2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU LIấN QUAN
2.3. CƠ SỞ Lí LUẬN CỦA VẤN ðỀ NGHIấN CỨU
Hoa cà phờ cú thể hỡnh thành vào cỏc thời ủiểm khỏc nhau nhưng nở
hoa ủồng thời vào từng ủợt. Theo Cannel cú thể xỏc ủịnh 4 giai ủoạn tiếp từ
lỳc hỡnh thành mầm hoa cho ủến lỳc nở hoa.
* Giai ủoạn ngủ
Sự hỡnh thành hoa ủược bắt ủầu vào cuối mựa mưa. Nhõn tốảnh hưởng
ủến sự phõn hoỏ mầm hoa vẫn chưa ủược xỏc ủịnh một cỏch rừ ràng (do ủộ
dài ngày hay do chất ủiều tiết sinh trưởng nội sinh).
Sau khi phõn hoỏ mầm hoa, mầm hoa sinh trưởng qua cỏc thỏng ủến trạng thỏi nụ cú kớch thước 4 - 6mm rồi ngừng sinh trưởng, lỳc này nụ hoa rơi vào trạng thỏi ngủ. Browning coi ủõy là trạng thỏi ngủ thực sự vỡ hàm lượng axit abscicic (ABA) nội sinh tăng cao và khụng phụ thuộc vào những cơn mưa
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ- 22 -
ủầu tiờn hoạch tưới. Cà phờ vối trong ủiều kiện Tõy Nguyờn giai ủoạn này bắt
ủầu từ giữa cuối thỏng 10 ủến cuối thỏng 12, ủầu thỏng 01 năm sau phụ thuộc vào ủợt tưới ủầu tiờn.
* Giai ủoạn phỏ vỡ trạng thỏi ngủ
Trạng thỏi ngủ giảm dần nhờ thế nước trong cõy giảm (khủng hoảng nước) liờn tục ở vào ủầu năm vào ủầu mựa khụ. Theo Browning và Fisher khủng hoảng nước dường như làm giảm nồng ủộ ABA tự do trong nụ nhưng cú lẽ nú gõy ra hai hiệu ứng sau:
- Làm giảm tớnh thấm nước trong tế bào.
- Chuyển ủổi phần lớn axit gibberelic (GA3) trong nụ hoa sang trạng thỏi liờn kết.
Khủng hoảng nước như là một ủiều kiện cho nụ hoa phỏt triển bỡnh thường, nếu khụng trải qua khủng hoảng nước, chỳng khụng phỏt triển bỡnh thường hoặc khụng phỏt triển gỡ cả.
Thực tế Tõy Nguyờn cho thấy những năm cú mựa mưa muộn lấn sang mựa khụ làm cho cà phờ vối ớt hoa hẳn, nhiều ủốt khụng ra hoa, thời gian nở
hoa bị kộo dài (Phan Văn Tõn, 2002 [31])
* Giai ủoạn tỏi tăng trưởng nụ hoa
Sau 3-5 tuần khủng hoảng nước, nụ hoa khụng cũn trạng thỏi ngủ nữa
mà chỳng cần cú một kớch thớch ủặc biệt trước lỳc tỏi tăng trưởng, ủú là: - Giảm ủột ngột khủng hoảng nước trong chớnh cỏc nụ hoa.
- Giảm ủột ngột nhiệt ủộ, khoảng 40C/giờ.
Trờn ủồng ruộng cả hai kớch thớch này xảy ra ủồng thời nhờ cỏc trận mưa muộn cuối mựa mưa hoạch cỏc ủợt tưới. Lỳc này phun GA3 cú thể thay
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ- 23 -
thế cho kớch thớch của mụi trường, nhưng phun auxin ớt cú hiệu quả, phun ABA và cỏc chất ức chế sinh tổng hợp GA3 làm cản trở sự tăng trưởng của nụ
hoa, (Phan Văn Tõn, 2002 [31]).
