CHƯƠNG 2 CƠ SỞ TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. Mô tả cổ sinh
Các mẫu trong hệ tầng Phong Sơn được mô tả và phân loại thuộc phụ ngành Rhynchonelliformea (Willam et. al., 1996), bao gồm 14 loài thuộc 13 giống, 6 bộ, 2 lớp. Các loài bao gồm: Leptagonia analoga, Buxtonia sp., Pustula abottii, Rugosochonetes sp., Schellwienella cf. weaberensis, Schellwienella burlingtonensis,
Serratocrista sp., Schuchertella pseudoseptata, Rhipidomella michelini,
Schizophoria resupinata, Brachythyrina gobbetti, Unispirifer sp., Fusella sp., và Syringothyris sp..
Hệ thống phân được sử dụng là hệ thống phân loại hiện đại của A. Williams, Sandra J. Carlson, and C. Howard C. Brunton nằm trong một tổ hợp cơng trình đồ sộ nhất trong lịch sử phân loại Tay cuộn (Paul A. Selden chủ biên, 2007), trọn bộ 6 tập, lần lượt xuất bản từ 1997-2007.
Ngành Brachiopoda Duméril, 1805
Phụ ngành Rhynchonelliformea Williams et al., 1996 Lớp Strophomenata Williams et. al., 1996
Bộ Strophomenida Öpik, 1934
Strophomenida là bộ lớn nhất của Tay cuộn với khoảng 400 giống. Đây cũng là bộ đa dạng nhất về mặt hình thái. Chúng thường có một mảnh lồi, mảnh còn lại lõm, hiếm khi cả hai mảnh phồng, phồng lộn ngược hoặc cong gập; vì vậy khoảng trống bên trong chúng rất hạn chế. Diện trong vắng mặt hoặc chỉ để lại dấu vết trong quá trình phát triển. Bờ khớp rộng, tơ điểm trên vỏ gồm những gờ tỏa tia nhỏ và mịn. Đường bản lề thối hóa. Bờ khớp thường thẳng, hiếm khi thoải. Phiến tam giác giả và phiến che khe lưng không thể hiện, thường phát triển cùng với diện sau mảnh bụng và diện sau mảnh lưng. Gai thường xuất hiện trên mảnh lưng, ít khi xuất
hiện trên bờ trước mảnh bụng. Cuống dạng ống nhưng ít khi thấy ở giai đoạn trưởng thành. Vách bám cơ mảnh bụng thường phát triển mạnh về vùng đỉnh, vùng bám cơ mảnh lưng thường có bốn phần phân biệt ngăn cách bởi vách ngăn, hiếm khi dạng oval. Tay cuộn bộ Strophomenida xuất hiện vào đầu kỷ Ordovic và tuyệt chủng vào đầu kỷ Jura.
Họ Rafinesquinidae Schuchert, 1893 Phụ họ Leptaeninae Hall and Clarke 1894
Giống Leptagonia M’Coy, 1844
Loài chuẩn: Producta analoga Phillips (1836), trong đá vôi Visean, Bowland,
Yorkshire, Anh.
Chẩn định: Ở giai đoạn nguyên thủy, cả hai mảnh cong lộn ngược. Ở giai đoạn trưởng thành, vỏ dạng cong gập; gờ tỏa tia mảnh dẻ, gờ đồng tâm dạng nếp nhăn; phiến giả tam giác có mặt; răng dạng tai bèo, vết bám cơ ở mảnh bụng dạng oval; vết bám cơ khép ở mảnh lưng hình bán tam giác. Phân bố trong địa tầng Carbon hạ ở Châu Âu và Châu Á.
Leptagonia analoga Phillips, 1836
(Bản ảnh 1, hình a-i)
Producta analoga Phillips, 1836, p. 116, pl. 7, fig. 10
Leptaena analoga (Phillips). Weller, 1914, tr. 49, b. 2, h. 1‒10; Girty, 1927, b. 22, h.
