V ới một số phản ứng tương đối đơn giản thực vật có khả năng tổng hợp các hexosephosphate khác nhau, là những nguyên liệu cần thiế t cho
4.5.2 Đường phân, sự lên men rượu và lên men lactic
Nhờ những enzyme thuỷ phân đã kể ở trên mà chuỗi carbohydrate dự trữ được biến đổi cho đến hexose, nếu chúng không phải là glucose hoặc fructose, thì dễ dàng biến đổi thành hai dạng monosaccharide này. Glucose và fructose là những cơ chất trực tiếp của quá trình đường phân (glycolyse).
Glycolyse có nghĩa là phân giải đường. Các phản ứng được giải thích bởi Gustav Embden và Otto Mayerhof. Vì vậy quá trình này được gọi là sơđồ phản ứng Embden- Mayerhof. Sơđồ này gồm sự phân giải đường và polysaccharide yếm khí cho đến pyruvate. Những enzyme của quá trình này có mặt ở tế bào chất. Nhờ tác dụng của phosphorylase glucose1- phosphate được tách ra là cơ chất trực tiếp của quá trinh đường phân. Chuỗi phản ứng diễn ra những phản ứng riêng lẽ như sau:
1. Từ chuỗi amylose nhờ phosphorylase mà glucose1-phosphate
được tách ra.
2. Glucose1-phosphate được biến đổi thành glucose-6-phosphate nhờ isomerase.
3. Glucose-6-phosphate được biến đổi thành fructose-6-phosphate nhờ enzym isomerase.
4. Fructose-6-phosphate được phosphoryl hoá nhờ ATP và enzyme phosphofructokinase tạo thành fructose-1,6- diphosphate
5. Fructose-1,6-diphosphate nhờ enzyme aldolase được tách ra thành aldehydphosphoglyceric và phosphodioxyacetone.
5a. Aldehydphosphoglyceric (AlPG) và phosphodioxyacetone (PDOA) ở trạng thái cân bằng, khi AlPG được lấy đi và là cơ chất
được sử dụng trong các phản ứng tiếp theo thì cân bằng phản ứng dẫn
đến, AlPG luôn luôn được tạo thành từ PDOA. Trong trạng thái cân bằng có hơn 90% ở dạng PDOA.
6. Aldehydphosphoglyceric (triosephotphate) được kết hợp với một HS-enzyme. Phức hệ HS-Enzyme này còn kết hợp với NAD+
7. Bằng việc nhường 2H cho NAD+, AlPG được oxy hoá thành phosphoglyceric acid. Sự thay đổi trong phân tử làm cho nhóm acyl giàu năng lượng được gắn vào S của phức hệ enzyme. 8. NADH gắn vào phức SH-Enzyme được oxy hoá, trong đó H và
e- của nó được chuyển lên một NAD+ tự do.
9. Nhờ gốc phosphate vô cơ mà phosphoglycerinacyl được tách ra khỏi phức hệ. Ở đây nhóm SH lại xuất hiện khi tạo thành 1,3 phosphoglyceric acid.
Ở quá trình này phosphoric acid (P-OH) được tách ra 1 nguyên tử H và 1 gốc P-O- (xem sơ đồ). Gốc P-O- được gắn kết vào acyl của phosphoglyceric acid, trong khi H được kết hợp với nguyên tử S của enzyme. Enzyme lại trở lại trạng thái ban đầu.
10. Nhóm phosphoryl mang nhiều năng lượng của 1,3 diphosphoglyceric acid được chuyển đến ADP, tổng hợp nên ATP.
11. 3-phosphoglyceric acid được biến đổi thành 2-phosphoglyceric acid nhờ enzyme isomerase
12. Nhờ enzyme hydratase H2O được tách ra từ 2-phosphoglyceric acid. Phosphoenolpyruvate được tạo thành. Cấu trúc phân tử
của liên kết này tạo nên nhóm phosphoryl giàu năng lượng. 13. Nhóm phosphoryl của phosphoenolpyruvate được chuyển đến
ADP. ATP được tổng hợp.
14. Enolpyruvate ở trong 1 trạng thái cân bằng với dạng ceto của pyruvic acid (sơđồ).
Hexose (glucose, fructose) cũng như triose (aldehydglyceric) được phosphoryl hoá nhờ kinase, trước khi chúng tham gia vào phản ứng của quá trình đường phân.
Toàn bộ quá trình đường phân được chia làm 3 giai đoạn:
1. Các carbohydrate được biến đổi thành triosephosphate do sự
oxy hoá đường.
2. Triosephosphate được biến đổi do sự oxy hoá thành các acid hữu cơ (glycerate).
3. Phosphoglycerate được biến đổi thành pyruvate. Với sự giải phóng ra năng lượng tự do, ATP được tổng hợp.
Tổng quát: khi đưa vào 1 glucosephosphate và kết quả tạo ra 2 phân tử triosephosphate:
Đầu vào Đầu ra
1 glucosephosphate +1ATP + 2 NAD+ ADP + 2NADH + 2H+ + 2 HS-Enzyme + 2HS- Enzyme +4ATP +2H2O 2 P-OH + 4 ADP + 2 pyruvic acid
Tổng quát: glucosephosphate + 2 NAD + + 3 ADP + 2 P-OH → 2 pyruvic acid + 2 NADH + 2H+ + 3ATP +2 H2O
Sơ đồ tổng quát này đã làm rõ vai trò sinh lý của quá trình đường phân hexosephosphate được phân giải thành apyruvic acid. Năng lượng giải phóng ra được dùng để tổng hợp ATP và để khử NAD+. Vì vậy quá trình đường phân về ý nghĩa sinh lý tương ứng với phản ứng sáng của quá trình quang hợp. Quá trình quang hợp cần năng lượng ánh sáng mặt trời để
tổng hợp ATP và NADPH, trong khi ở quá trình đường phân thì năng lượng hoá học được sử dụng để tổng hợp ATP và NADH. Sự tổng hợp ATP ở quá trình đường phân xảy ra trong điều kiện yếm khí. Vì vậy người ta gọi phosphoryl hoá yếm khí, nghĩa là phosphoryl hoá ADP để tổng hợp ATP không cần O2.