CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. CƠ SỞ LÝ LUẬN CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1.6. Sự hấp thu, vận chuyển kali và lƣu huỳnh trong cây
1.1.6.1. Hấp thu và vận chuyển kali
Theo tác giả Nguyễn Ngọc Nông (1999): Phƣơng thức hấp thu K+ của cây chủ yếu thông qua bộ rễ bằng quá trình trao đổi ion giữa rễ cây và keo đất, quá trình hô hấp của rễ cây tạo ra H+ và CO2. Các ion H+ sinh ra trong quá trình hô hấp sẽ trao đổi
18
với các cation trong keo đất (K+, NH4+, Ca2+, Mg2+), nhờ quá trình trao đổi ion mà cây có thể hấp thu đƣợc K+ từ đất [37].
Bằng kỹ thuật điện sinh lý, Kant (2005) đã giải thích sự hấp thu kali trong trƣờng hợp nồng độ K+ trong rễ cây cao hơn so với nồng độ K+ trong dung dịch đất ở cấp độ phân tử của cây trồng theo hai hệ thống: Hệ thống hấp thu K+ với ái lực cao và hệ thống hấp thu K+ với ái lực thấp. Hệ thống hấp thu có ái lực cao với K+ trong khoảng từ 4 đến 40 µM với độ bão hòa khoảng 300 µM; Hệ thống hấp thu có ái lực thấp với K+ trong khoảng từ 1 đến 20 µM. Hai hệ thống này tồn tại song song và hoạt động đồng thời trong màng plasma. Hệ thống hấp thu K+ với ái lực cao nhờ các chất mang đảm nhận, chất mang đƣợc giả thuyết là các protein phân cực, chúng sẽ ghép K+ với các cation khác theo tỷ lệ 1:1, sau đó di chuyển vào cytosol theo độ dốc điện hóa, hệ thống này cần đƣợc cung cấp nhiều năng lƣợng để hoạt động. Hệ thống hấp thu K+ với ái lực thấp thông qua các kênh ion, kênh ion là các màng protein có vai trò rất quan trọng trong việc vận chuyển chất tan qua màng. Các kênh ion này có 2 tính chất cơ bản là tính chọn lọc (nhận dạng ion) và tính kiểm soát (đóng, mở) trong quá trình thẩm thấu ion [76].
Theo Schachtman và Schroeder (1994): Ở hệ thống hấp thu K+ có ái lực cao, một số gen mã hóa sự hấp thu K+ cũng đƣợc xác định là HKT1 và HvHAK1; ở hệ thống hấp thu K+ có ái lực thấp, các gen mã hóa sự hấp thu K+ cũng đƣợc xác định là KZM, ATK1 và ATK2. Phần lớn cây hấp thu K+ với tốc độ cao hơn so với các cation khác, do đó K+ có khả năng cạnh tranh mạnh mẽ hơn so với các ion khác trong quá trình hấp thu dinh dƣỡng của cây. Sự hiện diện của NH4+ trong dung dịch đất sẽ ức chế sự hấp thu K+ của cây, ngƣợc lại, sự hiện diện của NO3- trong dung dịch đất kích thích sự hấp thu K+ của cây. Bón phân đạm (dạng NH4+) trƣớc khi bón phân kali dẫn đến sự
cố định kali ở đất có CEC thấp, làm giảm hàm lƣợng K2O dễ tiêu trong đất. Có sự đối kháng giữa ion K+ với các ion Ca2+ và Mg2+, do đó sự thiếu hụt Ca2+ và Mg2+ thƣờng
xảy ra trong đất có pH thấp và CEC cao [84].
Sau khi K+ đƣợc hấp thu vào trong bộ rễ, K+ sẽ đƣợc vận chuyển tới các cơ quan, bộ phận khác có nhu cầu về kali. Trong cây, K+ rất linh động và không tham gia cấu tạo bất kỳ hợp chất nào. K+ có thể đƣợc vận chuyển theo chiều hƣớng lên trên theo mạch xylem rồi sau đó theo chiều từ trên xuống dƣới theo mạch phloem. Hoạt động hấp thu K+ của cây có quan hệ mật thiết với hoạt động tăng trƣởng của chồi, rễ. Những cây có bộ rễ phát triển mạnh sẽ hấp thu K+ nhiều hơn cây có bộ rễ phát triển kém hơn; chóp rễ của những cây già cỗi hấp thu kém hơn so với những cây non trẻ. Các loài cà phê khác nhau hoặc các giống trong cùng một loài, thậm chí giữa các cây trong cùng một giống hấp thu K+ cũng khác nhau [65].
