5) Tác dụng của mật độ đối với sinh tr-ởng bộ rễ và tính ổn định của lâm phần.
3.2.3 Ph-ơng thức chủ yếu tác dụng giữa các loài.
Về tổng thể ph-ơng thức tác dụng giữa các loài đ-ợc chia làm hai loại, tác dụng trực tiếp và tác dung gián tiếp. Tác dụng trực tiếp là ph-ơng thức ảnh h-ởng tiếp xúc trực tiếp giữa các cây, tác dụng gián tiếp là thông qua môi tr-ờng sống mà gây ảnh h-ởng trong quan hệ của rừng hỗn giao tác dụng gián tiếp tồn tại chủ yếu và quan trọng và th-ờng đ-ợc cho rằng là ph-ơng thức tác động chủ yếu giữa các loài.
1) Ph-ơng thức tác dụng cơ giới. Trong rừng hỗn giao một loài cây làm tổn hại vật lý đến một loài cây khác nh- va đập cọ sát tán cây và thân cây chèn ép bộ rễ dây leo quấn quanh thân cây. Tác dụng cơ giới chủ yếu là sự cọ sát giữa các tán cây trong rừng hỗn giao giữa các cây lá kim và các cây lá rộng th-ờng gặp tr-ờng hợp này tyu nhiên ph-ơng thức tác động cơ giới không quan trọng lắm chỉ phát huy tác dụng trong một điều kiện nhất định.
Các loài cây khác nhau có thể thông qua ph-ơng thức thụ phấn tạp giao liền sinh bộ rễ và ký sinh mà phát sinh tác dụng trực tiếp giữa các loài. Liền sinh bộ rễ là mối quan hệ quan trọng trong mối quan hệ giữa các loài nh-ng căn cứ vào nguyên lý tiếp ghép và điều tra bộ rễ của rừng hỗn giao của nhiều loài nó chỉ biểu hiện ở những loài cây thân cận còn những cây xa họ hàng thì không phát sinh. Gần đây nhiều nhà khoa học đã nghiên cứu hiện t-ợng cộng sinh giữa các loài nấm và rễ cây, các sợi nấm là cầu nối giao l-u nhiều chất nh- n-ớc, hợp chất các bon, ni tơ, phốt pho hiện t-ợng giao l-u này hình thành một mạng l-ới làm cho thế giới d-ới đất thành một thể hoàn chỉnh nhà khoa học Thuỷ điển phát hiện giữa cây Thông và cây…có sợi nấm ngoài cộng sinh nối chất đạm với nhau và thông qua tác dụng quang hợp, hợp chất các bon trên các sợi nấm thông qua các sợi nấm bộ rễ có mối liên hệ nhau bổ trợ các chất NP cho nhau. 3) Ph-ơng thức tác dụng sinh vật, vật lý.
Đó là một tr-ờng sinh vật đặc biệt đ-ợc hình thành xung quanh một loài cây những loài cây khác nhau tiếp cận với tr-ờng sinh vật sẽ sinh ra một ph-ơng thức tác dụng ảnh h-ởng, cái gọi là tr-ờng sinh vật bao gồm tr-ờng bức xạ và tr-ờng nhiệt nhiều tác giả phát hiện cây có thể phóng ra tia tử ngoại và gây ảnh h-ởng đối với nhiều loài cây khác ở xung quanh. Hiện nay nghiên cứu mối quan hệ sinh vật vật lý của cây còn ít nh-ng ph-ơng pháp nghiên cứu dần dần thành thục và hình thành một h-ớng tiến triển sau này.
