của quần xã; nó phản ánh hoạt động chức năng của quần xã, nhờ nó mà vật chất được chu chuyển và năng lượng được biến đổi. Giữa quần xã và sinh cảnh ln có sự trao đổi vật chất, một bộ phận của sinh cảnh lại biến đổi trở thành sinh vật. Hệ sinh thái đề cập đến chuỗi, lưới thức ăn và hình tháp sinh thái. 3.2.1. Chuỗi thức ăn:
Các thành phần trong quần xã liên hệ với nhau bằng nhiều mối quan hệ, trong đó quan hệ dinh dưỡng là quan trọng nhất.
Khái niệm 1: Chuỗi thức ăn thể hiện mối quan hệ dinh dưỡng giữa các loài trong quần xã, trong đó lồi này sử dụng một loài khác hay sản phẩm của nó làm thức ăn, về phắa mình, nó lại làm thức ăn cho các loài kế tiếp.
Khái niệm 2: Chuỗi thức ăn là một dãy bao gồm nhiều lồi sinh vật có quan hệ dinh dưỡng với nhau. Mỗi loài là một mắt xắch thức ăn, vừa là sinh vật tiêu thụ
81
mắt xắch phắa trước, vừa là sinh vật bị mắt xắch ở phắa sau tiêu thụ. a. Đặc điểm chuỗi thức ăn:
Các nhóm sinh vật trong một chuỗi thức ăn thường ựược chia thành 3 nhóm sinh vật: sản xuất, tiêu thụ và sinh vật phân hủy.
b. Phân loại chuỗi thức ăn:
Nếu căn cứ vào chất hữu cơ ựầu tiên là cây xanh hay mùn bã hữu cơ sẽ có 2 loại chuỗi:
- Chuỗi có thức ăn mở đầu bằng sinh vật tự dưỡng - Chuỗi thức ăn mở đầu bằng mùn bã sinh vật
* Chuỗi có thức ăn mở đầu bằng sinh vật tự dưỡng, gồm chuỗi có vật ăn thịt và chuỗi có vật ký sinh. Cấu trúc chuỗi gồm tất cả thực vật có diệp lục. Chuỗi có 3 nhóm chắnh là: vật cung cấp, vật tiêu thụ và vật phân hủy. Chuỗi gồm các thành phần cơ bản và được xếp theo thứ tự:
+ Vật cung cấp được khởi đầu bằng sinh vật tự dưỡng.
Những sinh vật khơng có khả năng tự tạo nên nguồn thức ăn cho chắnh mình, mà phải khai thác từ sinh vật tự dưỡng được gọi là Ộsinh vật dị dưỡngỢ, gồm các sinh vật tiêu thụ các cấp.
Hình 3.17: Chuỗi thức ăn và bặc dinh dưỡng
+ Vật tiêu thụ bậc (VTTB) 1 gồm động vật ăn thực vật (sử dụng vật cung cấp) hay là các sinh vật ký sinh trên thực vật xanh.
82
+ Vật tiêu thụ bậc 2 gồm động vật ăn thịt, sử dụng vật tiêu thụ bậc1 làm thức ăn hoặc là các sinh vật ký sinh trên vật tiêu thụ bậc 1 và động vật chuyên ăn xác chết (kền kền).
+ Vật tiêu thụ bậc 3 gồm động vật ăn thịt, sử dụng vật tiêu thụ bậc 2 hay là ký sinh trùng trên vật tiêu thụ bậc 2. Ta có thể định nghĩa tiếp vật tiêu thụ bậc 4 và vật tiêu thụ bậc.
+ Vật phân hủy gồm động vật không xương, nấm và vi khuẩnẦ Sơ đồ chuỗi: Vật cung cấp (thực vật ) → Động vật ăn thực vật (VTTB1) → Động vật ăn động vật (VTTB2)→ Động vật ăn động vật (VTTB3)→ Ầ
Vắ dụ :. Cỏ → thỏ → cáo
Vắ dụ 2: Thực vật nổi → động vật nổi → cá mè hoa
Vắ dụ 3: Cây thông→ rệp cây→bọ rùa→nhện →chim ăn sâu bọ→chim ăn thịt VÍ dụ 4: Cỏ → sâu → ngóe sọc → chuột đồng → rắn hổ mang → đại bàng.