6‒8; Demanet, 1934, tr. 61, b. 5, h. 1‒14; Sokolskaya in Sarytcheva et al., 1963, tr.
80, b. 4, h. 9‒14.
Leptaenella cf. analoga (Phillips), Campbell, 1957, pp. 41-2, pi. 13, figs 20-21. Leptaenella analoga (Phillips). Yang, 1964, tr. 61, b. 1, h. 5.
Leptagonia cf. L. analoga (Phllips). Cvancara, 1958, tr. 860, b.110, h. 6-13.
Leptagonia analoga (Phillips). Brunton, 1968, tr. 29, b. 3, h. 26‒31; b. 4, h. 1‒9;
Thomas, 1971, tr. 30, b. 18, h. 1‒8; Tazawa et. al., 1984, tr. 350, b. 67, h. 2‒4; Yang, 1984, tr. 205, b. 29, h. 11; Carter, 1999, tr. 96, h. 1A‒E; Shi et. al., 2005, tr. 39, h. 3A, E; Tazawa, 2017, tr. 333, h. 6.1.
Tài liệu: 12 mẫu trong các trầm tích bột kết, đá phiến sét đen, hệ tầng Phong Sơn,
Bảng 3.1. Kích thước các cá thể lồi Leptagonia analoga Phillips, 1836
Số hiệu mẫu Chiều dài Chiều rộng Chiều dày Ghi chú
CS214BR298.1 35 42 - Mảnh bụng CS214BR271 33 40 - Mảnh bụng CS214BR112.1 30 32 - Mảnh bụng CS214BR298.2 32 40 - Mảnh lưng CS214BR328 33 37 - Mảnh lưng CS214BR230 32 33 - Mảnh lưng CS214BR112.2 30 38 - Mảnh lưng CS214BR112.3 33 33 Mảnh bụng CS214BR17 32 40 - Mảnh lưng
Mô tả: Vỏ dạng bán nguyệt đến gần như hình thang. Kích thước trung bình so với
các loài khác trong giống Leptagonia. Chiều dài vỏ từ 22mm đến 35mm, chiều rộng vỏ từ 22mm đến 38 mm, chiều rộng bờ khớp từ 22mm đến 40mm. Chiều dài bờ khớp cực đại lớn hơn chiều rộng của vỏ. Cá thể trẻ có chiều dài vỏ lớn hơn chiều rộng, góc khớp nhọn. Cá thể trưởng thành có chiều rộng vỏ lớn hơn chiều dài, góc khớp tù hơn.
Mảnh bụng phồng vừa, dạng bán nguyệt, mỏ ngắn, đỉnh nhỏ, lỗ cuống nhỏ và mờ. Tô điểm trên vỏ gồm các gờ đơn tỏa tia từ đỉnh. Mật độ gờ trung bình từ 12- 15 gờ trên mỗi 5mm đỉnh vỏ. Phiến tam giác nhỏ và mở rộng.
Mảnh lưng phồng phẳng, dạng bán nguyệt, kích thước nhỏ hơn mảnh bụng. Tô điểm trên mảnh bụng gồm những gờ tỏa tia từ đỉnh đến mép vỏ, mật độ từ 15-18 gờ trên mỗi 5mm đỉnh vỏ. Cả hai mảnh đều có khoảng 13-15 nếp nhăn đồng tâm không đều phân bố từ đỉnh vỏ đến mép. Đường bản lề dài và thẳng. Vùng bám cơ dạng tứ diện (như kim cương), hốc phiến răng sâu. Giữa vùng bám cơ là sống giữa thẳng và nổi cao.
Nhận xét: Các mẫu mô tả ở trên được xếp và giống Leptagonia analoga Phillips,
1836, được mô tả trong nghiên cứu của Bruton (1968, tr. 29, b.3, h. 26-30; b. 4, h. 1-9) với những đặc điểm đặc trưng như mảnh bụng phẳng, tô điểm trên vỏ gồm những gờ tỏa tia mịn và các nếp nhăn đồng tâm thể hiện rõ.
