CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.9. Hormone steroid của tuyến sinh dục
1.9.1. Điều khiển quá trình phát triển tinh sào
Quá trình phát triển và thành thục sinh dục ở cá đực (tinh sào) cũng được điều khiển bởi các KDT tuyến yên. Tuy nhiên, hoạt tính của hormone steroid tiết từ tinh sào
có ảnh hưởng mạnh hơn. Androgen 11-KT là hormone steroid chính điều khiển quá trình phát triển của tinh bào và MIS điều khiển sự thành thục của tinh trùng. Cả hai hormone steroid này đều được tổng hợp bởi các tế bào sinh dưỡng trong tinh sào dưới ảnh hưởng của KDT tuyến yên. LH là KDT tham gia chủ yếu vào q trình kích thích tổng hợp androgen trong tế bào Leydig vì thế cịn có tên là ICSH. Trong khi đó FSH tham gia nhiều chức năng khác nhau trong tinh sào, kích thích tổng hợp androgen trong tế bào Leydig và điều khiển hoạt động của tế bào Sertoli trong quá trình tạo tinh. Mặc dù cơ chế hoạt động của FSH đến nay vẫn chưa được biết đến một cách đầy đủ, nhưng chức năng của FSH trong tinh sào là kích thích sự gia tăng và biệt hóa các tế bào Sertoli và tổng hợp các yếu tố sinh trưởng. Các yếu tố này tác động theo cơ chế tự tiết và cận tiết trong quá trình gia tăng và biệt hóa các tế bào Sertoli và phát triển của các tế bào mầm.
Trước khi quá trình tạo tinh bắt đầu, quá trình tạo các tế bào mầm của tinh nguyên bào được điều khiển bởi E2, tác động lên các tế bào Sertoli [129]. Ở một thời điểm nhất định, KDT tuyến yên (chủ yếu là FSH) kích thích sự dịch chuyển quá trình tạo tế bào mầm sang q trình sinh sơi của các tinh nguyên bào. Đây là giai đoạn đầu tiên của quá trình tạo tinh. FSH tác động lên các tế bào Sertoli và kích thích sinh tổng hợp 11-KT thơng qua hoạt hóa các enzym 11β-hydroxylase và 11β- hydroxysteroid dehydrogenase. Từ đó, 11-KT có vai trị điều khiển tồn bộ q trình tạo tinh [129].
Ở cá đực, hàm lượng FSH trong huyết tương cao ở giai đoạn đầu quá trình tạo tinh và đạt cực đại trong suốt thời kỳ phát triển của tinh sào và sau đó giảm xuống sau khi sinh sản. Hàm lượng LH trong huyết tương thấp trong thời kỳ đầu quá trình tạo tinh, bắt đầu tăng lên trong thời kỳ phát triển và đạt cực đại trong lúc sinh sản. Khi quá trình tạo tinh kết thúc, LH được tiết ra từ tuyến n kích thích sự chuyển dịch q trình tạo hormone steroid của tinh sào sang tổng hợp MIS. MIS đến lượt mình điều khiển sự thành thục của tinh trùng. Trong thời kỳ thành thục, 17α- hydroxyprogesterone tổng hợp từ các tế bào Leydig sẽ chuyển thành MIS trong tinh sào do hoạt động của enzyme 20β-hydroxysteroid dehydrogenase. Hoạt tính của MIS khơng trực tiếp tác động lên sự thành thục của tinh trùng mà thông qua các enzym đặc hiệu làm tăng pH huyết tương từ đó làm tăng hoạt lực và sự biệt hoá của tinh tử thành tinh trùng. Ở cá đực, trong thời kỳ thành thục, hàm lượng androgen ln được duy trì ở mức cao trong huyết tương.
1.9.2. Điều khiển quá trình phát triển buồng trứng
Ở cá cái, E2 điều khiển sự phát triển của noãn bào, đặc biệt là giai đoạn tích lũy VTG dưới ảnh hưởng của KDT tuyến yên (FSH). Trong buồng trứng, E2 được tổng hợp theo mơ hình 2 kiểu tế bào. Trong q trình tích lũy nỗn hồng, lớp tế bào vỏ tổng hợp T từ cholesterol, sau đó chuyển T vào lớp tế bào hạt, ở đó dưới tác dụng của enzyme aromatase, T được chuyển thành E2. Trong thời kỳ tích lũy nỗn hồng, E2 thực hiện hai chức năng chính, một là điều khiển sự phát triển của nỗn bào và hai là kích thích tế bào gan tổng hợp VTG [136].
Khi q trình tích lũy nỗn hồng kết thúc, tuyến n bắt đầu tăng tiết LH, kích thích sự chuyển dịch hoạt động sinh tổng hợp hormone steroid trong buồng trứng bằng cách giảm sản xuất T và E2, đồng thời tăng cường sinh tổng hợp hormone steroid gây chín (MIS). Điều này được thực hiện thông qua sự giảm hoạt động của enzym aromatase và tăng hoạt động của enzym tạo MIS. Hai hormone steroid gây chín đã được xác định ở cá là 17,20β-P hoặc DHP và 20β-S. Cả hai 17,20β-P và 20β-S đều có vai trị gây chín nỗn bào như nhau ở nhiều loài cá. Tuy nhiên một trong hai chất trên có tính năng vượt trội hơn ở những lồi cá khác nhau. 17,20β-P là MIS chính ở một vài loài cá Hồi và một số lồi khơng thuộc họ cá hồi, trong khi đó, 20β-S là MIS chính đối với các lồi Micropogonias undulatus, Cynoscion nebulosus, Morone saxatilis và
Acanthopagrus schlegelii.