Vắ dụ: 5 Cỏ → thú ăn cỏ → rận → trùng roi Leptomonas.
Nhận xét, chuỗi thức ăn có động vật ăn thực vật có 2 đặc điểm: 1. Kắch thước của các động vật tiêu thụ càng ở các cấp sau càng lớn hơn cấp trước ngay nó; 2.Số lượng cá thể qua mỗi mắt xắch ngày càng giảm dần.
* Chuỗi thức ăn mở đầu bằng chất mùn bã sinh vật (mùn bã hữu cơ, chất hữu cơ đã bị phân hủy) và VTTB1 là vật phân hủy, còn gọi là chuỗi hoại sinh. Vật phân hủy có thể là ựộng vật không xương sống (chúng sống trong ựất, tiêu thụ lá rụng), hay nấm, vi khuẩn phân hủy chất hữu cơ và chúng thường có sự phối hợp với nhau: Động vật không xương sống phân chia chất hữu cơ thành những mảnh vụn nhỏ hơn, để vi sinh vật có điều kiện tiếp tục phân hủy.
Vắ dụ: Lá cây + xác động vật và thực vật (chất hữu cơ nguyên) được động vật không xương sống phân huỷ thành mùn bã hữu cơ, ta có chuỗi thức ăn.
Chất mùn bã → mối (VTTB1, hay vật phân hủy) → nhện.
Chất mùn bã → động vật ựáy (VTTB1, hay vật phân hủy) → cá chép.
Hai chuỗi thức ăn đều đồng thời hoạt động, song tùy nơi, tùy lúc mà một trong hai chuỗi trở thành ưu thế.
Vắ dụ, vào mùa xuân hè ấm áp, cỏ phát triển mạnh và là thức ăn ưu thế cho các động vật ăn cỏ; nhưng sang mùa đông khô lạnh, cỏ bị cằn cỗi, động vật ăn cỏ lại chuyển sang ăn cỏ, rơm, lá... khô; và lúc này, từ chuỗi thức ăn mở đầu bằng sinh vật tự dưỡng (mùa xuân hè) chiếm ưu thế, đã chuyển sang chuỗi thức ăn mở đầu bằng chất mùn bã sinh vật (mùa ựông) chiếm ưu thế.
83
chuỗi thức ăn cùng hoạt động, tất nhiên, tùy mơi trường và hồn cảnh cụ thể mà có chuỗi trở nên ưu thế, hay thứ yếu, song chúng đã lôi cuốn mọi vật chất vào vòng luân chuyển, và năng lượng được biến đổi một cách hồn hảo nhất ở các mơi trường khác nhau. Hơn nữa, do sự mất mát năng lượng quá lớn qua mỗi bậc dinh dưỡng, nên chuỗi không thể kéo dài, thường 4, 5 bậc đối với các quần xã ở cạn và 6, 7 bậc đối với các quần xã ở nước.
3.2.2. Lưới thức ăn:
Khái niệm 1. Quần xã gồm nhiều chuỗi thức ăn, có quan hệ với nhau và giữa những chuỗi đó, có những mắt xắch dùng chung và được gọi là lưới thức ăn.
Khái niệm 2. Mỗi loài trong quần xã sinh vật thường là mắt xắch của nhiều chuỗi thức ăn. Các chuỗi thức ăn có nhiều mắt xắch dùng chung tạo thành một lưới thức ăn. Cấu trúc lưới thức ăn càng phức tạp khi đi từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp, từ vùng khơi vào vùng ven bờ. Các quần xã trưởng thành có chuỗi thức ăn phức tạp hơn so với các quần xã trẻ hay quần xã bị suy thoái. Quần xã sinh vật càng đa dạng về thành phần lồi thì lưới thức ăn trong quần xã càng phức tạp.
