2.4.2.1.Phương pháp phân tích cấu trúc tổ thành và xác định loài ưu thế
Công thức tổ thành được tính bằng: trị số IV% (Important Value) của Daniel Marmillod:
(2.1)
Trong đó:
IVi% là tỷ lệ tổ thành của loài i.
Ni% là tỷ lệ phần trăm của số cây loài i so với tổng số cây trong OTC. Gi% là tỷ lệ phần trăm tổng tiết diện ngang của loài i so với tổng tiết diện ngang của OTC.
Theo Daniel M, những loài cây nào có IV% > 5% thì loài đó mới thực sự có ý nghĩa về mặt sinh thái trong lâm phần và được tham gia vào công thức tổ thành. Mặt khác, theo Thái Văn Trừng (1978): trong một lâm phần, nhóm loài
2 % G % N % IV i i i
24
cây nào có trị số IV% ≥ 50% tổng số cá thể của tầng cây cao thì nhóm loài đó được coi là nhóm loài ưu thế.
Xác định loài ưu thế để xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính: tất cả các cây cá thể có ít nhất 2 lần đo được dùng để xác định tăng trưởng đường kính bình quân năm Zd (cm/năm). Các loài có dung lượng quan sát Zd đủ lớn (≥100 cây) được coi là loài ưu thế để xây dựng mô hình sinh trưởng đường kính.
2.4.2.2.Phương pháp mô hình hóa tăng trưởng đường kính
Tăng trưởng đường kính lâm phần rừng tự nhiên là cơ sở để đưa ra dự đoán sự thay đổi cấu trúc lâm phần chính xác và nắm được quy luật sinh trưởng của rừng. Trong rừng tự nhiên hỗn loài nhiệt đới tăng trưởng đường kính (zd) có thể được dự đoán thông qua các hàm thực nghiệm của đường kính (D) hoặc tiết diện ngang (G), theo phương trình:
zd = f(D, CI) (2.2) Trong đó: - D là đường kính ngang ngực;
- CI là chỉ số cạnh tranh.
- zd là tăng trưởng đường kính bình quân năm và zd mỗi loài ở đây được tính như sau:
n i n n zd zd zd zd 1 2 1 .... ) ( (cm/năm);
Vanclay (1994) đã đánh giá rất nhiều các phương trình thực nghiệm đã sử dụng để mô tả các loại hình dạng trong nghiên cứu phát triển của cây; Ông đã tổng quan các phương trình chung đã được sử dụng rộng rãi nhất mô phỏng tăng trưởng đường kính lâm phần là:
Phương trình đa thức bậc hai (Quadratic):
DI = a + b*DBH + c*(DBH)2 (2.3)
Trong đó: DI là tăng trưởng đường kính bình quân năm (Tree diameter increment: cm/năm); DBH: đường kính cây ngang ngực (Tree diameter at breast height: cm).
25
Ví dụ: như công trình nghiên cứu của Alemdag, I.S (1978); Rai, S.N (1979); West, P.W (1980).
Phương trình mũ (Power – Exponetial):
BAI = a*(TBA)b*exp(c*TBA) (2.4) Ví dụ: như công trình nghiên cứu của Vanclay (1989).
Trong đó: BAI là tăng trưởng tiết diện ngang bình quân năm (Tree basal area increment: cm2/năm); TBA là tiết diện ngang (Tree basal area at the reference height: cm2).
Phương trình Beta biến đổi (Modified Beta):
DI = a*(Dmax- DBH)b*(DBH)c (2.5) DI = a*(Dmax- DBH)b*DBHc*(PC)d (2.6) Ví dụ: như công trình nghiên cứu của Vanclay (1989).
Trong đó: Ở phương trình (2.5) Dmax là đường kính lớn nhất của loài; ở phương trình (2.6) Dmax là đường kính quan sát lớn nhất theo vị thế tán của nhóm loài; ở phương trình này nó lại là một tham số phụ thuộc vào loài và vị thế tán.