* Giai ủoạn nở hoa và tung phấn
Trong suốt 6-12 ngày kế tiếp sau ngày cú kớch thớch ủặc biệt trờn, nụ
hoa tăng trưởng rất nhanh, cường ủộ trao ủổi chất của nụ hoa cũng tăng lờn. Hoa tăng kớch thước gấp 3-4 lần, chuẩn bị bước vào nở hoa và tung phấn. Hoa cà phờ vối thường nở hoa vào sỏng sớm ủộ ẩm khụng khớ cao (85-90%), sự
thụ phấn chỉ diễn ra (3-4h sỏng) trong 1 ủến 2 ngày tiếp theo.
2.3.2. Quỏ trỡnh phỏt triển của quả cà phờ vối
Quỏ trỡnh sinh trưởng, phỏt triển của quả cà phờ theo tỏc giả Phan Văn Tõn (2002) [31] ủược chia làm 4 giai ủoạn:
* Giai ủoạn 1: Sau thụ phấn, thụ tinh
Giai ủoạn này quả sinh trưởng rất chậm. Sau khi thụ tinh hợp tử phõn chia tế bào tạo thành cỏc tế bào gốc, nhưng 6-8 tuần sau ủú kớch thước, trọng lượng của quả tăng lờn rất ớt. Kớch thước quả chỉ bằng ủầu tăm, ủầu ủinh ghim cho nờn thường gọi giai ủoạn Ộủầu ủinhỢ. Như vậy sau thụ tinh cú thể coi quả
rơi vào giai ủoạn ngủ (nghỉ). Thời gian kộo dài của giai ủoạn ngủ phụ thuộc chặt chẽ vào lượng nước trong cõy. Trong những năm mưa muộn hoặc khả
năng tưới hạn chế, thời gian ngủ cú thể kộo dài tới 10 tuần. đối với Dak Lak, cà phờ thường nở hoa vào ủầu, giữa và cuối thỏng 1 (phụ thuộc vào lần tưới
ủầu tiờn trong vụ), như vậy thời kỳ này thường kết thỳc vào cuối thỏng 3 giữa thỏng 4. Trong giai ủoạn này lượng acid abscicic (ABA) tăng cao và
gibberellin (GA3) giảm thấp. Giai ủoạn này thường trựng vào mựa khụ ở Tõy
Nguyờn, nờn nếu khụng tưới ủủ nước thỡ tỉ lệ quả rụng hoặc thui chột khỏ
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ- 24 -
* Giai ủoạn 2: Giai ủoạn tăng về kớch thước
Sau giai ủoạn 1, quả cà phờ bước sang giai ủoạn 2 kộo dài 8 - 10 tuần. Giai ủoạn này quả tăng nhanh về kớch thước và khối lượng tươi nhưng khối lượng khụ tăng khụng ủỏng kể. Sự tăng nhanh về kớch thước bao gồm kớch thước của quả và kớch thước của Ộvỏ trấuỢ ủối tượng chứa nhõn sau này. Giai
ủoạn này quyết ủịnh ủến kớch cỡ nhõn, yếu tố quan trọng trong chất lượng cà phờ. Cuối giai ủoạn 2 kớch cỡ vỏ trấu ổn ủịnh. đõy là giai ủoạn quyết ủịnh kớch cỡ nhõn sau này. đối với Tõy Nguyờn, giai ủoạn 2 thường rơi vào ủầu và giữa mựa mưa (thỏng 4 ủến thỏng 7). Khú khăn hiện nay là mựa mưa thường
ủến muộn (giữa thỏng 4 - ủầu thỏng 5), lượng nước tưới cạn kiệt. đầu mựa mưa, lượng mưa khụng ổn ủịnh tạo ra những ủợt hạn cục bộ, ngắn ngày. Lỳc này quả và nhõn cà phờ thường nhỏ, giảm cả chất lượng lẫn năng suất cà phờ. Giai ủoạn này chất kớch thớch sinh trưởng: Auxin, Gibberellin, rất cần ủể gia tăng sự gión nở. Nếu khụ hạn, thiếu phõn bún tỏc hại trờn càng trầm trọng. Sự