Mỗi loài sinh vật trong quần xã không chỉ liên hệ với một chuỗi thức ăn, mà có thể liên hệ với nhiều chuỗi thức ăn khác. Tất cả các chuỗi thức ăn trong quần xã họp thành lưới thức ăn
3.2.3. Một số nhận xét rút ra khi nghiên cứu chuỗi, lưới thức ăn và cấu trúc quần xã:
Quần xã là một tập hợp nhiều quần thể của các loài khác nhau, cùng sống trong một sinh cảnh, được hình thành trong một quá trình lịch sử lâu dài, nó ựã tạo ra các mối quan hệ sinh thái, gắn bó chặt chẽ với nhau thơng qua các quan hệ về mặt dinh dưỡng và nơi cư trú.
Trong lưới thức ăn của một quần xã, nếu càng có nhiều chuỗi thức ăn khác nhau, mà các chuỗi đó có sự liên hệ tương hỗ với nhau, thì cấu trúc của quần xã càng đa dạng phong phú về thành phần lồi, chúng càng có nhiều dạng rộng thực, tắnh ổn định của quần xã càng được tăng cường.
Trong một chuỗi thức ăn có nhiều mắt xắch thức ăn, thường thì mỗi mắt xắch đều có thể được thay thế bằng những lồi có họ hàng gần nhau, mà không làm thay đổi cấu trúc của lưới và của quần xã.
Tuy nhiên, nếu có sự thay đổi một mắt xắch bằng những lồi gần gũi như trên, thì tuy đặc điểm của quần xã vẫn được giữ nguyên, nhưng tương quan số lượng giữa các loài sinh vật trong chuỗi sẽ bị biến đổi, và bất kỳ biến đổi nào trong chuỗi, cũng đều có ảnh hưởng đến tương quan số lượng của chuỗi thức ăn khác có liên quan với nó, qua ựó mà ảnh hưởng tới toàn bộ lưới thức ăn và ảnh hưởng đến toàn bộ quần xã.
84
Hình 3.18: Một lưới thức ăn của hệ sinh thái rừng
Tất cả các chuỗi thức ăn đều là tạm thời và không bền vững, nên cấu trúc của quần xã có thể bị thay đổi. Chế độ ăn khác nhau trong các giai đoạn phát triển khác nhau của động vật, đều có thể gây nên sự biến đổi cấu trúc quần xã, do 2 nguyên nhân: 1.Nó có thể bị gây ra do các loài rộng thực khi chọn lựa thức ăn, nhất là khi thiếu các loại mồi thắch hợp với chúng; 2.Do sự di nhập cư cũng sẽ làm xáo trộn chuỗi và lưới thức ăn.
3.2.4. Bậc dinh dưỡng và hình tháp sinh thái học: a. Bậc dinh dưỡng:
Trong chuỗi thức ăn, các mắt xắch làm thành các bậc dinh dưỡng. Trong quần xã, mỗi bậc dinh dưỡng gồm nhiều loài cùng ựứng trong một mức năng lượng, hay cùng sử dụng một dạng thức ăn. Vắ dụ, trâu, bò, cá trắm cỏ ựều ăn cỏ; ếch, chim sâu ựều ăn sâu; rắn, mèo ựều ăn chuột.
Như vậy các ựơn vị cấu trúc nên chuỗi thức ăn là các bậc dinh dưỡng. Trong quần xã, mỗi bậc dinh dưỡng gồm nhiều loài, cùng đứng trong một mức năng lượng hay cùng sử dụng một dạng thức ăn. Vắ dụ, bậc dinh dưỡng cấp 2 gồm (trâu, bò, cừu, cá trắm cỏ, thỏ...) đều ăn cỏ. Có nhiều bậc dinh dưỡng:
- Bậc dinh dưỡng cấp 1 (sinh vật sản xuất, thuộc mắt xắch số 1), gồm các sinh vật có khả năng tự dưỡng.
- Bậc dinh dưỡng cấp 2 (thuộc mắt xắch số 2), gồm các động vật ăn sinh vật sản xuất, đó là sinh vật tiêu thụ (SVTT) bậc 1 (SVTTB1, như các động vật ăn cỏ...).
- Bậc dinh dưỡng cấp 3 (SVTTB2), gồm các động vật ăn thịt.