Phân bố địa tầng và địa lý: Famen thượng ‒ Vise thượng: Trung Quốc: Nanbiancun (Chen, 2010); Mỹ: Illinois, Iowa, Missouri, Oklahoma, Utah, New Mexico (Dutro and Sando, 1963; Laudon, 1931; Robinson, 1963), Miền Tây Canada: Alberta (Nelson S. J., 1961), Anh: England, lsle of Man và Bắc Ailen (Ludford, 1951), Bỉ (Bernard, Simon Eric, 2017), bắc và tây bắc Trung Quốc: Tarim, Xinjiang and Gansu (Chen, 2003, 2004); đông bắc Nhật Bản: South Kitakami Belt (Tazawa, 2017), trung và nam Trung Quốc: Hubei, Guangdong và Guangxi (Yang, 1964, 1978, 1984; Hou, 1965; Yang và nnk., 1977; Xu và Yao, 1988; Li, 1986); tây và tây bắc Australia: Bonaparte Gulf Basin (Robert, 1975) và đông Australia: Queensland và New South Wales (Campbell, 1957).
Bộ Productida Sarycheva và Sokolskaya, 1959
Gồm những Tay cuộn có kích thước lớn nhất và hình dạng kỳ dị nhất. Vỏ dẹt và lõm ở mảnh lưng, lồi ở mảnh bụng. Cả hai mảnh có thể uốn gập. Bờ khớp thẳng và thường bằng với chiều rộng tối đa của vỏ. Đầu mút của bờ khớp thường có dạng ba góc, gọi là tai. Diện trong phát triển cả mảnh bụng và mảnh lưng; khe tam giác phát triển trên cả hai mảnh và thường khép lại bởi phiến giả tam giác và phiến cửa cong. Trên mặt vỏ phát triển mạnh mẽ cả gờ tỏa tia và gờ đồng tâm dạng luống cày, phát triển cả gai dài và ngắn. Răng phát triển trên mảnh bụng, hốc răng trên mảnh lưng, đôi khi tạo ra bộ răng nhỏ. Hình dạng mấu khớp thay đổi theo từng họ.
Phụ bộ Productidina Waagen 1883 Thượng họ Productoidea Gray 1840
Họ Productidae Gray, 1840
Phụ họ Buxtoniinae Muir-Wood and Cooper,1960 Giống Buxtonia Thomas, 1914
Loài chuẩn: Anomites scabriculus Martin 1809, trong trầm tích Vise ở Yorkshire,
Vương quốc Anh.
Chẩn định: Vỏ kích thước vừa đến lớn, vỏ ngồi khơng cong gập; trên vỏ tơ điểm
bằng các nếp nhăn và gờ tỏa tia; chiều rộng gờ tỏa tia giảm ở phía trước và gai trên gờ khơng cịn nữa, thay thế vào đó là các hàng gai tạo thành các dải. Gai số lượng nhiều, mọc thành hàng gần bản lề và vùng sườn. Cơ khép dạng cành cây.
Buxtonia sp.
(Bản ảnh 1, hình j-l)
Buxtonia sp.; Smyth, 1930, p. 540.
Buxtonia sp. Mottequin, 2010, tr. 253, h. 6A–C, 13
Tài liệu: 14 mẫu trong các trầm tích bột kết hệ tầng Phong Sơn ở vùng Phong Điền, Thừa Thiên – Huế. Kích thước các cá thể được thể hiện ở bảng 3.2.
Bảng 3.2. Kích thước các cá thể lồi Buxtonia sp.
