Thụ phấn ñóng vai trò quan trọng trong hệ thống sinh sản của các loại thực vật có hoa (Corbet và cộng sự, 1991; Buchmann và Nabhan, 1996) [21], [19] với ước tính khoảng 90 % loài thực vật có hoa thụ phấn (và sau ñó, thụ tinh, ñậu quả và kết hạt) nhờ các loại côn trùng như ong (Richards, 1986; Buchmann and Nabhan, 1996) [47], [19]. Các loại cây trồng nông nghiệp thường phụ thuộc, ít nhất là một phần, vào các tác nhân thụ phấn không kiểm soát ñể hình thành sản lượng của chúng (Klein và cộng sự, 2003; Kremen và cộng sư, 2002, 2004; Ricketts và cộng sự, 2004) [31], [34], [33], [49].
Các loại côn trùng thụ phấn ước tính ñóng góp khoảng 15 -30% sản lượng lương thực toàn cầu (Roubik, 1995) [52]. Giá trị ñóng góp hàng năm nhờ thụ phấn bởi ong mật (loài Apis mellifera) vào tổng sản lượng cây trồng của Mỹ lên ñến 9,3 tỷ USD. Ở các nước châu Âu, hiệu quả thụ phấn của các loại ong mật trị giá 4,25 tỷ USD và của các tác nhân thụ phấn khác xấp xỉ 0,75 tỷ USD (Robinson và cộng sự, 1989) [51].
ðối với cây bông, hạt phấn bông dạng hình cầu thuộc loại có kích thước lớn, biến ñộng từ 81 - 143 µm, ñược bao bao bởi màng chất nhớt làm cho chúng dính lại với nhau (Kaziev, 1964; dẫn theo McGregor, 1976) [38]. Bởi vậy, chúng không thể không thể phát tán nhờ gió mà chỉ có thể nhờ tác nhân truyền phấn tự nhiên là côn trùng (Moffett và Stith, 1978) [41].
Bằng chứng xác nhận tin cậy nhất cho hoạt ñộng thụ phấn của côn trùng là những kết quả nghiên cứu ñã công bố về tỷ lệ giao phấn tự nhiên trên cây bông. Theo ñó, tỷ lệ này biến ñộng lớn, phụ thuộc nhiều vào mức ñộ phổ biến của các loài côn trùng véc tơ (Llewellyn và cộng sự, 2007) [35]; ñồng thời tùy ñiều kiện sinh thái từng vùng và mùa vụ (Moffett và cộng sự, 1976) [38]. Tuy nhiên, tỷ lệ viếng thăm hoa của côn trùng có thể cao hơn tỷ lệ thụ phấn chéo bởi vì nhiều loại côn trùng véc tơ thích lấy mật hoa hơn là lấy hạt
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………21
phấn (Moffett và cộng sự, 1983; Rao và cộng sự, 1996) [42], [45].
Kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả cho thấy tỷ lệ giao phấn trên bông khoảng 10% hoặc ít hơn (Meredith & Bridge 1973; Umbeck et al. 1991; Llewellyn và Fitt, 2007) [39], [60], [35]. Ngược lại, một số nghiên cứu khác ghi nhận tỷ lệ cao hơn. Humbert và Mogford (1927) [25] cho biết tỷ lệ giao phấn biến ñộng từ 2 - 20% trong ñiều kiện bình thường. Theo Sappenfield (1963) [53], tỷ lệ này khoảng 1 - 32,2% ở Missouri. Ở Úc, tỷ lệ giao phấn biến ñộng lớn giữa các vùng, có thể 1 - 2% ở Ord Valley thuộc miền tây Úc; hoặc rất cao, lên ñến 3,3 - 90% ở Cotton Belt (Simpson, 1954) [54].
2.4.2.1 Loại và phân bố của côn trùng thụ phấn trên cây bông
Tsyganov (1953, dẫn theo McGregor, 1976) [38] cho biết các tác nhân truyền phấn ñáng quan tâm nhất là các loại ong nghệ (Bombus spp.), ong mật (Apis dorsata Fabricius, Apis florea Fabricius, Apis indica Fabricius và Apis mellifera L.) và loài ong ñất Melissodes spp.
Tại Tứ Xuyên, Trung Quốc, khoảng 92 loài ñã ñược tìm thấy trên ñồng bông tại giai ñoạn ra hoa (Xing và cộng sự, 2002) [68]. Trong ñó, 27 loài có liên quan ñến quá trình thụ phấn, gồm 22 loài thuộc bộHymenoptera và 5 loài thuộc bộ Diptera. Trong các loài thuộc bộ Hymenoptera, ong mật, ong nghệ (Bumbus spp) và ong xén lá (Megachile conjunctifomis) là các tác nhân thụ phấn chính (Xing và cộng sự, 2002) [68].
ðối với các loại ong mật, hoạt ñộng viếng thăm hoa bông của chúng khác nhau tùy thuộc vào mùa vụ, theo ngày, vùng và năm. Dù rằng, số lương ong viếng thăm cần thiết ñủ cho sự kết hạt chính xác là bao nhiêu chưa ñược biết rõ, tuy nhiên, tối thiểu cần khoảng 600 ñến 1000 hạt phấn rơi trên ñầu nhụy là ñủ cho tất cả các noãn ñược thụ tinh (Ter Avanesyan, 1952; Xing và cộng sự, 2002) [57], [68]; trong khi ñó, số lượng hạt phấn trên một hoa bông rất lớn, khoảng từ 20.000 ñến 45.000 hạt (McGregor, 1976) [38]. McGregor
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………22
(1959) [37] cho biết tỷ lệ 10 ong/ 100 hoa là ñủ ñể phủ hạt phấn lên ñầu nhụy hoa bông và sau ñó, tỷ lệ này thường ñược sử dụng ñể ñiều khiển thụ phấn trên ruộng sản xuất hạt lai.