1.1.6.2. Hấp thu và vận chuyển lưu huỳnh
Theo tác giả Nguyễn Ngọc Nông (1999): Phƣơng thức hấp thu SO42- của cây chủ yếu thông qua bộ rễ bằng quá trình trao đổi ion giữa rễ cây và keo đất, quá trình hô hấp của rễ cây tạo ra H+ và CO2, CO2 tiếp tục đƣợc hòa tan trong dung dịch đất và phân ly thành HCO3-. Các ion HCO3- sinh ra trong quá trình hô hấp sẽ trao đổi với các anion trong keo đất nhƣ SO42-, Cl-, NO3-. Nhờ quá trình trao đổi ion mà cây có thể hấp thu đƣợc SO42- từ đất [37].
Theo thuyết chất mang, SO42- và SeO42- đƣợc vận chuyển và hấp thu vào trong cây nhờ chất mang theo cơ chế hấp thu có chọn lọc nên tồn tại sự đối kháng giữa 2 loại ion này trong quá trình hấp thu của cây. SO42- đƣợc hấp thu vào trong cây sẽ bị khử trƣớc khi liên kết với các nhóm chất hữu cơ khác để tạo thành các axít amin, protein và glucosides. Khoảng 90% lƣu huỳnh trong cây ở dạng cystin, cystein và methionin; 70% lƣu huỳnh hữu cơ có trong protit của lục lạp. Trong cây, SO42- đƣợc vận chuyển theo hƣớng lên cao nhƣng tính linh động của lƣu huỳnh trong cây kém nên SO42- đi theo dòng vận chuyển nƣớc đến khắp các cơ quan khác nhau của cây và tích lũy nhiều nhất trong nhân. Do đó, khi cây thiếu lƣu huỳnh thì lá phía dƣới thấp vẫn có thể đƣợc cung cấp đầy đủ lƣu huỳnh và có màu xanh, trong khi những lá non ở đầu cành bị vàng, úa. Triệu chứng này ngƣợc với triệu chứng thiếu đạm (do đạm rất linh động trong cây), khi lá non và chồi non thiếu đạm, đạm ở các lá già di chuyển tới lá non, lá già vàng úa trƣớc trong khi các lá non vẫn xanh [58], [65].
Theo tác giả Lê Văn Thịnh (1999): SO42- sau khi đƣợc hút vào trong cây, SO42-bị khử thành gốc sunfhydrile (-SH), hình thành nên các axít amin nhƣ xystin và xystein. Có thể xảy ra quá trình chuyển hóa xystin thành xystein và ngƣợc lại (quá trình thuận nghịch) tạo thành một hệ thống oxy hóa khử. Xystein nằm trong hệ thống glutamin-xystin- glycocolle là hệ thống oxy hóa khử của quá trình hô hấp. Chỉ có dạng lƣu huỳnh khử (- SH) là hoạt động, dạng SO42- là nguồn dự trữ. SO42- không giống nhƣ NO3- sau khi đã bị khử thì không bao giờ oxy hóa trở lại, tuy nhiên, SO42- sau khi bị khử thành (-SH) vẫn có thể đƣợc oxy hóa trở lại để làm nguồn dự trữ cho cây [59].
Các nghiên cứu của Yoshimoto (2002) đã cho thấy: Sự vận chuyển SO42- trong cây có liên quan đến một số nhóm gen mã hóa chất vận chuyển nhƣ SULTR1, SULTR2, SULTR3, SULTR4, SULTR5 theo trình tự axít amin tƣơng ứng. Nhóm gen SULTR1 gồm những gen vận chuyển có ái lực cao có liên quan đến sự hấp thu SO42-từ rhizosphere. Các nhóm gen SULTR1 và SULTR2 gồm những gen vận chuyển có ái lực thấp có liên quan đến sự hấp thu SO42- từ apoplast. Nhóm gen SULTR4 và SULTR5 gồm những gen liên quan đến sự hấp thu plastid [95].
20