4) Ph-ơng thức tác dụng sinh hoá(tác dụng cảm giác hoá học), một loài cây có thể sinh ra một loại chất hoá học để xúc tiến hoặc ức chế một loài cây khác các chất hoá cảm đó có thể thông qua l-ợng m-a s-ơng mù mà phân giải các thể thực vật, các chất tiết của bộ rễ bay hơi và chảy đi các chất hoá cảm là axít hữu cơ, tanin, phênon, chemben, hooc môm và chất kích thích vv. Cơ chế tác dụng của chúng vô cung phức tạp hiện nay ng-ời ta đã chứng minh tác dụng ức chế sự phân chia tế bào thực vật ảnh h-ởng đến hô hấp và quang hợp của thực vật làm thay đổi qua trình tổng hợp vật chất giảm hoạt tính kích thích sinh tr-ởng của cây Kinmins rip cho rằng tác dụng hoá cảm trong hệ sinh thái là hiện t-ợng phổ biến trong rừng hỗn giao càng thể hiện điều đó. Nhiều n-ớc đã tiến hành nghiên cứu tác dụng hoá cảm giữa các loài cây, ở Trung Quốc cũng đã tiến hành nghiên cứu đến nhiều loài cây nh- Liễu, Thông, Kháo, Vối thuốc, Vân sam, Hoè …Ví dụ trong rừng hỗn giao Liễu và Thông dụng lá cây thông tiết ra chất Terpen các vỏ cây và cành khô lá rụng tiết ra chất hữu cơ bộ rễ tiết ra acetat benzen và xúc tiến sự sinh tr-ởng của cây liễu. Tuy nhiên sự tồn tại chủ yếu tác dụng hoá cảm giữa các loài cây trong rừng hỗn giao, nh-ng hình thức và c-ờng độ tác dụng lại quyết định bởi nồng độ của các chất vào trong đất rừng. Ví dụ cành khô lá rụng của cây dẻ ở nồng độ 1/10 và 1/50 trong dung dịch có thể làm cho tỷ lệ nảy mầm cuả hạt thông giảm 40.4% và 30.3% sau một năm sinh tr-ởng chiều
thông hoàn toàn mất khả năng tốc độ quang hợp giảm xuống 28.5%; nh-ng nếu nồng độ là 1/100 thì tỷ lệ nảy mầm sinh tr-ởng chiều cao tác dụng quang hợp tăng lên 39.6% , 16% và 17.2%. Nhiều nghiên cứu ở n-ớc ngoài cũng có kết quả t-ơng tự. Trong tự nhiên có nhiều nhân tố ảnh h-ởng đến nồng độ của chất hoá cảm nh- số l-ợng cây hoá cảm ở nhiều, khô hạn các cơ quan của cây có chất hoá cảm, chất hoá cảm phải ổn định và rễ bị đất hấp phụ vv mới làm chất hoá cảm biểu hiện ra rõ rệt. Nh-ng nói chung nếu chất hoá cảm có số l-ợng ít rễ bị m-a gió rửa trôi và rễ phân giải và mất tác dụng hoá cảm. Làm thế nào lắm vững đ-ợc chất hoá cảm trong rừng để nhận thức và đánh giá đ-ợc vai trò của rừng hỗn giao là một vấn đề mấu chốt để chỉ đạo và chăm sóc rừng hỗn giao.
5) Ph-ơng thức tác dụng sinh lý sinh thái.
Loài cây thông qua điều kiện môi tr-ờng rừng thay đổi mà ảnh h-ởng lẫn nhau, điều kiện môi tr-ờng rừng bao gồm môi tr-ờng vật lý( ánh sáng, n-ớc, nhiệt, không khí ), môi tr-ờng hoá học ( dinh d-ỡng đất, chỉ số pH, tính năng trao đổi iong) và môi tr-ờng sinh vật ( vi sinh vật, động vật, vi sinh vật).
1) môi tr-ờng vật lý rừng thay đổi là tác dụng gián tiếp đ-ợc sản sinh thông qua môi tr-ờng vật lý làm thay đổi tiểu khí hậu rừng mà ảnh h-ởng đến sinh tr-ởng cây rừng. Nghiên cứu về mặt này rất nhiều, kết luận chung là các loài cây hỗn giao hợp lý có thể cải thiện tiểu khí hậu rừng vì mục đích sinh tr-ởng loài cây mà cung cấp các điều kiện ánh sáng, nhiệt, n-ớc một cách hợp lý, tằng c-ờng khả năng đề kháng với các điều kiện môi tr-ờng bất lợi nâng cao khả năng lợi dụng có hiệu quả nguồn tài nguyên quan năng và nhiệt năng nh- ở các vùng núi và vùng duyên hải phía nam Trung Quốc điều kiện đất đai khá tốt nh-ng do gió hại nghiêm trọng trồng rừng thuần loài cây sa mộc th-ờng bị cong và sinh tr-ởng kém nh-ng trồng cây liễu sam do khả năng chống gió mạnh nên sinh tr-ởng vẫn -u thế và khoẻ mạnh. Nếu chọn hai loài cây này hỗn giao với nhau có thể làm tăng khả năng chống gió hại làm cho cây sa mộc sinh tr-ởng bình th-ờng có thể mở rộng phạm vi trồng cây sa mộc. Ngoài ra rừng hỗn giao còn có thể cải thiện đ-ợc tính chất vật lý của đất nh- Thông đuôi ngựa hỗn giao với cây Sồi do cây Sồi làm tăng l-ợng bộ rễ nâng cao đ-ợc tính thấm n-ớc trong đất từ đó mà xúc tiến sinh tr-ởng thông đuôi ngựa.