Ong mật bị hấp dẫn bởi các tuyến mật ngoại hoa nhiều hơn. Chúng viếng thăm hoa bông chủ yếu là ñể lấy mật, không thu thập hạt phấn ngay cả trong trường hợp lượng hạt phấn dự trữ thấp (Moffett, 1976) [40]. Tuy nhiên, ñôi khi ong mật cũng lấy nhiều phấn (Waller và cộng sự, 1985) [64]. Sự không giống nhau về tập tính này, có thể là do các nhân tố môi trường, kiểu gen, hoặc có lẽ do cơ chế không ưa thích với hàm lượng ñộc tố gossypol trong cây. Ở Arizona - Mỹ, McGregor (1976) [38] quan sát thấy nhiều ong mật khi vào ra khỏi hoa thân mình nhuộm vàng hạt phấn, và như thế, ñủ ñể thụ phấn có hiệu quả cho các dòng bất dục (Moffett, 1983) [42].
Hoạt ñộng viếng thăm hoa bông của ong mật biến ñổi theo thời gian trong mùa vụ gieo trồng với mức ñộ vừa phải trong cả tháng 7 và giảm xuống dưới 10% vào giữa tháng 8, sau ñó tăng lên vào tháng 9 (Moffett và cộng sự, 1976) [40]. Moffett và cs. (1978) [41] cũng cho biết khoảng 80% số quảñậu trong 4 tuần ñầu tiên sau khi hoa nở rộ, vì vậy, hoạt ñộng viếng thăm hoa trên ruộng sản xuất hạt lai quan trọng nhất là trong tháng 7 và 2 tuần nửa ñầu tháng 8 (Moffett và cs, 1976) [40].
Nhiều nghiên cứu sớm trước ñây cho biết ong mật (Apis mellifera) là tác nhân truyền phấn chính (McGregor, 1959, 1976) [37], [38], nhưng nếu chỉ riêng ong mật không thể ñáp ứng ñủ nhu cầu thụ phấn cho bông trong sản xuất hạt lai. Các loại ong hoang dại có thể lợi dụng ñược trong sản xuất hạt giống bông lai nếu tính bất thường và không nhất quán trong hoạt ñộng viếng thăm hoa của chúng có thể hạn chếñược. Moffett và cộng sự (1976) [40] cho biết loài ong Agapostemon spp., loại ong phổ biến ở Lamesa, Texas, Mỹñược
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………23
xếp thứ 3 trong các loại ong dại viếng thăm hoa bông. Tác giả này cũng xác nhận vai trò thụ phấn của một số chi ong khác thường lưu trú trên cây bông nhưBombus và Mellisodes.
Trong một nghiên cứu so sánh giữa 2 loài Mellisode thelypodii và Apis mellifera trong lồng lưới, Vaisiere và cs. (1984) [63] xác nhận rằng Mellisode thelypodii là tác nhân thụ phấn có hiệu quả trong sản xuất hạt giống bông lai, và trong ñiều kiện lồng lưới, 20 cá thể loài này có thể cho số quả ñậu tương ñương với một ñàn ong mật cho ăn phấn bổ sung có hạn chế.
Theo Moffett và cộng sự (1976) [40], ñể tăng hiệu quả thụ phấn của các loài ong hoang dại, cần có một số giải pháp sau: i)- thay ñổi ñiều kiện môi trường bản ñịa theo hướng có lợi cho chúng, ii)- tạo tập tính qua ñông, iii)- sinh sản nhân tạo cho ong dại, iv)- sản xuất hạt giống ở vùng cách ly (như hoang mạc) tránh cạnh tranh của cây trồng khác hoặc vùng thường có quần thể ong dại phong phú hơn, và v)- sản xuất trên quy mô nhỏở những vùng có quần thể ong dại ñông quân.
Nhìn chung, thành phần và số lượng các loài côn trùng thụ phấn chính có thể khác nhau tùy thuộc vào sự phân bố và các ñiều kiện sinh thái v.v… Khả năng thụ phấn của chúng cũng không giống nhau số lượng và kiểu viếng thăm hoa, kích thước và ñộ lông cơ thể. Nhưng vai trò thụ phấn của chúng không thể không ñược thừa nhận
2.4.2.2 Hoạt ñộng thụ phấn của ong
Ma và Xing (2006) [36] cho biết trong một ngày, ong viếng thăm nhiều nhất vào 2 thời ñiểm 11h sáng và 15h chiều trên các cánh ñồng bông tại vùng quê Zu, thuộc tỉnh Hà bắc, Trung Quốc. Vào sáng sớm, khi sương còn ñọng trên cây bông và hoa chưa nở hoàn chỉnh, chỉ quan sát thấy một vài con ong hoạt ñộng. Khi nhiệt ñộ không khí tăng dần, mức ñộ viếng thăm của ong cũng
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………24
dần ñạt ñến ñỉnh cao, giảm dần ñến giữa trưa, khi nhiệt ñộ cao và sau ñó, tăng lên ñạt ñến ñỉnh cao lần thứ 2 lúc 15h. Hoạt ñộng của côn trùng thụ phấn chịu ảnh hưởng rất lớn bởi các ñiều kiện ngoại cảnh; trong ñó, phun thuốc hóa học trừ sâu lúc giai ñoạn cây bông nở hoa ảnh hưởng mạnh nhất, giảm hẳn mật ñộ và hoạt ñộng côn trùng sau phun; ngoài ra, các hiện tượng thời tiết khác như sấm sét, mưa giông… cũng có ảnh hưởng ñáng kể.