Trần Văn Con (2011) khi xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính cho các nhóm loài thu thập từ 22 ô tiêu chuẩn định vị ở vùng Tây Nguyên và Nguyễn Thị Thu Hiền (2015) từ số liệu thu thập của 21 ô tiêu chuẩn định vị ở miền trung và miền bắc đã thử nghiệm các dạng phương trình khác nhau và kết luận dạng phương trình mô phỏng tốt nhất cho tăng trưởng đường kính của cây rừng tự nhiên là dạng phương trình (2.6) với nhân tố ước lượng là đường kính (DBH) và vị thế tán của cây theo Dawkins (1958) (PC). Vì vậy, trong luận văn này sẽ kế thừa các kết quả nghiên cứu đó và sử dụng số liệu tăng trưởng thực nghiệm bình quân của 19 loài có dung lượng quan sát trên 100 cây trong 10 OTCĐV ở khu vực Kon Hà Nừng để xây dựng mô hình dự đoán tăng trưởng đường kính. Ở dạng phương trình (2.6) khi b = 1 hàm này sẽ được chuyển đổi
26
bằng cách chia cả hai vế cho (Dmax – D) và lấy Log hóa, đưa phương trình về dạng hồi quy hai và ba tham số như sau:
Ln(DI/(Dmax - DBH)) = a + c*Ln(DBH) + d*PC (2.7)
Trong phương trình (2.7), Dmax là một tham số phụ thuộc vào loài và vị thế tán của cây. Chúng tôi sẽ sử dụng phương trình (2.8) sau đây để ước lượng Dmax theo vị thế tán cho từng loài:
Dmax = k + m*PC (2.8) Trong đó PC là vị thế tán của cây.
Thay phương trình (2.8) vào vế trái của phương trình (2.7) ta có: Ln(DI/((k+m*PC)-DBH)=a+b*Ln(DBH)+c*PC (2.9) Đặt: y=ln(DI/((k+m*PC)-DBH))
x1= ln(DBH) x2= PC
Phương trình có thể viết đơn giản là y = a + b * x1 + c * x2 với các tham số a, b và c của phương trình có thể ước lượng bằng phương pháp phân tích hồi quy tuyến tính qua sự hỗ trợ tính toán bằng phần mềm SPSS với công cụ: Analyse/Regression/…
Để đánh giá sự phù hợp của mô hình, luận văn sử dụng các chỉ tiêu thống kê sau:
Hệ số xác định R2 với P<0,05.
Hệ số AIC (Akaike information criterion) là một số đo của sự thích hợp tương đối của mô hình thống kê. Các mô hình với AIC nhỏ nhất được lựa chọn. AIC = . Trong đó: n là dung lượng mẫu, RSS là tổng bình
27
phương phần dư, k là số tham số của mô hình bao gồm tham số cho sai số ước lượng (ví dụ, mô hình y= a+bx, thì k=3).
Biến động bình quân S% để đánh giá mức độ sai lệch giữa số liệu quan sát và số liệu dự đoán: Trong đó y’ là trị số dự đoán lý thuyết, y là trị số quan sát, n là dung lượng quan sát. S% càng nhỏ thì mô hình càng bám sát giá trị quan sát thực tế và do đó được lựa chọn.
2.4.2.3.Phương pháp kiểm nghiệm phương trình tăng trưởng đường kính
Sử dụng số liệu tăng trưởng đường kính của các cây không tham gia xây dựng mô hình tăng trưởng (15%) để kiểm nghiệm mô hình tăng trưởng đường kính của các loài đã xây dựng:
Sai số tuyệt đối: Δi = Yi’-Yi, trong đó Yi’ là tăng trưởng đường kính dự báo bằng mô hình của cây i; Yi là tăng trưởng đường kính đo đếm được của cây i
Sai số tương đối của cây cá thể: Sai số tương đối bình quân
28
Chương 3
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1. Cấu trúc tổ thành và xác định các loài ưu thế
3.1.1. Cấu trúc tổ thành các ô tiêu chuẩn nghiên cứu
Cấu trúc tổ thành đề cập đến sự tổ hợp và mức độ tham gia của các thành phần thực vật trong quần xã, đối tượng là loài cây. Tổ thành là một trong những chỉ tiêu cấu trúc quan trọng, nó cho biết số loài cây và tỷ lệ của mỗi loài hay một nhóm loài cây nào đó trong lâm phần. Tổ thành còn là chỉ tiêu dùng để đánh giá mức độ đa dạng sinh học, tính ổn định, tính bền vững của hệ sinh thái rừng.