2) Môi tr-ờng sinh vật rừng thay đổi các loài cây thông qua thay đôi môi tr-ờng cho động vật, thực vật và vi sinh vật mà hình thành một tác dụng gián tiếp. Phần trên đã nói rừng thông hỗn giao với các loài cây lá rộng có thể khống chế các loài sâu hại, các loài bổ trợ có thể khống chế các loài cỏ dại mà xúc tiến sinh tr-ởng của cây mục đích mà thông qua hỗn giao mà làm thay đổi môi tr-ờng sinh vật tạo điều kiện có lợi cho các cây mục đích. Ngoài ra các vi sinh vật trong đất cũng tăng số l-ợng, và số loài có su h-ớng đa dạng hoá Ví dụ rừng hỗn giao cây D-ơng và Hoè tổng số vi sinh vật đã tăng nên 2.1 lần so với
rừng D-ơng thuần loài, số vi khuẩn tăng lên 122% nấm 13% và xạ khuẩn tăng 58% vi khuẩn NH3 hoá tăng lên 150% vi khuẩn Nitrat hoá 70-75%. Bởi vì cây Hoè có thể cung cấp môi tr-ờng dinh d-ỡng cao cho sự sinh tr-ởng phát triển của các vi sinh vật đất đồng thời hoạt tính của vi khuẩn cố định đạm của cây Hòe trong một giai đoạn nhất định đ-ợc nâng lên rõ rệt. Nhiều thí nghiệm trồng cây trong chậu nếu trồng hỗn giao thì số l-ợng cố định đạm tăng lên nếu trồng riêng lẻ thì số l-ợng đó không xuất hiện ở cây D-ơng.
3) Môi tr-ờng hoá học đất thay đổi,
Môi tr-ờng hoá học đất là quá trình phức tạp làm thay đổi thành phần dinh d-ỡng của đất , chỉ số pH và tính năng chao đổi ion từ đó hình thành một mối chao đổi giám tiếp nhiều nghiên cứu chứng tỏ rừng hỗn giao làm thay đổi môi tr-ờng dinh d-ỡng đất xúc tiến sinh tr-ởng nâng cao sức sản xuất đất rừng phát huy đ-ợc sức sản xuất hỗn giao.
a)Lợi dụng dinh d-ỡng lẫn nhau rừng hỗn giao có lúc phải lợi dụng dinh d-ỡng lẫn nhau nghĩa là một loài này có thể hấp thu dinh d-ỡng của loài kia để tránh đ-ợc sự cạnh tranh quá mạnh. Tác dụng hỗ trợ này có lúc phải thông qua sự điều chỉnh của con ng-ời để chọn các loài cây hỗn giao, nh-ng có lúc trong trong quá trình sinh tr-ởng giữa các loài cây hỗn giao có sự tự điều chỉnh, ví dụ nếu trồng xen ở trong chậu thành phần dinh d-ỡng nitơ của cây hoè là 12-34% nh-ng trồng trong đất phần lớn chất dinh d-ỡng đạm lại dành cho cây D-ơng. Và D-ơng thuần loài có c-ờng độ hấp thu P lớn hơn cây Hoè thuần loài nh-ng khi trồng rừng hỗn giao c-ờng độ hấp thu P của cây D-ơng giảm xuống và của cây Hoè tăng nên. Quan hệ lợi dụng dinh d-ỡng lẫn nhau là kết quả thích ứng của các loài cây gây ra một tác dụng quan trọng trong việc tăng sản rừng trồng hỗn giao.
b)Phân giải cành khô lá rụng. Phân giải cành khô lá rụng là con đ-ờng chủ yếu nhất trong quá trình tuần hoàn vật chất của đất rừng. Bố trí hợp lý rừng hỗn giao khi tồn tại một loài cây nào đó không chỉ làm tăng lên một sản l-ợng, mà còn làm cho sự phân giải càng khô lá rụng càng nhanh, nâng cao đ-ợc hàm l-ợng dinh d-ỡng trong đất. Nh- rừng cây bạch d-ơng thuần loài tốc độ phân giải cành khô lá rụng rất chậm, trong 1 năm mất đi 27% N, hàm l-ợng P cũng giảm bớt sau 10 tháng, năm đó ch-ua có cành khô lá rụng, hàm l-ợng dinh d-ỡng ch-ua bị giảm xuống, sau khi trồng xen với cây hòe, tốc độ phân giải tăgn lên rõ rệt tỷ lệ mất trọng l-ợng lên tới 36%, N,P càng nhiều một cách nhanh chóng. Sự phân giải cành khô lá rụng là do các vi sinh vật thực hiện, nhiều nghiên cứu cho thấy trong quá trình phân giải cành khô lá rụng vẫn là giai đoạn tập trung nguồn Nitơ, tốc độ phân giải cành khô lá rụng tăng nhanh có thể làm tăng nhanh sự tích luỹ Nitơ và những cây cố định Nitơ với cây lá kim có thể tạo môi tr-ờng Nitơ cao; đ-ơng nhiên nh- vậy sẽ làm cho môi tr-ờng vật lý đ-ợc cải thiện, động vật thân mềm tăng nhanh. Tốc độ phân giải cành khô lá rụng trong rừng hỗ giao tăng nhanh trực tiếp làm cho
c)Hữu hiệu hoá dinh d-ỡng đất: Dinh d-ỡng trogn đất phần lớn là chất hữu cơ phân tử lớn, bị dất hấp phụ tồn tại trong thời gian dài, chỉ có thông qua quá trình hữu hiệu hoá chuyển chúng thành các ion khoáng hoà a trong n-ớc hoặc chất phân tử nhỏ mới đ-ợc cây hấp thu lợi dụng. Hữu hiệu hoá dinh d-ỡng đất là một quá trình phức tạp có sự tham gia của vi sinh vật,chất tiết bộ rễ, vfa các chất hoá học trong đất. Nhiều nghiên cứu chứung minh, rừng hỗn giao thông qua nhiều con đ-ờng khác nhau để nâng cao tính hữu hiệu dinh d-ỡng đất.