Số hiệu mẫu Chiều dài Chiều rộng Chiều dày Ghi chú
CS214BR82 48 28 -
CS214BR181 38 32 -
PD01.38 29 25 -
Mô tả: Bề ngoài dạng gần tứ diện. Mảnh bụng phồng mạnh, mảnh lưng phẳng hoặc
hơi lõm. Chiều rộng lớn nhất đạt được ở giữa vỏ. Chiều dài bờ khớp gần bằng chiều rộng tối đa của vỏ.
Mảnh bụng phồng vừa đến mạnh; chiều cao lớn nhất của đỉnh vỏ ở khoảng một phần ba chiều dài vỏ. Đỉnh rộng và nhơ cao và hạ thấp dần về phía bờ trước. Viền trước tạo với bờ khớp một góc gần 900. Rãnh trên mảnh mảnh bụng thể hiện yếu.
Tô điểm trên vỏ bao gồm những gờ tỏa tia dạng gờ đơn và gờ đồng tâm thể hiện yếu, nổi thấp và khá mờ ờ vùng đỉnh, càng gần về phía bờ trước thì càng nổi cao hơn. Mật độ gờ từ 5-8 gờ đơn trên mỗi 5mm trên đỉnh vỏ. Trên gờ có các mấu gai
nhỏ mọc tại giao điểm giữa gờ tỏa tia và gờ đồng tâm. Cấu trúc diện khớp và cấu trúc bên trong chưa rõ.
Mảnh lưng phẳng hoặc hơi lõm, kích thước nhỏ hơn so với mảnh bụng. Diện khớp hẹp và ngắn. Vách ngăn giữa nhô cao và dài bằng khoảng hai phần ba chiều dài mảnh lưng. Diện sau nhỏ, hốc phiến răng kém phát triển. Mấu khớp dạng hai thùy nằm trên bờ khớp. Gờ giữa nổi cao, vết bám cơ mở hình elip, nằm hai bên gờ giữa.
Nhận xét: Mẫu trong các trầm tích bột kết hệ tầng Phong Sơn đã mô tả ở trên được
xếp vào loài Buxtonia sp. dựa vào đặc điểm chung bên ngồi, tơ điểm trên vỏ, tô điểm trên bờ khớp và vị trí vết bám cơ tuy nhiên chưa đủ cơ sở để xếp vào loài cụ thể nào.
Phân bố địa tầng và địa lý: Giống Buxtonia phân bố trong địa tầng Devon (Famen
thượng) đến Permi ở nhiều nơi trên thế giới.
Thượng họ Echinoconchoidea Stehli, 1954 Họ Echinoconchidae Stehli, 1954
Phụ họ Pustulinae Waterhouse, 1981 Giống Pustula Thomas, 1914 Loài chuẩn: Producta pustulosa Phillips, 1836
Chẩn định: Mảnh bụng phồng, mảnh lưng phẳng hoặc hơi lõm, khoang cơ thể sâu
vừa phải; vỏ dạng cong gập hoặc không cong gập; tô điểm trên hai mảnh bao gồm các gai mọc chéo thành hàng ngang hoặc theo các dải đồng tâm; các dải này ở phía trước cao hơn so vơi các dải ở phía sau và chiều ngang các dải tăng dần từ mỏ đến bờ trước (Cvancara, 1958)
Pustula abbotti Cambell, 1956
Pustula abbotti Campbell, 1956, tr. 476-7, h. 49: 4-6.
Tài liệu: 3 mẫu trong hệ tầng Phong Sơn, vùng Phong Xuân,Thừa Thiên Huế, kích
thước các cá thể được thể hiện ở bảng 3.3.