Cấu trúc tổ thành thay đổi theo không gian và thời gian. Trên cùng một vùng sinh thái, mặc dù có những đặc điểm tương đồng về các yếu tố như điều kiện khí hậu, thời tiết, đất đai,…nhưng tại mỗi một địa điểm nghiên cứu nhất định vẫn có sự khác nhau về tổ thành loài ưu thế, một phần nguyên nhân có thể là do sự khác nhau về đặc điểm địa hình, yếu tố không gian, thời gian, cũng như lịch sử hình thành phát triển rừng tại mỗi vị trí, địa điểm,… Do vậy trên tổng thể diện tích lớn thì số loài ưu thế sẽ bị thay đổi. Nghiên cứu này tập trung phân tích tổ thành loài theo các OTCĐV của các khu vực nghiên cứu (diện tích OTCĐV = 1 ha) để đưa ra cách nhìn toàn diện về tổ thành loài thực vật ở từng OTCĐV khác nhau nói riêng và ở rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nói chung.
Tổng quát về đặc điểm cấu trúc tổ thành loài ưu thế ở từng OTCĐV tại các khu rừng khu vực nghiên cứu được thể hiện ở Bảng 3.1a và 3.1b tại hai thời điểm đo đếm.
Công thức tổ thành được viết theo chỉ số IV%, chỉ các loài có chỉ số IV%≥5 thì mới đưa vào công thức tổ thành,các loài có giá trị IV% nhỏ hơn 5 được gộp vào nhóm loài khác. Bảng 3.1a cho thấy, trong ô tiêu chuẩn 1 ha, số loài có D1,3 ≥10cm biến động từ 69 đến 92 loài, trong đó chỉ có từ 1-5 loài có chỉ số IV%≥5 và được viết vào công thức tổ thành. Số liệu về số loài ở bảng 3.1a và
29
3.1b cho thấy có sự thay đổi về số loài giữa hai lần đo, phần lớn ở các ô tiêu chuẩn thể hiện số loài ở lần đo năm 2014 có tăng lên so với lần đo đầu vào năm 2009, chứng tổ động thái thay đổi về số loài và tiết diện ngang của mỗi loài. Rừng ở khu vực nghiên cứu là rừng tự nhiên ít bị tác động và có cấu trúc tương đối ổn định, tuy nhiên vẫn có những thay đổi do tác động của các quá trình động thái như tăng trưởng, chết và chuyển cấp kính xảy ra thường xuyên trong rừng.
Bảng 3.1a. Cấu trúc tổ thành của các ô tiêu chuẩn ở lần đo năm 2009
OTC
Số
loài Tổ thành năm 2009
KHN-1 69 7.44 Giổi nhung+7.43 Gội nước+5.92 Nhọc+5.77 Chôm chôm+73.43 LK
KHN-2 80 13.46 Xoay+6.09 Trâm lá to+5.4 Chòi mòi+75.05 LK KHN-3 80 7.3 Trường quánh+5.31 Ngát+87.38 LK
KHN-4 90 11.01 Giổi nhung+88.99 LK
KHN-5 92 7.10 Giổi nhung+5.40 Xoay+87.50 LK KHN-6 82 10.50 Giổi nhung+9.12 Xoay+80.38 LK
KHN-7 77 7.61 Dâu Móc+6.84 Hoắc quang+6.53 Giổi nhung+5.31 Chân chim+5.18Trâm lá to+68.55 LK
KHN-8 80 16.82 Giổi nhung+9.60 Cóc đá+5.25 Dâu móc+68.34 LK KHN-9 84 8.55 Cóc đá+8.35 Giổi nhung+6.04 Dẻ trắng+5.43 Dâu
móc+71.64 LK
30
Bảng 3.1b. Cấu trúc tổ thành của các ô tiêu chuẩn lần đo năm 2014
OTC
Số
loài Tổ thành năm 2014
KHN-1 69
7.74 Giổi nhung+7.47 Gội nước+6.30 Chôm chôm+5.77 Nhọc+72.72 LK
KHN-2 79 13.71 Xoay+5.92 Trâm lá to+5.14 Chòi mòi + 75.24 LK KHN-3 79 7.08 Trường quánh+5.16 Ngát+ 87.76 LK
KHN-4 94 9.76 Giổi nhung+90.24 LK
KHN-5 94 7.55 Giổi nhung+5.55 Xoay+86.90 LK KHN-6 84 10.31 Giổi nhung+8.60 Xoay+81.09 LK
KHN-7 80
7.51 Dâu móc+6.68 Giổi nhung+6.65 Hoắc quang+5.10 Trâm lá to+74.06 LK
KHN-8 86 16.41 Giổi nhung+10.05 Cóc đá+5.09 Dâu móc+68.45 LK
KHN-9 84
9.60 Giổi nhung+8.32 Cóc đá+6.67 Dẻ trắng+5.77 Dâu móc+73.54 LK
KHN-10 92 5.35 Dẻ trắng+94.65 LK
Đặc điểm cấu trúc tổ thành của các ô tiêu chuẩn cho thấy sự đa dạng về loài và động thái của rừng tự nhiên lá rộng thường xanh ở khu vực nghiên cứu, đây cũng là điều kiện môi trường lâm học mà các loài sống trong đó sinh trưởng và tăng trưởng, cấu trúc này có ảnh hưởng chi phối đến phản ứng sinh trưởng của các loài.
