truyền trong chọn tạo giống ngô nổ ở nước ngoài
Phân tắch khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của quần thể ngô nổ, bao gồm cả bố mẹ tự phối, Viana, J. M. S. và Matta, F. de P (2006) [43] ựã phân tắch hiệu quả của Khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng trong phân tắch lai diallel của quần thể giao phấn, có cả bố mẹ tự thụ phấn cho thấy, việc phân tắch sự thay ựổi giá trị của quần thể do tự phối (mẫn cảm với tự phối) còn cho phép ựánh giá trực tiếp tắnh trội, sự lệch trội và sự thay ựổi di truyền trong mỗi quần thể bố mẹ. Phương pháp này ựược sử dụng ựể chọn lọc quần thể ngô nổ trong chương trình chọn giống quần thể và sản xuất hạt lai ựược đại học liên bang Vicosa, Minas, Brazil phát triển. Kết quả phân tắch ựã có 2 quần thể ngô nổ hạt ngọc ựã ựược chọn và ựưa vào sản xuất (Viana, et al., 2006) [43].
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 24
Nghiên cứu quần thể và khả năng kết hợp (KNKH) của ngô nổ với các dòng thuần ngô thường thuộc các nhóm di truyền khác nhau, Wang Xiaoli và cộng sự (2001) [45] ựã dùng mô hình NC II, 6 dòng ngô nổ lai với 10 dòng và ựánh giá khả năng kết hợp chung (KNKHC) và khả năng kết hợp riêng (KNKHR), có 9 tắnh trạng ựã ựược phân tắch. Kết quả cho thấy KNKHC của 6 dòng ngô nổ là có sai khác ý nghĩa. Dòng ngô N09 có giá trị KNKHC cao nhất về hầu hết các tắnh trạng, và có giá trị cao nhất cho con lai ngô nổ. đối với KNKHR, chỉ có khối lượng bỏng nổ của YU374, N09 ở Puyang (tỉnh Anhui), trọng lượng hạt/bắp của Gai 3 x N04 và Yu87-1 x N14 ở Changge (tỉnh Henan) và Chang 7-2 x N14 ở Puyang là có ý nghĩa dương tắnh. Hầu hết trọng lượng hạt/bắp của 60 tổ hợp ngô nổ x ngô thường ựều cao hơn nhiều so với ựối chứng nhưng khối lượng bỏng nổ của chúng rất thấp. Vì vậy, ngô nổ lai với ngô thường không có giá trị sử dụng trực tiếp. 6 dòng ngô nổ ựược xếp vào 4 nhóm di truyền với N04, N05 và N14 cùng nhóm, còn 3 dòng còn lại thuộc 3 nhóm khác.
Nghiên cứu ựa dạng di truyền của các dòng ngô nổ tự phối và nguồn gen của chúng liên quan với các dòng ngô tự phối thường ựược tác giả Li, YL và cộng sự (2006) [33] ựã cho thấy sử dụng phương pháp SSR marker, tập hợp có 56 dòng ngô nổ tự phối và 21 dòng ngô thường tự phối ựược chọn lọc là nhóm có ưu thế lai ựể ựánh giá mức ựộ ựa dạng di truyền giữa các dòng ngô nổ tự phối và nghiên cứu quan hệ di truyền giữa chúng, kết quả cho thấy: số lượng allen trung bình trên 1 locus giữa 56 dòng ngô nổ tự phối là 2.71; giữa 21 dòng ngô thường tự phối là 3.58 và giữa toàn bộ 77 dòng là 3.66. Khoảng cách di truyền (Dij) tương ứng giữa chúng tương ứng là 0.3503; 0.5833 và 0.4768. Phân tắch quần thể các dòng tự phối, dùng số liệu của 113 SSR marker loci ựược xếp làm 2 dạng con lai vào 3 nhóm, ựã chỉ ra rằng sự khác biệt giữa nguồn gen nhiệt ựới và cận nhiệt ựới. 56 dòng ngô nổ tự phối và 21 dòng ngô thường tự phối ựược chia thành 7 nhóm ưu thế lai tương ứng
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 25
với kết quả nghiên cứu và chọn giống thực tế trước ựây. Khoảng cách di truyền giữa các nhóm ưu thế lai của ngô nổ tự phối và các dòng ngô thường tự phối là khác nhau. Trong kết luận, từ kết quả thu ựược cho thấy các SSR makers có thể ựược sử dụng ựể ựo khoảng cách di truyền giữa các dòng ngô nổ tự phối và sắp chúng vào nhóm ưu thế lai phục vụ 5 cho việc nghiên cứu nguồn gen của chúng liên quan ựến các dòng ngô thường tự phối.