85
nhiên các sinh vật phân hủy sẽ tạo thành bậc dinh dưỡng cấp 1 chứ không phải là các chất mùn bã sinh vật.
Hình 3.19: Bậc dinh dưỡng và hình tháp sinh thái
Tùy thuộc vào việc sử dụng nguồn năng lượng nào, một lồi có thể ở 1, 2, hay 3 bậc dinh dưỡng. Như loài động vật hỗn thực lại thuộc vào 2 hoặc nhiều bậc dinh dưỡng, nếu chúng sử dụng nhiều loại mồi làm thức ăn. Vắ dụ, như chim sẻ ăn hạt (thực vật) thì chim thuộc vào bậc dinh dưỡng cấp 2. Nhưng nếu vào lúc thiếu hạt để ăn, chim sẽ ăn sâu bọ, lúc này chim lại thuộc bậc dinh dưỡng cấp 3. Con người thuộc rất nhiều bậc dinh dưỡng, tùy theo loại thức ăn.
b. Các hình tháp sinh thái học: - Khái niệm hình tháp sinh học:
Quan hệ dinh dưỡng giữa các loài trong quần xã được thể hiện bằng chuỗi, lưới thức ăn và các bậc dinh dưỡng. Số lượng cá thể, sinh vật lượng, hoặc năng lượng được xếp theo các bậc dinh dưỡng từ thấp lên cao bao giờ cũng sắp xếp theo dạng hình tháp. Hình tháp sinh thái được biểu diễn bằng những hình chữ nhật xếp chồng lên nhau. Các hình chữ nhật đều có cùng một chiều cao, chiều dài phụ thuộc vào số lượng hay năng lượng của cùng một bậc dinh dưỡng.
Nguyên nhân có dạng hình tháp thu nhỏ dần lại như trên là do hình tháp sinh thái học tuân theo qui luật: Sinh khối của sinh vật sản xuất bao giờ cũng lớn hơn sinh khối của SVTTB 1, sinh khối của SVTTB 1 lại bao giờ cũng lớn hơn sinh khối của SVTTB 2Ầ Như vậy, sinh vật thuộc mắt lưới nào ở càng xa vị trắ của sinh vật sản xuất thì sinh khối trung bình càng nhỏ. Nghĩa là tổng năng lượng bao gồm (số lượng hay khối lượng) liên tiếp giảm giữa các bậc dinh dưỡng, nên hình tháp có đáy to ở dưới, nhỏ dần ở trên.
86
dưỡng tùy theo mục đắch nghiên cứu về số lượng, sinh vật lượng hay năng lượng mà ựặt tên gọi tương ứng. Có 3 loại hình tháp, hình tháp số lượng, hình tháp sinh vật lượng, hình tháp năng lượng.
+ Hình tháp số lượng là hình tháp ựược xây dựng trên cơ sở phân tắch các bậc dinh dưỡng theo số lượng cá thể (cây, conẦ)
Vắ dụ, chuỗi thức ăn: cỏ linh lăng → bị → người. Đặc điểm hình tháp số lượng. Gồm 3 đặc điểm:
Có đỉnh nhọn, đáy rộng; vì số lượng cá thể ở bậc dinh dưỡng thấp bao giờ cũng lớn hơn số lượng cá thể ở bậc dinh dưỡng cao. Đáy rộng là biểu thị bậc dinh dưỡng thấp, đỉnh nhọn là biểu thị bậc dinh dưỡng cao.
Kắch thước cơ thể của những cá thể ở những mắt xắch thuộc bậc dinh dưỡng cao, thường lớn hơn kắch thước cơ thể của những cá thể ở bậc dinh dưỡng thấp. 3.Số lượng cá thể ở bậc dinh dưỡng cao lại ắt hơn số lượng cá thể ở bậc dinh dưỡng thấp.
Khi bắt mồi, vật ăn thịt phải lựa chọn những con mồi có kắch thước giới hạn nhất định phù hợp với chúng, như con mồi không được to qúa và cũng khơng được nhỏ qúa, vì nếu qúa nhỏ thì phải bắt nhiều, ở ngoài lâu, sẽ bị nguy hiểm vì sợ các vật ăn thịt khác tấn công và sẽ không đủ thời gian để bắt; còn nếu to qúa sẽ khó bắt và dễ gặp nguy hiểm do chắnh con mồi gây ra.