3.1.2. Lựa chọn các loài ưu thế để xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính
Tập hợp số liệu từ 10 ô tiêu chuẩn định vị ở khu vực Kon Hà Nừng của các lần đo đếm cho thấy có tổng số 4.898 cây thuộc 158 loài được đo đếm (xem phụ lục 1), trong đó chỉ có 19 loài có dung lượng mẫu quan sát n≥100 cây được tổng hợp ở bảng 3.2.
31
Bảng 3.2. Danh sách các loài có dung lượng quan sát n≥100 cây
TT Loài N N1 N2 Dmax Zd Zdmin Zdmax
1 Giổi nhung 218 200 18 140.1 0.603 0.509 0.891 2 Trâm vối 201 180 21 51.9 0.279 0.764 0.891 3 Trường quánh 172 160 12 50.9 0.341 0.064 0.637 4 Dâu móc 170 150 20 72.3 0.395 0.127 0.700 5 Hoắc quang 169 150 19 44.6 0.250 0.127 0.764 6 Dẻ trắng 151 140 11 73.5 0.533 0.318 0.382 7 Gội nước 150 130 20 73.8 0.361 0.127 0.446 8 Chôm chôm 141 120 21 60.8 0.390 0.064 0.446 9 Dung trứng 136 120 16 28.6 0.264 0.064 0.318 10 Nhọc 130 110 20 78.0 0.291 0.509 0.573 11 Xoay 126 110 16 124.8 0.463 0.191 0.764 12 Kháo hoa thưa 121 100 21 21.8 0.202 0.255 0.509 13 Trâm trắng 121 100 21 64.6 0.343 0.064 0.191 14 Ràng ràng mít 119 100 19 52.5 0.481 0.064 0.764 15 Trâm vỏ đỏ 114 100 14 73.2 0.338 0.064 0.891 16 Chòi mòi 113 100 13 66.8 0.243 0.191 0.764 17 Dẻ đỏ 107 90 17 94.2 0.538 0.064 0.764 18 Cò ke 102 90 12 69.4 0.423 0.127 0.955 19 Ngát 100 90 10 60.5 0.407 0.064 0.637
Ghi chú: N=số cây quan sát của mỗi loài; N1 = số cây dùng để xây dựng hàm sinh trưởng cho loài; N2= số cây dùng để kiểm tra mô hình sinh trưởng; Dmax=đường kính tối đa quan sát được của loài (cm); Zd= là tăng trưởng đường kính bình quân của loài (cm/năm); Zdmin= giá trị tối thiểu của Zd; Zdmax = giá trị tối đa của Zd.