Bảng 3.3. Kích thước các cá thể lồi Pustulas abbotti Cambell, 1956
Số hiệu mẫu Chiều dài Chiều rộng Chiều dày Ghi chú
CS214BR24 29 21 -
CS214BR238 26 35
PD01.42 22 23 -
Mô tả: Mảnh lưng hơi lõm, chiều dài lớn hơn chiều rộng; yên trên mảnh lưng gần
như không thể hiện; bờ khớp thẳng; bờ sau mảnh lưng có mấu khớp dạng ba thùy thể hiện rõ ràng; các dải tăng trưởng xuất hiện ngay ở vùng đỉnh và phát triển dần về bờ trước; tai trên mảnh lưng không thể hiện nhiều và hướng về phía mảnh bụng; dải đồng tâm trên mảnh lưng khá dày đặc và dày hơn ở hai bên sườn, trung bình 10- 12 dải trên mỗi 10mm chiều dài vỏ; trên mảnh lưng có các lỗ chân gai, sắp xếp không đều trên các dải đồng tâm đặc biệt là ở vùng gần bờ trước.
Bên trong mảnh lưng có một vách ngăn giữa dài bằng khoảng ba phần năm chiều dài vỏ và ngay gần vết bám cơ khép; vách ngăn này bắt đầu từ bờ khớp, dạng trịn đều, nhơ cao. Chiều cao của vách ngăn cao nhất ở gần bờ khớp, thấp dần ở vị trí vết bám cơ khép và tiêu biến dần; vách ngăn chia vùng bám cơ thành hai phần tương tự như nhau. Vết bám cơ phía trước dạng elip, trịn đều, nằm ở khoảng giữa của vách ngăn; vết bám cơ phía sau thể hiện yếu.
Nhận xét: Hai mẫu trong vùng Phong Xuân thể hiện khá đầy đủ các đặc điểm mặt
trong và mặt ngoài mảnh của mảnh lưng, các đặc điểm này phù hợp với các đặc điểm của loài Pustula abbotti và phụ loài Pustula abbotti larga lần đầu được mô tả trong các trầm tich Carbon ở New South Wales, Australia (Cambell, 1956; Cvancara, 1958)
Phân bố địa lý và địa tầng: Pustula abbotti lần đầu được mô tả trong các trầm tich
Thượng họ Chonetoidea Bronn, 1862 Họ Rugosochonetidae Muir-Wood, 1962 Phụ họ Rugosochonetinae Muir-Wood, 1962
Giống Rugosochonetes Sokolskaja, 1950
Loài chuẩn: Orthis hardrensis Phillips, 1841, bậc Viséan (Brigantian) ở Hardrow,
Yorkshire, Anh.
Chẩn định: Vỏ nhỏ, mảnh bụng phồng, mảnh lưng phẳng hoặc hơi lõm. Góc nghiêng vùng khớp mảnh lưng lớn. Phiến tam giác và phiến che khe lưng phát triển. Trên bờ khớp có 3 cặp gai tạo với đường bờ khớp một góc 450 - 600.Vỏ tô điểm bằng gờ tỏa tia, gai trên vỏ nhiều, có đường kính nhỏ với chiều dài 1-2mm. Mảnh lưng có sống giữa nổi cao đến giữa vỏ. Vách ngăn vùng cơ dạng cong. (Sokolskaya, 1950)
Rugosochonetes sp.
(Bản ảnh 2, hình d-j)
Rugosochonetes? sp. A, Thomas, 1971, p. 47-48, pl. 29, fig. 5. Rugosochonetes? sp. B, Thomas,1971 p. 48-50, pl. 29, figs 2-4.
Rugosochonetes sp. Mottequin, 2010, tr. 247, h. 2I–J, 3A–I, 4, 13; tr. 248, h. 3J–S,
4, 13.
Rugosochonetes sp. cf. R. kennedyensis Maxwell; Roberts, 1971, b. 8, h. 11-22.
Tài liệu: 8 mẫu trong các trầm tích bột kết hệ tầng Phong Sơn ở vùng Phong Điền,
Thừa Thiên – Huế. Kích thước các cá thể được thể hiện ở bảng 3.4.
Bảng 3.4: Kích thước các cá thể lồi Rugosochonetes sp.
