Các loài thực vật khác nhau của họCrassulaceae và những đại diện
của Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Euphobiaceae, Liliaceae và
Orchideaceae có khả năng tiếp nhận CO2 vào ban đêm nhờ khí khổng mở
và ban ngày thì khí khổng đóng lại để tránh sự mất nước. Trái với đa số
các loài thực vật khác, khí khổng đóng lại ban đêm và mở ban ngày, khả
năng này gắn liền với sự trao đổi acid và CO2 đặc biệt, trước hết được nghiên cứu ở loài Crassulaceae. Những thực vật có hình thức trao đổi này
Hình 4.17 Sơđồđồng hoá CO2 và trao đổi acid ở thực vật CAM
Nguyên lý của sự trao đổi chất đặc biệt này được minh họa trong hình 4.17. Ban đêm CO2được tiếp nhận nhờ khí khổng mở, enzyme PEP- carboxylase carboxyl hoá PEP để tạo thành oxaloaxetate. Chất này được khửđể tạo thành malate. Sau đó malate được dự trữở trong không bào. Ở đây nồng độ malate có thể lên đến 100-200 mM, đặc biệt nồng độ này cao trong những giờđầu buổi sáng, trước khi ngày bắt đầu. Ban ngày khi khí khổng đóng, malate ở trong không bào được huy động, nghĩa là malate đi vào lục lạp và ởđây nó được khử carboxyl hoá. CO2 tự do và NADPH tạo ra đi vào chu trình Calvin. Bên cạnh đó sự đồng hoá CO2 được cung cấp bởi ATP và NADPH được tạo ra từ quang hợp. Sản phẩm đồng hoá này một phần được biến đổi thành tinh bột, được tích luỹ trong lục lạp. Ban
đêm một phần tinh bột này được phân giải để tạo thành PEP, là chất tiếp nhận CO2 trong tế bào chất. Ở sự khử carboxyl hoá oxy hoá này mà pyruvate được tạo thành từ malate, sau đó pyruvate được biến đổi thành PEP nhờ enzyme pyruvate-phosphate-kinase. Bên cạnh malate và oxaloaxetate thì aspartate, glutamate, alanine, glycine bằng phản ứng chuyển amin hoá tạo nên những sản phẩm trung gian gắn liền với sự trao
đổi chất của thực vật “CAM”.
Sự tích luỹ malate trong không bào là một quá trình chủđộng, được
điều khiển bởi sức trương của không bào. Thế nước của cây điều khiển sự đóng mở khí khổng. Người ta phân biệt những thực vật “CAM” bắt buộc
và không bắt buộc. Thực vật “CAM” không bắt buộc chỉ thực hiện theo chu trình “CAM” khi thiếu nước, đặc biệt là trong điều kiện ngày dài.
Khí khổng đóng ban ngày thì sự mất nước giảm rất đáng kể, nhờ vậy mà thực vật có khả năng vượt qua được thời kỳ khô hạn. Ở một thế nước trong đất là 2200 kPa, vượt xa điểm héo của các cây trồng khác, thì trong các mô của loại cây này vẫn duy trì được thế nước từ 500-1000 kPa.