gia tăng chất kớch thớch sinh trưởng ngoại sinh rất cần thiết. đặc biệt vào giai
ủoạn 2 lượng hoocmon nội sinh trong cõy khụng ủỏp ứng ủủ nhu cầu nuụi quả
là nguyờn nhõn làm cho tỉ lệ rụng quảở giai ủoạn này xảy ra nhiều nhất. * Giai ủoạn 3: Giai ủoạn tăng trọng lượng chất khụ
Từ tuần thứ 14 sau thụ tinh hạt cà phờ mới thực sự hỡnh thành, chủ yếu là nội nhũ, yếu tố quyết ủịnh khối lượng khụ của hạt sau này. Giai ủoạn 3 kộo dài 14 ủến 16 tuần. đối với Tõy Nguyờn, giai ủoạn này nằm giữa và cuối mựa mưa, tỏc ủộng của nước khụng ủỏng ngại. Giai ủoạn này GA 3 tăng rừ rệt. Tuy kớch thước hạt tăng khụng ủỏng kể, nhưng khối lượng, ủặc biệt khối lượng khụ tăng mạnh. Yếu tố phõn bún, ủặc biệt là K, P là rất cần thiết ủể gia tăng khối lượng hạt. Vào giai ủoạn này xảy ra sự cạnh tranh về chất dinh dưỡng và sự chen lấn quả trong một chựm nờn làm cho tỉ lệ rụng quảở giai ủoạn này tương ủối cao.
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ- 25 -
* Giai ủoạn 4: Giai ủoạn quả chớn
Sau 36-39 tuần từ khi nở hoa, quả cà phờ bước vào thời kỳ chớn. Trong giai ủoạn chớn, vỏ cà phờ tăng về kớch thước nhưng khối lượng nhõn ớt biến ủổi. Trong suốt quỏ trỡnh phỏt triển, quả cú thể rỳt cỏc chất ủồng hoỏ từ tất cả cỏc lỏ, trừ cặp lỏ tận cựng và chất dinh dưỡng từ cỏc cành khỏc, khi quỏ sai quả hoặc hiệu quả ủồng hoỏ thấp, sự sinh trưởng quả làm giảm sinh trưởng dinh dưỡng, cạn kiệt nguồn hydratcacbon trong gỗ, ức chế sinh trưởng cỏc cành ngang, hạn chế cỏc chất ủồng hoỏ từ lỏ xuống rễ.Vỡ vậy số lượng cành quả cho năm sau thường giảm.
Từ nghiờn cứu trờn, ủể giảm tỉ lệ rụng quả, tăng kớch thước nhõn cà phờ, theo chỳng tụi nờn phun chất đTST vào giai ủoạn 2 là hiệu quả nhất. 2.4. VAI TRề SINH Lắ CỦA CHẤT đTST Cể SỬ DỤNG
2.4.1. Auxin
2.4.1.1. Hiệu quả sinh lý của Auxin.
Auxin cú tỏc dụng sinh lý rất nhiều mặt lờn quỏ trỡnh sinh trưởng của tế
bào, hoạt ủộng của tượng tầng phỏt sinh, hỡnh thành rễ, giảm rụng hoa, quả và
ảnh hưởng ủến sự sinh trưởng của quảẦ
+ Auxin cú vai trũ quan trọng trong sự kiểm soỏt sự tăng trưởng của tế
bào. Nú kớch thớch sự gión của thành tế bào bằng cỏch làm giảm ủộ pH trong thành tế bào làm hoạt hoỏ enzyme phõn huỷ cỏc polysaccarit liờn kết giữa cỏc
sợi celluloz làm cho chỳng lỏng lẻo, thành tế bào gión ra dưới tỏc dụng của ỏp
suất thẩm thấu của khụng bào trung tõm, tạo ủiều kiện cho vật liệu mới ủược chốn vào. Ngoài ra cũn kớch thớch sự tổng hợp cỏc cấu tử cấu trỳc lờn thành tế
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ- 26 -
giai ủoạn quả hỡnh thành thỡ sẽ kớch thớch sự lớn nhanh của quả (Vũ Văn Vụ, 2000 [38]).
