CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
1.5. Một số nghiên cứu hình thái giải phẫu loài Đàn hƣơng
1.5.1. Nghiên cứu sự biến đổi hình thái về lá của các loại Đàn hương khác nhau
Nghiên cứu về biến thể hình thái tán lá của loài Đàn hƣơng đã đƣợc thực hiện bởi Trung tâm nghiên cứu rừng trồng Yogyakarta. Các mẫu lá đƣợc thu thập từ một trung tâm bảo tồn của loài Đàn hƣơngở Watusipat, Gunung Kidul vào tháng 11 năm 2011 [12].
Kết quả cho thấy: Có sự khác biệt về hình thái tán lá giữa các xuất sứ. Kích thƣớc lớn nhất của chiếc lá là ở xuất sứ P5, trong khi chiếc nhỏ nhất là
xuất xứ P10. Các biến thể hình dạng là giữa dạng trứng và thuôn. Các màu lá nằm giữa màu xanh lá cây tƣơi sáng, xanh lá cây, xanh lá cây cũ và màu vàng. Mép của chiếc lá khác nhau giữa phẳng và lƣợn sóng, trong khi màu sắc của chúng là giữa màu vàng lục và đỏ nâu. Các quan sát cho thấy không có sự thay đổi trong cấu trúc của lá, đặc biệt là ở đầu và gốc của dạng lá, tất cả các nguồn gốc xuất xứ đều có lá nhọn trên đỉnh và gốc. Trong khi hình thức của lá khác nhau giữa phẳng và lƣợn sóng [12].
1.5.2. Nghiên cứu hình thái hoa
Theo Ananthapadmanava và cộng sự, 1991, cây bắt đầu ra hoa từ khi còn nhỏ 2 - 3 tuổi với mùa ra hoa và đậu quả khác nhau. Trên cơ sở là ra hoa vào tháng 5 - 6, đậu quả vào tháng 7 - 9. Thời gian hoa nở kéo dài từ 6-8 ngày. Hoa mọc từ nách lá, dạng chùm. Mỗi hoa có đƣờng kính từ 6-7 mm. Giai đoạn đầu hoa có màu xanh lục, sau đó chuyển sang màu đỏ thẫm trong khoảng nửa ngày. Hoa lƣỡng tính, mẫu 4. ao phấn 4 thùy, trong đó hai thùy ngoài lớn hơn hai thùy bên trong. Kiểu dài, nhụy 3 - 4 thùy, noãn bán nguyệt, đơn bào có ba noãn. Hoa có đĩa mật trong ống đài. Cánh tràng dài khoảng 3-4 mm, rộng 2 - 2,5 mm. Vòi nhụy dài từ 5 - 6mm, đầu nhụy xẻ 3 - 4 thùy, dài hơn chỉ nhị, luôn cách chỉ nhị khoảng 0,5 - 1,0mm. Chỉ nhị dài khoảng 1,5- 2,0 mm, đính với gốc cánh tràng. ao phấn có đƣờng kính từ 0,1 - 0,2 mm, đính gốc [35].
1.5.3. Nghiên cứu giải phẫu rễ loài Đàn hương
Kushan và cộng sự (2006) đã nghiên cứu hình thái của rễ cái của cây Đàn hƣơng, cho thấy rễ ký sinh gắn liền với rễ cái cây chủ bằng các giác mút với một trong những cây chủ của nó là hoa Dã quỳ (Tithonia diversifolia
(Hemsley) A. Gray) thuộc họ Cúc khi cây non (từ 1 đến 2 tháng tuổi) [21]. Hệ sinh thái, sự tăng trƣởng và sự ƣa thích cây ký chủ của cây Đàn hƣơng đã đƣợc ghi nhận (Ananthapadmanabha et al. 1984; Radomiljac et al. 1998; Radomiljac 1999; Tennakoon et al. 2001). Đặc điểm giữa cây Đàn
hƣơng và cây ký chủ đƣợc thể hiện qua việc hút một số nguyên tố vi lƣợng qua cây ký chủ [9], [30], [37].
Hình thái của rễ ký sinh liên quan trực tiếp đến cơ chế đƣợc sử dụng bởi rễ ký sinh để thâm nhập vào cây ký chủ thông qua sự liên kết mô dẫn, nhu mô hoặc kết hợp cả hai (Pate et al. 1990) [28].
Chất hữu cơ từ cây ký chủ thông qua rễ ký sinh ảnh hƣởng trực tiếp đến sự tăng trƣởng và phát triển của cây Đàn hƣơng. Sự sắp xếp mô của rễ là biểu thị cho các chế độ thu nhận chất hữu khác nhau.