Hữu hiệu hoá Nitơ trong đất là một quá trình thực hiện bằng con đ-ờng amoniac hoá, nitrat hoá và hệ thống enzym , rừng hỗn giao có thể thông qua con d-ờng hữu hiệu hoá chất Nitơ nhờ tác dụng của vi sinh vật đất. Nh- do cây hoè tồn tại trong rừng bạch d-ơng mà c-ờng độ nitrat hoá tăng lên. Sau 8 tháng hỗn giao c-ờng độ amoniac hoá tăng lên 33%, c-ờng độ nitrat hoá tăng lên 68%, c-ờng độ tác dụng của hai loài đều tăng lên 133% và 72,4%.Cho nên hàm l-ợng dinh d-ỡng Nitơ quanh bộ rễ tăng lên v-ợt quá rừng thuần loài gấp 2-8 lần. Thông qua ảnh h-ởng dinh d-ỡng Nitơ hữu hiệu trogn đất hiệu ích tác dụng cố định Nitơ của cây hòe mới đ-ợc phát huy.
Khoáng hoá dinh d-ỡng chất Photpho là một quá trình càng phức tạp. P trong đất chủ yếu là chất hữu cơ, trạng thái khoáng vật, hấp hpọu và hoà tan, mà cây chỉ hấp thu P trạng thái hoà tan với l-ợng rất thấp trogn P của đất, còn P khác phải chuyển hoá thành P hoà tan mợi bị cây hấp thu lợi dụng. Rừng hỗn giao thông qua tác dụng gi-uã các loài mà thay đổi tính hữu hiệu của P trong đất, chủ yếu bằng mấy con đ-ờng: (1) Nâng cao hoạt tính của ezym photphataza và vi sinh vật trogn đất từ đo mà xúc tiến khoáng hoá P hữu cơ làm tăng têm hàm l-ợng P hữu hiệu trong đất, nh-u hỗn giao d-ơng và hoè, hồn giao càng lò và thông đều có tác dụng đso. (2) Thay đổi quá trình hấp phụ mà nâng cao hàm l-ợng P hữu hiệu trong đất. Chủ yếu thông qua các chất tiết của bộ rễ các ion âm của một số axit hữu cơ trong các sản phẩm phân giải cành khô lá rụng và sự hấp phụ cạnh tranh của phốt phát dẫn đến l-ợnghiên cứu hấp phụ lân giảm xuống kết quả là làm tăng tính hữu hiệu của P trong đất.(3) thay đổi tỷ lệ lân vô cơ tồn tại ởv hình thức khác nhau từ đó làm cho P trong đất thành P vô cơ và đ-ợc cây hấp thu qua nhiều năm nghiên cứu cây liễu hỗn giao với cây thông sau 29 năm hàm l-ợng P tăng lên 17.6%, đ-ờng kính và chiều cao tăng 24.7-và 27.3% so với rừng liễu thuần loài các chất khác nh- sắt nhôm cũng đ-ợc ôxi hoá taoj thành các chất hữu hiệu để xúc tiến sinh tr-ởng của cây liễu.
Sự hữu hiệu hoá dinh d-ỡng iôn d-ơng là thông qua chuyển hoá cân bằng động thái, trong quá trình đó bộ rễ của cây tiết ra axit hữu cơ để làm tăng tốc độ chuyển hoá các chất dinh d-ỡng. Các loài cây khác nhau ảnh h-ơngr hữu hiệu hoá dinh d-ỡng khoáng chất cũng khác nhau trồng rừng hỗn giao loài cây mục đích có thể nâng cao đ-ợc tình hình dinh d-ỡng ion d-ơng bố trí những loài cây hợp lý có thể làm tăng nhanh tốc độ hữu hiệu hoá ion d-ơng ở trong đất có nơi l-ợng kali so v-ói rừng