Mười chín (19) loài có dung lượng mẫu lớn này sẽ được lựa chọn để xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính. Trong tổng số dung lượng mẫu quan sát
32
cho mỗi loài sẽ chia làm hai phần, đại đa số cây mẫu sẽ được dùng để xây dựng mô hình (N1), một phần còn lại (15%) không tham gia vào xây dựng mô hình sẽ được sử dụng để kiểm tra độ thích hợp của mô hình đã xây dựng. Các loài được lựa chọn để xây dựng mô hình có tăng trưởng bình quân về đường kính biến thiên từ 0,202 cm/năm (Kháo hoa thưa) đến 0,603 cm/năm (Giổi nhung); đường kính tối đa quan sát được biến động từ 21.8cm (Kháo hoa thưa) đến 140.1cm (Giổi nhung). Tăng trưởng đường kính bình quân của loài được tính từ các cây đo ít nhất hai lần và tính được Zd, các cây này có đường kính và tuổi khác nhau, tức ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau cho nên sẽ trung hòa được các giai đoạn sinh trưởng nhanh chậm của loài để phản ánh đặc trưng sinh trưởng nhanh hay chậm của loài với điều kiện dung lượng mẫu đủ lớn.
3.2. Mô hình tăng trưởng đường kính cho các loài ưu thế
3.2.1. Ước lượng đường kính tối đa theo vị thế tán PC
Đường kính tối đa này phụ thuộc vào đặc điểm sinh học của loài và vị thế tán của cây cá thể. Một số tác giả khi giải quyết vấn đề về đường kính tối đa đã giả thiết một con số tùy ý, ví dụ đặt Dmax= 120cm (Alder, 1995). Tác giả Vanclay đề xuất ước lượng đường kính tối đa bằng tương quan Dmax=45+15*PC (trong đó PC là vị thế tán) (Dẫn theo Alder, 1995). Trong luận văn này, sử dụng số liệu quan sát từ các ô tiêu chuẩn định vị để ước lượng tham số k và m của phương trình (2.8). Bảng 3.3 là kết quả ước lượng tham số k và m của phương trình (2.8) cho 19 loài nghiên cứu. Tương quan giữa Dmax và vị thế tán PC là rất chặt với hệ số xác định R2 từ 0,804 (Cò ke) đến 0,982 (Gội nước). Trong luận án tiến sỹ của mình, Nguyễn Thị Thu Hiền (2015) cũng đã sử dụng tương quan (2.8) để ước lượng đường kính tối đa của 9 nhóm loài với hệ số xác định của tất cả các nhóm loài rất chặt từ 0,927 đến 0,984.
33
Bảng 3.3. Tham số của phương trình Dmax=k+m*PC
TT Loài k m R2 1 Giổi nhung 12.093 26.517 0.945 2 Trâm vối 14.202 7.924 0.982 3 Trường quánh 14.202 7.924 0.854 4 Dâu móc 34.853 7.918 0.926 5 Hoắc quang 13.62 7.988 0.827 6 Dẻ trắng 38.753 7.418 0.902 7 Gội nước 39.02 7.388 0.982 8 Chôm chôm 25.853 8.218 0.911 9 Dung trứng 14.552 7.246 0.887 10 Nhọc 39.622 7.934 0.902 11 Xoay 30.406 19.164 0.854
12 Kháo hoa thưa 13.252 7.126 0.826
13 Trâm trắng 47.104 6.302 0.924 14 Ràng ràng mít 15.248 8.434 0.825 15 Trâm vỏ đỏ 42.104 6.204 0.892 16 Chòi mòi 26.953 8.218 0.914 17 Dẻ đỏ 33.853 12.618 0.904 18 Cò ke 25.853 8.218 0.804 19 Ngát 23.682 7.636 0.822
34
3.2.2. Ước lượng các tham số của mô hình tăng trưởng đường kính
Bảng 3.4. Kết quả ước lượng các tham số của mô hình tăng trưởng đường kính TT Loài a b c R2 RSS AIC S% n 1 Giổi nhung -6.823 0.565 -0.042 0.35 41463 1074.8 4.8 200 2 Trâm vối -7.641 1.126 0.015 0.283 78587 1102.2 5.8 180 3 Trường quánh -7.642 1.342 -0.109 0.35 78279 998.9 9.1 160 4 Dâu móc -8.149 0.828 0.245 0.546 40741 848.7 7.1 150 5 Hoắc quang -8.371 1.478 -0.01 0.291 65947 920.9 7.4 150 6 Dẻ trắng -8.766 0.95 0.321 0.598 33470 774.7 4.8 140