ƯTL là hiện tượng di truyền, trong ựó con lai dị hợp tử biểu hiện sức sống, các ựặc tắnh hình thái, sinh lý, khả năng thắch nghi, khả năng chống chịu và năng suất hơn hẳn bố mẹ ựồng hợp tử của chúng. Người ựầu tiên quan sát thấy hiện tượng ƯTL ở ngô là Charles Darwin. Ông ựã nhận thấy những cây giao phối phát triển cao hơn các cây tự phối 20%.
Sau Darwin, giả thuyết sớm nhất nhằm giải thắch hiện tượng ƯTL như là một dạng kắch thắch ựặc biệt ựược ựưa ra bởi East (1907), Shull (1908) [33]. Năm 1914 Shull ựã ựưa ra thuật ngữ "Heterosis" ựể chỉ ƯTL. Hai ông ựược ựánh giá cao về áp dụng thực tế của ƯTL trong chọn tạo giống ngô hiện ựạị East và Shull nhận thấy rằng, tự phối làm suy giảm nhanh sức sống và giao phối thì khôi phục lạị East cũng thấy rõ ý nghĩa to lớn của phương pháp lai giữa dòng thuần cho nền nông nghiệp và khắch lệ các nhà sản xuất giống sản xuất hạt lai F1.
Ngày nay ƯTL ựược nghiên cứu khá chi tiết từ khái niệm ựến giả thuyết giải thắch hiện tượng, ựánh giá và duy trì ƯTL cũng như việc ứng dụng ƯTL trong sản xuất. Ưu thế lai của những cơ chế dị hợp tử biểu hiện ở tổ hợp lai trên các tắnh trạng ựã ựược các nhà di truyền chọn giống cây trồng chia thành 5 dạng biểu hiện chắnh (Dai, 1989; Hallauer, 1990-potein).
+ Ưu thế lai về hình thái + Ưu thế lai về năng suất + Ưu thế lai về tắnh thắch ứng + Ưu thế lai về tắnh chắn sớm + Ưu thế lai về sinh lý, sinh hoá
Mặc dù cho ựến nay, có khá nhiều giả thuyết ựưa ra nhằm giải thắch hiện tượng ƯTL, song chưa có một thuyết nào giải thắch ựược toàn diện các
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 21 mặt của hiện tượng nàỵ Hai giả thuyết ựược chấp nhận rộng nhất là thuyết trội và thuyết siêu trộị
+ Giả thuyết về tắnh trội : Bruce (1910), Jones (1917), Collin (1921) (CIMMYT, 1990), cho rằng các tắnh trạng trội hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật ựể phù hợp với ựiều kiện ngoại cảnh. Những gen tác ựộng có lợi cho quá trình phát triển có thể trở thành gen trội hoặc bán trội, còn những gen gây tác ựộng bất lợi có thể trở thành các gen lặn. Các gen trội có thể kìm chế tác ựộng gây hại của các alen tương ứng cùng locus trên nhiễm sắc thể tương ựồng hoặc tương tác bổ trợ giữa các gen trội ựể hình thành tắnh trạng biểu hiện ƯTL. Mặc dầu giải thắch ựược phần lớn các biểu hiện của ƯTL, song, giả thuyết về tắnh trội cũng còn những hạn chế. Chẳng hạn, giả thuyết này không giải thắch ựược tại sao ƯTL không duy trì ựược ựến các thế hệ sau, năng suất ở F2 thường giảm 30 - 40 % so với F1 hoặc hiện tượng khi các dòng thuần ở trạng thái ựồng hợp tử với các gen trội ựã ựạt ựến mức cao nhưng lại không cho ƯTL.
+ Thuyết siêu trội: Thuyết này ựược ựề xuất bởi Shull (1908) [33], East (1936) và Hull (1945). Thuyết siêu trội giải thắch hiện tượng ƯTL bằng tương tác của các alen thuộc cùng một locus trong tình trạng dị hợp tử. Ở trạng thái dị hợp tử, con lai có sức sống mạnh và năng suất cao hơn các dạng ựồng hợp tử trội và lặn của nó ựược biểu thị ở một tắnh trạng.
AA < Aa > aa
Như vậy, cơ thể lai F1 có ƯTL lớn nhất khi có chứa nhiều nhất các alen dị hợp tử. Thuyết siêu trội giải thắch hiện tượng ƯTL là do sự tắch luỹ các gen ở trạng thái dị hợp tử và giải thắch ựược sự giảm sức sống và năng suất ở các thế hệ sau F1 là do sự tăng dần của trạng thái ựồng hợp tử (Trần Tú Ngà, 1990; Ngô Hữu Tình, 1990).
Trường đại học Nông Nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦẦ 22
*Phương pháp xác ựịnh ưu thế lai
để xác ựịnh ƯTL ở con lai F1, người ta căn cứ vào số liệu ựo ựếm ựược từ thắ nghiệm của con lai và bố mẹ chúng. Ưu thế lai của con lai F1 ựược tắnh dựa trên cơ sở so sánh giá trị trung bình của bố mẹ hoặc với bố mẹ cao nhất, hoặc với giống ựối chứng.
Ngày nay, nhờ có sự phát triển của ngành công nghệ sinh học phân tử nên ựã có một số phương pháp mới ựể dự ựoán ƯTL ở mức ựộ phân tử. Sự xác ựịnh các chỉ thị di truyền (genetic marker) bằng kỹ thuật isozyme hoặc sự ựa hình ựộ dài các ựoạn cắt hạn chế (RFLP - Restriction Flagment Lenght Polymorphisms) ựối với một chuỗi ADN duy nhất (Helentjaris và CS, 1986) [86] ựã cung cấp thông tin di truyền của "dòng thuần" và giống. Trên cơ sở sự khác nhau của các chỉ thị di truyền có thể dự ựoán ựược ƯTL. Stuber và cs (1991) [120] ựã dùng 67 chỉ thị RFLP và 9 chỉ thị isozyme ở tổ hợp lai B73 x Mo17 ựể xác ựịnh và lập bản ựồ gen thông qua phân tắch QTL (quantitative trait loci - những vị trắ gen qui ựịnh tắnh trạng số lượng) ựồng thời nêu rõ vai trò của QTL trong việc xác ựịnh ƯTL. Kết hợp ựánh giá hiệu quả kiểu hình với sự phân tắch QTL, các tác giả trên ựã nhận thấy rằng: ựối với tắnh trạng như năng suất, dạng dị hợp tử có giá trị kiểu hình cao hơn dạng ựồng hợp tử tương ứng. Qua ựó họ ựã rút ra kết luận: các tắnh trạng ựa gen thì giá trị kiểu hình có mối tương quan chặt với dị hợp tử và ngược lại, các tắnh trạng ựơn gen thì mối tương quan này không chặt. Như vậy, nhờ có công nghệ ựánh dấu phân tử mà chúng ta có thể hiểu rõ hơn cơ sở di truyền của ƯTL và có thể làm tăng chúng bằng cách xác ựịnh các ựoạn nhiễm sắc thể sau ựó biến nạp chúng vào các dòng mong muốn.