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 26
Thông qua việc nghiên cứu tắnh trạng số lượng trong phân loại các giống ngô nổ, Zhang, J. H và cộng sự (2001) [46] cho thấy chiều cao cây, trọng lượng 100 hạt, năng suất hạt, tỷ lệ hạt nổ, thời gian nổ và mức ựộ nổ ựược sử dụng ựể phân loại 8 giống ngô thuộc 3 nhóm phân tắch. Giống Hubao 1 là dạng ngô nổ tốt nhất và thuận lợi cho trồng trọt ở Thượng Hải. Giống Guangxiban, Quảng đông 1, Quảng đông 2 và Quảng đông 3 ựược ựề nghị làm nguồn gen (vật liệu) cho chọn giống. (Zhang, J.H, et al., 2001) [46]
đánh giá ựặc ựiểm và các dạng ngô nổ ựược Melchiorre và cộng sự (1998) [34] ựã thực hiện trên 39 tắnh trạng về màu sắc, hình thái, nở hoa ựược nghiên cứu ở ngô nổ Italy. Phương sai của mỗi tắnh trạng ựược xem xét cho thấy, chúng có thể ựược sử dụng cho ựánh giá các mục tiêu chọn giống. Phương sai về chỉ số mật ựộ cờ, và chiều dài giữa các nhánh cờ có hình dạng nguyên thủy, bồi hoàn của loài Confite Morocho từ Peru
Nghiên cứu sự liên quan giữa các tắnh trạng ở ngô nổ của Prodhan, H. S., Rai, R., (2006) [36] ở trường đại học Nông nghiệp Ấn độ cho thấy liên quan giữa khối lượng và năng suất hạt nổ của ngô nổ ựược nghiên cứu trên 154 dạng. Liên quan dương có ý nghĩa của nổ ngô ựược tìm thấy với tỷ lệ nổ, ựộ dẻo, ựộ dày vỏ, bên cạnh ựó sự nổ chỉ ra rằng sự liên kết âm có nghĩa với trọng lượng hạt và liên kết âm không có nghĩa với năng suất hạt. Mặt khác, năng suất hạt có liên kết chặt với trọng lượng hạt.
Nghiên cứu về khoảng cách di truyền của quần thể ngô nổ dựa trên cơ sở marker phân tử và tương quan với ưu thế lai các con lai ựược xác ựịnh bằng lai diallel do R.E.F. Munhoz và cộng sự (2009) [37] cho thấy: lai diallel ựược sử dụng ựể phân tắch KNKH, ưu thế lai và tắnh khoảng cách di truyền bởi phương pháp RAPD (ựa hình ADN ngẫu nhiênrandom amplified polimorfic DNA) và tương quan giữa chúng với UTL ở các giống ngô nổ lai RS 20 UNB 2, CMS 43, CMS 43, Zelia, UEM J1, UEM M2, BeiJa-Flor và Vicosa.