+ Auxin kớch thớch sự hỡnh thành rễ mà ủặc biệt là rễ bất ủịnh (cành
giõm, cành chiết). Trong kỹ thuật nhõn giống vụ tớnh thỡ việc sử dụng auxin
núi chung ủể kớch thớch sự ra rễ là cực kỳ quan trọng và bắt buộc (Vũ Văn Vụ, 2000 [38]).
+ Auxin kỡm hóm sự rụng của lỏ, hoa và quả vỡ nú ức chế sự hỡnh thành
tầng rời ở cuống lỏ, hoa, quả vốn ủược cảm ứng bởi cỏc chất ức chế sinh trưởng. Vỡ vậy phun NAA ngoại sinh cú thể giảm sự rụng lỏ, hoa, tăng sựủậu quả và phũng rụng nụ, quả non, làm tăng năng suất cõy trồng núi chung và cà phờ núi riờng (Vũ Văn Vụ, 2000 [38]).
+ Auxin kớch thớch sự hỡnh thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả
khụng hạt. Tế bào trứng sau khi thụ tinh tạo nờn hợp tử và sau ủú phỏt triển thành phụi hạt. Phụi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch tỏn vào bầu và kớch thớch sự lớn lờn của bầu thành quả. Nếu khụng cú quỏ trỡnh thụ tinh thỡ khụng hỡnh thành phụi và hoa sẽ bị rụng. Việc xử lý auxin
ngoại sinh cho hoa, nhất là trước khi thụ phấn rất e ngại hỡnh thành quả khụng hạt, một ủiều khụng mong muốn ủối với cà phờ. Xử lý auxin ủối với cà phờ chỉ nờn sau khi thụ tinh xong (Vũ Văn Vụ, 2000 [38]).
+ Ngoài ra auxin cũn ảnh hưởng quyết ủịnh lờn sự vận ủộng, tăng tốc ủộ
lưu ủộng của chất nguyờn sinh, ảnh hưởng lờn quỏ trỡnh trao ủổi chất, kớch thớch sự
tổng hợp cỏc polymer và ức chế sự phõn huỷ, chỳng làm ảnh hưởng ủến cỏc hoạt
ủộng sinh lý như: quang hợp, hụ hấp, sự vận chuyển cỏc chất quyết ủịnh ủến sự
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ- 27 -
2.4.1.2. Cơ chế tỏc ủộng
Ta ủó biết, auxin kớch thớch mạnh mẽ lờn quỏ trỡnh sinh trưởng và cỏc hoạt
ủộng sinh lý trong cõy mà ủặc trưng nhất là cỏc quỏ trỡnh sinh trưởng của cõy thụng qua sự sinh trưởng gión của tế bào. Chớnh vỡ vậy khi ủề cập ủến cơ chế tỏc
ủộng của auxin lờn sinh trưởng của cõy người ta quan tõm ủến sự giải thớch về sự
gión của tế bào dưới tỏc ủộng kớch thớch của auxin. Sự gión của thành tế bào xảy ra do hai hiệu ứng: sự gión của thành tế bào và sự tăng thể tớch, khối lượng của chất nguyờn sinh. Ảnh hưởng của auxin lờn sự căng vỏch tựy thuộc vào sự kớch
ủộng của một số gen, sự tổng hợp những mARN chuyờn biệt, ủể tổng hợp cỏc
enzyme xỳc tỏc tạo thờm những ủơn vịpolysaccarit vào vỏch tế bào. Khi tế bào
ủược cung cấp auxin nú hoạt húa bơm ion H+ trờn màng sinh chất. Ion H+ ủược vận chuyển tớch cực từ tế bào chất vào trong vỏch. Sự gia tăng ion H+ hoạt húa
enzyme bẻ góy một số liờn kết chộo giữa cỏc polysaccarit cấu tạo vỏch và vỏch
trở nờn mềm dẻo hơn. Vỡ nước vào khụng bào càng lỳc càng nhiều vỏch sẽ bị
căng ra, nhưng chỉ theo một hướng. Hầu như khụng cú sự tổng hợp tế bào chất mới trong suốt thời gian tăng trưởng theo kiểu này(Vũ Văn Vụ, 2000 [38]).
