Cây xanh khi có ánh sáng còn tiếp nhận O2 và giải phóng CO2. Hô hấp phụ này được gọi là hô hấp sáng. Sự tiếp nhận O2 có thể do nhiều quá trình ví dụ ferredoxin tham gia vào quang hợp chuyển e- của nó trực tiếp
đến O2, như vậy H2O xuất hiện (hình 4.7).
Warburg đã chỉ ra rằng O2ức chế sựđồng hoá CO2. Enzyme xúc tác cho đồng hoá CO2 là ribulosodiphosphate-carboxylase thể hiện không những hoạt tính carboxylase mà còn hoạt tính oxygenase. Sự thể hiện hoạt
tính nào là chủ yếu phụ thuộc vào nồng độ CO2 và nồng độ O2. CO2 ức chế oxygenase, O2 ức chế carboxylase. Carboxyl hoá và oxy hoá có cùng vị trí hoạt hoá một gốc lysine. Những điều kiện kích thích carboxyl hoá như Mg2+ và giá trị pH cao kích thích sự oxy hoá.
Hình 4.10 Sự cạnh tranh giữa CO2 và O2 vào cùng một vị trí của enzyme ribulosophosphate-carboxylase-oxygenase
Cuối cùng thì cả hai phản ứng có cùng cơ chất, đó là ribulosodiphosphate. Sự cạnh tranh giữa O2 và CO2 với phân tử enzyme
được minh họa ở hình 4.10.
Sự cạnh tranh của CO2 và O2 ở cùng một vị trí của enzyme tạo ra một sự liên quan với quá trình quang hợp. Khi cường độ quang hợp cao thì nồng độ O2ở trong tế bào mesophyll tăng lên do quá trình quang phân ly nước, trong khi đó sự đồng hoá CO2 thì nồng độ CO2 giảm. Những điều kiện này thuận lợi cho phản ứng oxy hoá. Như vậy những điều kiện thuận lợi cho quang hợp như nhiệt độ thích hợp, cường độ ánh sáng mạnh kích thích sự oxy hoá ribulosodiphosphate. Phản ứng được biểu diễn như sau:
Ởđây phân tử O2được tách ra làm 2 nguyên tử: một nguyên tửđến gốc 2C (phosphoglycolate), nguyên tử oxy khác đến gốc có 3C.
Phosphoglycolic acid là dẫn xuất của acetic acid. Bằng phản ứng phosphatase từ phosphoglycolic acid glycolic acid sẽđược tạo thành.
Sự oxy hoá ribulosodiphosphate tạo nên chu trình glyoxylate, đây là những trình tự phản ứng quan trọng nhất của quang hô hấp. Phản ứng tạo thành phosphoglycolate và phản ứng khử phosphoryl hoá của nó được xúc tác bởi enzyme phosphatase xảy ra ở trong cơ chất của lục lạp. Hoạt tính của glycolate-phosphatase được kích thích bởi nồng độ Mg2+ và độ pH cao và đây là những điều kiện thuận lợi cho quang hợp.
Glycolate từ lục lạp đi đến peroxisome là vi cơ quan tử nằm sát cạnh lục lạp, được bao bọc bởi màng và chứa các enzyme khác nhau như
transaminase, oxidase và catalase.
Trong peroxisome glycolate bị oxy hoá để tạo thành glyoxilic acid nhờ một oxidase. H2O2 xuất hiện được phân giải thành H2O + 1/2 O2 và glyoxilic acid bị biến đổi thành một amino acid, là glycine nhờ một
transaminase. Transaminase sẽ được đề cập kỹ hơn ở chương proteine, ở đây chỉ nêu lên nguyên lý của nó là nhóm amin của một amino acid được chuyển lên một nhóm ceto hoặc nhóm aldehyd. Amino acid trở thành cetoacid.
Glycine đi từ peroxisome vào ty thể, là những cơ quan tử mà trong
đó hô hấp xảy ra. Glycine bị oxy hoá dưới tác dụng của NAD+ và sau đó bị khử amin hoá (giải phóng NH3). Ởđây xuất hiện lại glyoxylic acid.
NADH xuất hiện ở phản ứng khử và là cơ chất cho chuỗi enzyme hô hấp. Glyoxilic acid bị khử cacboxyl hoá và phản ứng với gốc =CH-OH tự
Tetrahydrofolic acid (ATHF) kết hợp với một gốc hydroxylmethyl, gốc này được chuyển đến một glycine. Ởđây xuất hiện aminoacid là serin và ATHF lại trở về trạng thái ban đầu của nó.
Serine bị khử amin hoá để tạo nên hydroxylpyruvate và chất này có thểđược biến đổi thành phosphoglyceric acid bằng phản ứng khử và phản
ứng phosphoryl hóa.
Phản ứng cần 1 NADH. Phosphoglyceric acid là một chất trao đổi của chu trình Calvin. Chất này lại đi vào lục lạp và ởđó nó được sử dụng cho việc tạo nên triosophosphat. Như trong hình 4.11 chỉ ra, chu trình glyoxylate xảy ra trong các cơ quan tử khác nhau. Tổng quát là cứ hai phân tử glycolate được sử dụng để tổng hợp nên một phân tử phosphoglyceric acid.
Hình 4.11 Những chất trao đổi quan trọng của chu trình glycoxylate ở các cơ quan tử khác nhau
Chu trình glyoxilate có mối liên hệ chặt chẽ với chu trình Calvin qua ribulosodiphosphate-carboxylase-oxygenase. Tổng quát của chu trình glyoxilate là ở 2 vị trí O2 được tiếp nhận (phản ứng oxygenase và phản
ứng oxidase) và CO2 và NH3 được giải phóng ra. Như vậy chu trình glyoxilate phân giải C và N hữu cơ. Ý nghĩa sinh lý của sự phân giải này vẫn chưa được giải thích rõ ràng.
Quang hô hấp bịảnh hưởng bởi nhiều yếu tố ngoại cảnh. Những yếu tố kích thích quang hợp như cường độ chiếu sáng cao, nhiệt độ thích hợp làm tiêu hao nhiều CO2 trong mô lá và sản sinh nhiều O2 do quang phân ly nước làm cho hô hấp sáng xảy ra mạnh mẽ. CO2 và NH3 giải phóng ra trong hô hấp sáng lại được đồng hoá. Đặc biệt là NH3.
Chất kìm hãm tự nhiên của chu trình glyoxilate là glutamate, aspactate và glyoxylate. Ở những thực vật C4 hô hấp sáng không có ý nghĩa. Ở đây có thể do cơ chế đồng hoá CO2 đặc biệt mà nồng độ CO2 tương đối cao ở trong lục lạp, vì vậy mà hoạt tính oxygenase của ribulosodiphosphat-carboxylase-oxygenase không thể hiện.