V ới một số phản ứng tương đối đơn giản thực vật có khả năng tổng hợp các hexosephosphate khác nhau, là những nguyên liệu cần thiế t cho
4.5.5Chu trình pentosophoptphate oxy hoá trực tiếp glucose
Bên cạnh quá trình đường phân trong tế bào chất còn xảy ra một con đường khác, người ta gọi là chu trình pentosephotphate và quá trình phản ứng có phần tương tự chu trình Calvin. Phản ứng bắt đầu với việc oxy hoá trực tiếp glucose-6-phosphate, vì vậy gọi là oxy hoá trực tiếp glucose. Enzyme xúc tác cho phản ứng đầu tiên là glucose-6-phosphate- dehydrogenase, được Otto Warburg phát hiện năm 1931. Các bước oxy hoá được chỉ ra trong hình 4.26.
- Phản ứng 1: Từ glucose-6-phosphate 2 nguyên tử H đính ở C1 được tách ra nhờ enzyme glucose-6-phosphate dehydrogenase, xuất hiện dạng lactone. Glucose-6-phosphate dehydrogenase đặc hiệu đối với NADP+. Ai lực của nó đối với NADP+ cao hơn 1000 lần so với NAD+.
- Phản ứng 2: Dạng lactone được thuỷ phân, tạo nên 6 phosphogluconic acid.
- Phản ứng 3: 6-phosphogluconate được khử carboxyl hoá oxy hoá. Enzyme xúc tác là 6-phosphogluconate dehydrogenase.
Trong chu trình này ở 2 vị trí (phản ứng 1 và 3) NADP+được khử. NADPH được tạo ra có thể sử dụng cho phản ứng tổng hợp, ví dụ tổng hợp các acid béo. Ribulose-1-phosphate không phải là sản phẩm cuối cùng của chuỗi phản ứng này. Nó có thểđược biến đổi dễ dàng thành các dạng
đồng phân như ribose-5-phosphate hoặc xylulose-5-phosphate, theo như
sau.
Chu trình pentosephosphate cung cấp nguyên liệu cho các quá trình tổng hợp khác. Ribose-5-phosphate tham gia tổng hợp nucleotide, như vậy là tổng hợp các nucleic acid và nhiều enzyme. Xylulose-5-phosphate cùng với ribose-5-phosphate nhờ phản ứng transcetolase tạo nên sedoheptulosephosphate và aldehydphosphoglycic.
Transcetolase vận chuyển 1 phần gồm 2 nguyên tử C từđường ceto
đến 1 aldose, nhóm prostetic của chúng là thiaminpyrophosphate, ở vòng thiazol của nó đường ceto được kết hợp vào khi bắt đầu phản ứng. Sedoheptulosephosphate phản ứng với aldehydphosphoglyceric trong một phản ứng transcetolase để tạo thành erythrose-4-phosphate. Ở phản ứng này 1 phần 3 nguyên tử C được vận chuyển đến aldehydphosphoglyceric.
Fructose-6-photphate là chất trao đổi của quá trình đường phân, có thể đi vào các quá trình khác. Erythrose-4-phosphate phản ứng với xylulose-5-photphate để tạo thành fructose-6-photphate và aldehydphosphoglyceric.
Phản ứng này cũng vận chuyển 1 phần 2C (transcetolase). Hai sản phẩm của phản ứng là chất trao đổi của quá trình đường phân, có thểđược phân giải tiếp tục trong qua trình này.
Toàn bộ các phản ứng của chu trình pentosephosphate được biểu diễn trong hình 4.26.
Hình 4.26. Chu trình pentosephosphate
Các bước oxy hoá khửđầu tiên đã dẫn đến 2 vị trí khử NADP+ thành NADPH. Dạng khử của coenzyme cần cho phản ứng tổng hợp và ởđó 1 H
trong tổng hợp chất béo. Những tế bào trong đó acid béo được tổng hợp nhiều thì trao đổi chất theo chu trình pentosephotphate xảy ra mạnh mẽ, ví dụ trong các mô tuyến của động vật bú sữa. Ribulose-5-photphate là tiền chất của ribose-5-photphate, là thành phần của nhiều nucleotide và như
vậy là của nucleic acid. Đặc biệt những mô sinh trưởng, tổng hợp nucleic acid thường xuyên cần ribosephosphate, ởđây trình tự phản ứng của chu trình cho đến ribulose-5-photphate thực hiện với tốc độ lớn. Erythrose-4- photphate là tiền chất của các aminoacid thơm (phenylalanine, tyrosine)
được sử dụng để tổng hợp protein đặc biệt trong các mô sinh trưởng. Khi có nhu cầu lớn về NADPH thì phản ứng xảy ra với tốc độ lớn cho đến quá trình đường phân. Từ 6C của 1 phân tử glucose thì 5C đi vào quá trình
đường phân. Chu trình pentosephotphate có khả năng thích nghi với nhu cầu sinh lý, tương tự chu trình Krebs cung cấp cho các con đường trao đổi chất khác nhau với chuỗi carbon hữu cơ và chất khử tương ứng.