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 27
Từ các dòng này, ựã tiến hành lai và thu ựược các tổ hợp lai (không có lai nghịch), trong ựó có 36 tổ hợp lai ựược trồng thắ nghiệm, bố trắ theo khối ngẫu nhiên trên ựồng ruộng với 3 lần lặp lại, và ựược ựánh giá trong thời gian trồng tại Maringa. Dựa trên kết quả thu ựươc, chiến luợc nghiên cứu tiếp theo là tạo giống hỗn hợp bao gồm bởi các giống có KNKH chung cao về năng suất hạt (UNB2 và CMS 42) với ựộ nổ cao (Zelia , RS 20 và UEM M2), Dựa trên cơ sở maker RADP, khoảng cách di truyền UEM J1 và Zelia thì các RS 20 và UNB2 là tương tự nhau. Tương quan giữa ƯTL và khoảng cách di truyền thấp ựược giải thắch do sự phân tán ngẫu nhiên của maker RADP, tuy nhiên chúng không ựủ cho việc khai thác bộ gen ngô nổ. Kết luận cho thấy sự liên ựới giữa bất tương ựồng và ƯTL chỉ dựa trên khoảng cách di truyền là không mong ựợi ngoài việc xem xét locus trội (R.E.F. Munhoz et al., 2009) [37]
Nghiên cứu về đa dạng Di truyền của các dòng ngô nổ ựược xác ựịnh theo phương pháp Marker SSR của Ana Paula Ribeiro Trindade và cộng sự (2010) [20] cho thấy: Thông tin về sự bất tương ựồng di truyền là rất quan trọng ựối với quan hệ di truyền sinh thái và dự báo cho hầu hết các tổ hợp lai. Tám dòng ngô nổ (thế hệ S6) từ các nguồn gen khác nhau ựược ựánh giá theo phương pháp marker phân tử SSR (simple sequence repeats). Tổng số 51 mồi ựệm dùng ựánh giá ựa hình (evaluated polymorphic primers), 15 mồi ựược dùng cho khuyếch ựại PCR (polymerase chain reaction). Khoảng cách di truyền ựược tắnh theo khoảng cách thay ựổi của Rogers.
Chương trình chọn giống ngô nổ ở Brazil có thể sử dụng những base có tắnh tương ựồng cao - quần thể. Các dòng có sự tương ựồng di truyền thấp nhất là P1-3 và P8-1, trong khi P3-3 và P8 có tắnh tương ựồng di truyền cao hơn. Hệ số tương quan (cophenetic correlation) chỉ ra rằng phương pháp UPGMA (Unweighted Pair-Group Method Using Arithmetic Averages) là tin cậy ựối với các kiểu gen trong 5 nhóm. Các nhóm ựược xác ựịnh khoảng cách di truyền. Phân tắch cho thấy có mức trùng hợp vừa phải giữa các nhóm và
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 28
phả hệ của các dòng. Mức ựộ ưu thế lai cao triển vọng từ các tổ hợp lai giữa nhóm chứa các dòng P3-3 và P7-3 với nhóm P1-3 và P7-4. Tổ hợp lai giữa dòng P1-3 và dòng P8-1 là triển vọng (Ana Paula Ribeiro Trindade, el al., 2010) [20]
Dùng phương pháp tương quan tuyến tắnh ựể ựánh giá tổ hợp lai ngô nổ từ lai ựỉnh (topross) ựược Emmanuel Arnhold và cộng sự (2009) [25] nghiên cứu cho thấy: phương pháp marker ựang ựược tiếp tục ứng dụng trong chọn giống ngô nổ ở Brazil nhằm phục vụ nhu cầu thực tế về phát triển giống ngô nổ của người dân ở các vùng khác nhau. Vì lý do này mà mục tiêu ở ựây là ựánh giá tương quan ựộ nổ, năng suất các tổ hợp lai ngô nổ từ lai ựỉnh ở 3 vùng sinh thái khác nhau tại Brazil ựể tắnh thành phần phương sai, sử dụng phương pháp REML (Restricted Maximum Likelihood) và dự báo giá trị chọn lọc dùng phương pháp BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) (Emmanuel Arnhold et al., 2009) [25]
Xem xét mô hình tuyến tắnh với phương sai môi trường về ưu thế lai bằng phương pháp RLRT (Restricted Likelihood Radio Test) chứng minh sự sai khác có . nghĩa (p,0,01) do ảnh hưởng kiểu gen. Năng suất hạt chỉ ra việc di truyền các tắnh trạng (h2 = 0,26-0,39) ở mức vừa phải. độ nổ do gen cộng tắnh kiểm tra ở mức ựộ cao hơn (h2 = 0,58-0,85). Tương quan di truyền và hệ số Parkman giữa ựộ nổ và năng suất là âm, ựiều này chỉ ra rằng chọn lọc dựa trên cơ sở năng suất hạt là có hiệu quả âm tắnh với ựộ nổ của hạt. Các tổ hợp lai từ phương pháp lai ựỉnh cho năng suất hạt khá, nhưng chất lượng nổ lại thấp hơn tiêu chuẩn thương mại (Emmanuel Arnhold et al., (2009) [25]