Số hiệu mẫu Chiều dài Chiều rộng Chiều dày Chiều rộng bờ khớp
CS214BR216 5 11 - 11
CS214BR107 5 6 - 6
CS214BR110 - 12 3 12
Số hiệu mẫu Chiều dài Chiều rộng Chiều dày Chiều rộng bờ khớp
CS214BR213 7 11 - 11
CS214BR98 6 11 - 11
Mô tả: Vỏ dạng bán nguyệt hoặc chữ nhật cong, kích thước nhỏ; chiều rộng lớn nhất tại bờ khớp. Bờ khớp thẳng hoặc hơi uốn cong về phía tai. Bờ trước dạng cung trịn. Cấu trúc trong chưa rõ nhưng qua các dấu vết để lại trên mặt in vỏ có thể thấy tơ điểm trên vỏ gồm các gai mọc khơng có trật tự, mật độ khá dày và càng dần về phía bờ trước thì càng dày đặc.
Mảnh lưng phồng ít hoặc gần phẳng, diện trước khơng rõ. Trên bờ khớp có 2 cặp gai đối xứng; kích thước phát triển nhất ở giữa vỏ; tô điểm trên mảnh lưng gồm những đường gờ tỏa tia xuất phát từ vùng đỉnh dạng gờ đơi, trịn đều, trên vỏ có dấu vết của gai.
Mảnh bụng phồng hơn mảnh lưng; chiều dày lớn nhất khoảng 3mm đạt được tại vùng đỉnh; bờ khớp thẳng hoặc hơi cong về phía tai; hai bên tai phát triển, cấu trúc bên trong chưa rõ. Tô điểm trên mảnh bụng cũng gồm những đường gờ tỏa tia dạng gờ đôi phân nhánh phát triển từ đỉnh vỏ.
Nhận xét: Các mẫu thu được ở vùng Phong Xn, Thừa Thiên Huế có thể so sánh
với lồi Rugosochonetes obtectus (Roberts, 1971, tr. 60, b. 6, h. 1-26) nhưng khác ở kích thước chung và đặc điểm gai; chúng khác với loài R. macgregori (Roberts, 1971, tr. 62, b.7, h. 1-14) ở đặc điểm mấu bản lề không thể hiện và trên vỏ khơng có các gờ tỏa tia dạng tấm lợp; R. multicostus Winchell, 1863 (Carter, 1999, tr. 97, h.
1H–J) có đặc điểm bên ngoài tương tự nhưng rãnh trên vỏ nơng và phía trước phẳng hơn.
Phân bố địa tầng và địa lý: Giống Rugosochonetes phân bố trong địa tầng Devon-
Bộ Orthotetida Waagen, 1884
Vỏ dạng nửa tròn hoặc gần elip. Hai mảnh đều phồng; mảnh bụng phồng hơn mảnh lưng, đỉnh mảnh bụng nổi cao. Bờ khớp thẳng; răng trên mảnh bụng phát triển; vùng bám cơ dạng gần hình trịn hoặc oval. Vách ngăn giữa thường kéo dài trên mặt phiến che hoặc ít khi nối liền với vách răng tạo bởi rìa phía trước răng. Cấu trúc vỏ thường có dạng giả đốm.
Phụ bộ Orthotetidina Waagen, 1884 Họ Pulsiidae Cooper and Grant, 1974
Giống Schellwienella Thomas, 1910
Loài chuẩn: Spirifera crenistria Phillips, 1836 trong địa tầng Carbon ở Yorkshire. Chẩn định: Cuống vỏ khơng có lỗ. Hai mảnh đều phồng, đường bản lề thẳng. Mặt
vỏ được tô điểm bằng những gờ chùm dạng mọc xen phát triển mạnh (parvicostellate) và gờ tăng trưởng dạng tấm lợp. Schellwienella có phiến răng kéo
dài theo chiều dài vỏ, hốc phiến răng sâu và rõ nét.