Trừ trường hợp chó sói sống thành đàn để săn mồi lớn, hay những lồi nhờ có nọc độc mà bắt được mồi lớn (rắn và nhệnẦ), hoặc vi sinh vật ký sinh, hoại sinh.
Hình tháp số lượng ắt có giá trị, vì kắch thước và chất sống cấu tạo nên các loài của các bậc dinh dưỡng thường khác nhau và không đồng nhất, nên không thể so sánh được các bậc dinh dưỡng với nhau, do đó hình tháp số lượng chỉ mang nặng tắnh chất lý thuyết đơn thuần.
+ Hình tháp sinh vật lượng (khối lượng) là hình tháp biểu thị tổng trọng lượng chất khơ (gam, kg) hay các chỉ số đo khác của tổng số chất sống. Nó được xây dựng trên cơ sở phân tắch các bậc dinh dưỡng theo sinh vật lượng và chuỗi thức ăn có vật ăn thịt, thường có dạng hình tháp với đỉnh nhọn ở phắa trên.
Đặc điểm hình tháp sinh vật lượng:
Có đáy rộng, đỉnh nhọn, trừ hệ sinh thái ở nước. Vì ở nước, sinh vật lượng của thực vật nổi nhỏ hơn động vật nổi, nhưng sức sinh sản của thực vật nổi lại lớn hơn;
Nó có giá trị khoa học cao hơn hình tháp số lượng, vì mỗi bậc dinh dưỡng được biểu thị bằng số lượng chất sống (gam, kg), do đó có thể so sánh phần nào các bậc dinh dưỡng với nhau.
87
Hình 3.20: Các dạng hình tháp sinh thái
Hạn chế của hình tháp sinh vật lượng, gồm 3 đặc điểm:
Thành phần hoá học và giá trị năng lượng của chất sống (mô sinh vật) trong các bậc dinh dưỡng là khác nhau;
Không chú ý đến yếu tố thời gian trong việc tắch lũy sinh vật lượng ở mỗi bậc dinh dưỡng, như sinh vật lượng của thực vật nổi chỉ cần tắch lũy trong vài ngày, còn của một khu rừng thì phải tắch lũy trong nhiều năm mới có;
Hình tháp sinh vật lượng này không đề cập tới vi khuẩn, vì tuy nó có sinh vật lượng rất nhỏ, nhưng vi khuẩn lại có cường độ chuyển hóa rất cao và tác dụng của nó lại rất lớn.
+ Hình tháp năng lượng là loại hình tháp hồn thiện nhất. Các bậc dinh dưỡng trong hình tháp ựược trình bày dưới dạng tỷ số giữa số năng lượng (tắnh bằng calo, kcal) được tắch lũy trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tắch hay thể tắch. Đặc điểm:
Nó cũng có đáy rộng, đỉnh nhọn (giống 2 hình tháp kia), là do khi chuyển từ bậc dinh dưỡng thấp lên bậc dinh dưỡng cao ln có sự mất năng lượng (do hô hấp, bài tiết), nên chỉ còn giữ lại một phần năng lượng rất nhỏ cần thiết cho sự tăng trưởng của cơ thể;
Nó là loại hồn thiện và có giá trị nhất, vì nó khơng những cho phép so sánh các hệ sinh thái với nhau, mà cịn có thể đánh giá vai trò của quần thể các loài trong hệ sinh thái.
Tháp năng lượng ln có dạng chuẩn, năng lượng vật làm mồi ln đủ dư thừa để để nuôi vật tiêu thụ của nó.
88
Hình tháp sinh thái học phụ thuộc vào đặc điểm của từng hệ sinh thái:
Đối với các hệ sinh thái trên cạn và các vực nước nông, nơi mà bậc dinh dưỡng cấp 1 (vật cung cấp) phong phú và có q trình phát triển lâu dài thì hình tháp