Sự gia tăng thể tớch tế bào là do sự phỏt triển của khụng bào. Cỏc khụng bào nhỏ hũa vào nhau thành một khụng bào to duy nhất; ở tế bào trưởng thành dóy tế bào chất ở ngoại biờn chỉ chiếm 10 % thể tớch tế bào [48]
2.4.2. Gibberellin (Ởủõy chỳng tụi chỉủề cập ủến GA3)
2.4.2.1. Hiệu quả sinh lý Gibberellin
+ Kớch thớch mạnh mẽ sự sinh trưởng kộo dài của thõn, sự vươn dài của lúng cõy hũa thảo. Hiệu quả này cú ủược là do ảnh hưởng kớch thớch ủặc trưng của GA 3 lờn pha gión của tế bào theo chiều dọc (Vũ Văn Vụ, 2000 [38]).Vỡ vậy khi xử lý GA 3ủó làm tăng nhanh sự sinh trưởng sinh dưỡng, tăng sinh khối của chỳng.
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ- 28 -
+ GA 3 kớch thớch sự ra hoa. Xử lý GA 3ủối với cõy ngày dài thỡ chỳng cú thể ra hoa trong ủiều kiện ngày ngắn, cú thể biến cõy hai năm thành cõy một năm(Vũ Văn Vụ, 2000 [38]).
+ Trong sự sinh trưởng của quả thỡ GA 3 làm tăng kớch thước của quả. Hiệu quả này càng rừ rệt khi phối hợp với auxin(Vũ Văn Vụ, 2000 [38]).
+ Ngoài ra, GA3 cũn ảnh hưởng ủến sự sinh trưởng của cỏc ủột biến lựn, kớch thớch sự nẩy mầm của hạt và củ, ảnh hưởng ủến sự phõn hoỏ giới tớnh (ức chế sự phỏt triển hoa cỏi và kớch thớch sự hỏt triển hoa ủực)Ầ
Vỡ GA3 ảnh hưởng rừ rệt lờn cỏc quỏ trỡnh trao ủổi chất, ủến cỏc hoạt
ủộng sinh lý, ủến quỏ trỡnh sinh trưởng và phỏt triển của cõy, nờn nú là một trong những chất đTST cú ứng dụng hiệu quả trong sản xuất nụng nghiệp.
2.4.2.2. Cơ chế tỏc ủộng của GA3
Cơ chế tỏc ủộng của GA3 cú liờn quan mật thiết ủến hoạt ủộng của
enzyme thuỷ phõn trong cỏc hạt hoà thảo nảy mầm. Ngoài việc cảm ứng hỡnh
thành enzyme nú cũn kớch thớch sự giải phúng cỏc enzyme này vào nội nhũ, GA 3ảnh hưởng ủến sự phõn chia tế bào, sự gión tế bào, sự phõn húa hoaẦCơ
chế kớch thớch sự gión của tế bào bởi GA3 liờn quan ủến cơ chế hoạt hoỏ bơm
proton nhưauxin. Tuy nhiờn, cỏc tế bào nhạy cảm với auxin và GA3 cú những
ủặc trưng khỏc nhau. điều ủú liờn quan ủến sự cú mặt của cỏc nhõn tố tiếp
nhận hoormon khỏc nhau trong cỏc kiểu tế bào khỏc nhau (Vũ Văn Vụ, 2000
[38]).GA3 kớch thớch sự phõn cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào. Tỏc ủộng GA3 khỏc auxin ở chỗ là khụng cú sự tham dự của chất cú tớnh acid gõy sự
tăng trưởng. Dự auxin và GA 3 ủều kớch thớch sự tăng dài của thõn nhưng ảnh hưởng của chỳng trờn cõy khỏ khỏc biệt vỡ GA3 ủược vận chuyển qua mụ gỗ
và mụ libe, trong khi auxinủược di chuyển từ tế bào này sang tế bào khỏc một chiều. GA3 cú thể ảnh hưởng trờn toàn bộ cõy chứ khụng phải trờn từng vựng
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ- 29 -