Cho đến nay, có rất ít nghiên cứu về giải phẫu và sự phát triển của rễ đƣợc hình thành bởi cây Đàn hƣơng trên bất kỳ cây ký chủ phổ biến nào của nó. arber (1906, 1907) và Rao (1942) đã thực hiện những nghiên cứu đầu tiên về sự tƣơng tác giữa cây Đàn hƣơng và một số cây ký chủ của nó. Tuy nhiên, những nghiên cứu này có trƣớc các kỹ thuật nội soi quang học hiện đại và do đó, nghiên cứu của họ đại diện cho nghiên cứu chi tiết duy nhất mà chúng ta biết về hình thái của sự tƣơng tác tế bào giữa một loài cây ký chủ và cây Đàn hƣơng. arber (1906, 1907) và Rao (1942) mô tả sự hình thành, sự khác biệt và sự xâm nhập của rễ cây Đàn hƣơng trên chính T. diversifolia. Mới đầu, rễ ký sinh ban đầu của cây Đàn hƣơng có hình dạng là hình chuông, thuôn dài và có một cuống hẹp nối vào gốc rễ cây ký chủ của nó. Khi rễ cây ký chủ tiếp xúc với một vật thể rắn, chủ yếu là rễ ký chủ tƣơng thích, chúng dẹt lên bề mặt và bắt đầu quá trình chuyển đổi thành rễ non [16], [17], [32].
Quan sát thấy rằng sự xâm nhập của rễ ký sinh chỉ xảy ra khi các kết nối mật thiết đƣợc thực hiện với các rễ chủ trƣởng thành. Các kết nối giữa rễ ký chủ thực sự và cơ thể của rễ rất chắc chắn và không dễ bị phá vỡ trong quá trình khai quật, có lẽ là do ghép mô phối hợp tốt giữa rễ cây ký chủ và rễ ký sinh.
Sau khi gắn vào rễ cây ký chủ tƣơng thích, các tế bào xâm nhập của rễ ký sinh sẽ xâm nhập vào lớp biểu bì và vỏ cây giữa các tế bào chủ. Đồng thời
với sự phát triển nội sinh này, nếp gấp vỏ của rễ một phần bao quanh gốc cây ký chủ. Rễ Đàn hƣơng trƣởng thành bao gồm hai vùng, một vùng bên ngoài gốc cây ký chủ, thân trong suốt, cấu trúc có hoạt động trao đổi chất cao (Riopel và Timko 1995), và rễ ký sinh thâm nhập giúp tiếp xúc ban đầu với rễ chủ và xâm nhập các mô chủ [33].
Trong quá trình thiết lập ban đầu của rễ, rễ con của cây Đàn hƣơng phát triển mở rộng đến mạch gỗ của rễ cây chủ. Mô này chủ yếu bao gồm các tế bào nhu mô vách mỏng (hình ống) kéo dài đặc trƣng. Khi các rễ con kéo dài về phía mạch gỗ của cây ký chủ, chúng quấn vào nhau và tạo hình ống cho các tế bào.
Rễ cây Đàn hƣơng giống với phần lớn rễ của cây bán ký sinh khác (Pate 2001; Sheng et al. 2006) khi thiếu mạch rây kết nối với cây ký chủ. Có tƣơng đối ít các mạch gỗ trong rễ, thƣờng là các tế bào ống ngắn. Hơn nữa, các nghiên cứu cho thấy rằng không có các kết nối trực tiếp giữa rễ cây ký chủ và rễ ký sinh. Điều này cho thấy rằng dòng nƣớc và chất dinh dƣỡng không bị cản trở từ cây ký chủ đến rễ ký sinh đến cây Đàn hƣơng là không thể xảy ra. Do đó, sự vận chuyển nƣớc và chất dinh dƣỡng từ cây ký chủ chỉ có thể xảy ra chủ yếu thông qua các lỗ của mạch gỗ của của cây ký chủ (mạch gỗ hoặc tế bào ống) và sự vận chuyển tiếp theo vào rễ ký sinh thông qua vách mỏng ngăn cách nhu mô của rễ ký sinh khỏi mạch gỗ của của cây ký chủ [29].
Kết quả này cho thấy rễ cây Đàn hƣơng có cấu trúc và chức năng tƣơng tự nhƣ rễ của nhiều cây bán ký sinh khác khác ở bộ Đàn hƣơng (Santalales) và họ Cỏ chổi (Orobanchacea) (Pate 2001; Riopel và Timko 1995) về sự vắng mặt của mạch rây, phần cuối của rễ ký sinh dẹt ra (liên quan đến cây ký chủ) để tạo thành một liên kết ghép vững chắc của các mô với mạch gỗ cây ký chủ tiếp xúc và nhấn mạnh rõ ràng vào tính chất ký sinh; Tất cả đều là những ví dụ đáng chú ý về sự hội tụ theo thứ tự cách xa bộ Đàn hƣơng và họ Cỏ chổi [29], [33].