Kết quả ghiên cứu về cải tiến quần thể ngô nổ bằng sử dụng chỉ số chọn lọc từ 4 chu kỳ chọn lọc thực hiện ở 2 vùng khác nhau ựược A.T Amaral Junior và cộng sự (2010) [21] công bố cho thấy: việc tắnh lợi ắch di truyền ngô nổ thông qua chỉ số chọn lọc ở 4 chu kỳ phát triển và chọn lọc quần thể ở vườn trường ựại học Étadu Norte Flunense. Từ chu kỳ chọn lọc thứ 3, có 200
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 29
gia ựình fuls-sib thu ựược từ quần thể UNB 2U. Sau ựó chúng ựược ựánh giá bằng cách bố trắ thắ nghiệm theo khối ngẫu nhiên 2 lần nhắc lại ở 2 môi trường khác nhau (vùng Goitacaze và Saneiro) (A.T Amaral Junior et al., 2010) [21]
Kết quả thu ựược có sự khác nhau ở mức ý nghĩa giữa các tắnh trạng, chỉ ra các sai khác di truyền ở tất cả các gia ựình. điều này cho phép khai thác ở các chu kỳ sau. Gia ựình ful sib thế hệ thứ 3 tiếp tục ựược chọn lọc trong chương trình chọn giống ngô. Chỉ số chọn lọc tốt thu ựược là những thông số cho phép dự báo ựược mức sâu bệnh hại bắp, số cây gẫy ựổ và số bắp bị hở ựầu. Các thông số này còn cung cấp lợi ắch lớn hơn về ựộ nổ và năng suất hạt với giá trị tương ứng là 10,55 và 8,50% (A.T Amaral Junior et al., 2010) [21]
Nghiên cứu về ảnh hưởng của nội phối ựến phân bào (microgenesis) của ngô nổ do Maria Fernanda Piffer và cộng sự (2007) [35] cho thấy: dòng tự phối là rất cần thiết ựể phát triển ngô lai. Có sự liên quan của các gen kiểm soát tắnh trạng ựến quá trình phân bào. Cách tiếp cận của chọn giống là tạo dòng ựồng hợp tử với mục ựắch là ựánh giá tắnh ổn ựịnh của sự phân bào ở các dòng ngô ựược rút ra từ giống lai ba. Quần thể ban ựầu (So) và 7 thế hệ tiếp theo (S1-S7) ựược phân tắch (Maria Fernanda Piffer et al., 2007) [35]
Kết quả của chọn lọc chu kỳ ựược phân tắch thống kê theo phương pháp hồi quy (thoái hóa dòng) cho thấy sức sống tổng thể và từng dòng bị giảm cùng với các thế hệ tự phối, số cá thể bất thường do phân bào tăng lên trong quá trình tự phối, mặc dù số cá thể theo dõi không nhiều (Maria Fernanda Piffer et al., 2007) [35]
Tần suất xuất hiện cây bất bình thường là thấp và không ảnh hưởng lớn ựến sản phẩm Ờ những dòng tự phối qua phân tắch thu ựược từ giống lai ba có tiềm năng năng suất cho việc tạo giống lai mới.
Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của mật ựộ gieo trồng ựến năng suất và phát triển cây ngô nổ, tác giả Joel Grosbach (2008) [31] cho thấy sản xuất
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 30
ngô nổ trồng hàng hẹp có tiềm năng tăng năng suất, ựã phát hiện thấy năng suất tăng 15.5 bushel/acre ở mật ựộ hàng cải tiến hàng rộng 15-inch (1 inch = 2,54cm) thay cho hàng rộng 30inch. Mật ựộ hàng hẹp còn làm hạn chế cỏ dại. Ngô nổ ựược trồng năm 2007 ở miền nam Nebraska với 134 acres (1 acre = 0,4 ha) trên ựất có tưới. Thắ nghiệm ựược bố trắ có cả hàng 30 và 15 inch. Các ựặc ựiểm về phát triển chiều cao ựược ựo mỗi tuần 2 lần ở 12 ựiểm. Kết quả cho thấy không có sự sai khác về cao cây, ựường kắnh bắp ựường kắnh thân, dài bắp, số bắp/cây, P1000, hay năng suất. Về tiềm năng, ở các hàng rộng 15 inch cho thấy ựường kắnh thân lớn hơn, còn tiềm năng về chiều dài bắp ở khoảng cách hàng 30 thì lớn hơn. Bên cạnh ựó trồng ngô với hàng hẹp làm giảm cỏ dại (Joel Grosbach, 2008) [31]