Lúa là loại cây tự phấn ñiển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp, hoa nhiều, nhỏ do vậy muốn sản xuất hạt lai F1 thì phải sử dụng một hệ thống bất dục ñực. Hệ thống bất dục ñực tế bào chất ñã ñược dùng rộng rãi tại Trung
Quốc và một số quốc gia khác trong mấy thập kỷ qua. Hiện nay hệ thống bất dục ñực mẫn cảm với ñiều kiện môi trường cũng ñang ñược sử dụng ñể phát triển lúa lai, nâng cao ưu thế lai, các gen tương hợp cũng ñã ñược khai thác ñể phát triển các giống lúa lai giữa các loài phụ Indica và Japonica. Ở cây lúa người ta ñã phát hiện ñuợc ñầy ñủ các dạng bất dục ñực như một số cây trồng khác như ngô, cao lương. Hiện tại có hai hệ thống lúa lai ñang ñược phát triển, ñó là lúa lai hệ ba dòng và lúa lai hệ hai dòng
2.4.1.1. Lúa lai hệ ba dòng
ƯTL hệ “ba dòng” ñược phát hiện và sử dụng sớm nhất trong lịch sử nghiên cứu và phát triển lúa lai, là phương pháp mở ñầu giúp cho các nhà Chọn giống khai thác tiềm năng ƯTL ở lúa và sử dụng rộng rãi lúa lai trong sản xuất, góp phần nâng cao năng suất, tổng sản lượng lúa, giải quyết thiếu ñói ở những vùng trồng lúa ñất chật người ñông.
ðể khai thác ƯTL hệ “ba dòng”, người ta phải sử dụng dòng bất dục ñực tế bào chất (dòng CMS hoặc dòng A) làm dòng mẹ, ñể duy trì và sản xuất dòng A bất dục có một dòng duy trì bất dục (dòng B) tương ứng, sử dụng một dòng phục hồi (dòng R) phục hồi phấn cho dòng A và cho con lai có ƯTL cao. Vậy, ñể có hạt lai F1 ở hệ thống “ba dòng” cùng một lúc phải duy trì 3 loại dòng A, B, R và phải tiến hành thụ phấn chéo 2 lần (sản xuất hạt dòng CMS và sản xuất hạt lai F1). Sơ ñồ hệ thống lúa lai “ba dòng” như hình minh hoạ:
Hình 2.1: Sơñồ hệ thống lúa lai “ba dòng”
(Nguồn: Nguyễn Văn Hoan, 2002)
- Dòng A: ñược sử dụng làm mẹ, cơ chế của sự bất dục là tương tác giữa gen trong tế bào chất và gen nhân, có bao phấn lép, hoa nở bao phấn không mở, trong bao phấn chứa hạt phấn bị thoái hoá do không tích luỹ ñược tinh bột. Nhìn bằng mắt thường thấy bao phấn vàng ngà hoặc trắng sữa, rung cây lúa trỗ hoa không có hạt phấn tung ra, không nhuộm màu trong dung dịch KI 1 %. Hình thái hạt phấn bất thường: tam giác, hình thoi, cầu khuyết. Cơ quan sinh sản cái của dòng A hoàn toàn bình thường, có những bộ phận tỏ ra có sức sống cao hơn bình thường. Vòi nhụy to hơn, vương ra ngoài vỏ trấu sau khi hoa khép lại, và khả năng tiếp nhận hạt phấn ñể thụ tinh sau khi hoa nở khoảng năm ngày, khi rũ phấn giống lúa khác vào dòng A thì khả năng tiếp nhận phấn dễ dàng.
Dòng A muốn sản xuất hạt lai cần có các yêu cầu sau: ♀ A CMS – bd Srr B ♂ hd Nrr R ♂ hd NRR F1 hd ♀ A CMS – bd Srr Ghi chú: Bd - bất dục Hd - hữu dục Srr - kiểu gen bất dục Nrr - kiểu gen duy trì bất dục NRR - kiển gen phục hồi hữu dục
Bất dục ñực hoàn toàn và ổn ñịnh qua các vụ, nghĩa là tỷ lệ hạt phấn bị thoái hoá là 100 %, tỷ lệ này không thay ñổi khi ñiều kiện thời tiết biến ñộng, không biến ñổi sau các lần gieo lại.
Phải tương ñối dễ phục hồi thể hiện qua các yếu tố sau:
+ Phổ phục hồi rộng: nhiều giống lúa có thể phục hồi cho dòng A nhờ vậy dễ tìm giống lúa lai tốt.
+ Khả năng ñậu hạt khi lai với dòng phục hồi cao và ổn ñịnh trong ñiều kiện ngoại cảnh.
+ Có cấu trúc hoa và tập tính nở hoa tốt, cụ thể thời gian nở hoa sớm, góc mở hoa rộng, thời gian mở vỏ trấu lâu, vòi nhuỵ dài vươn ra ngoài vỏ trấu, bông trỗ thoát ra khỏi bẹ lá ñòng.
- Dòng B: duy trì tính bất dục cho dòng A, trừ tính bất dục dòng B hoàn toàn giống dòng A, dòng B phải chọn cẩn thận, phải là dòng thuần, nhiều hạt phấn, sức sống hạt phấn cao.
- Dòng R: cho phấn dòng A ñể sản xuất hạt lai F1, F1 hữu dục ñồng nhất về các tính trạng nông sinh học và có ưu thế lai cao, dòng R phải là dòng thuần có nhiều ñặc ñiểm tốt, năng suất và phẩm chất cao, thời gian sinh trưởng phù hợp. Dòng R tốt cần có các ñặc ñiểm sau:
+ Có khả năng phục hồi mạnh, tỷ lệ ñậu hạt của con lai ngang với lúa thuần hoặc lớn hơn 80 % so với lúa thuần.
+ Có ñặc tính nông sinh học tốt, khả năng phối hợp cao, cho UTL cao ñáng tin cậy.
+ Cây cao, khoẻ hơn dòng A, TGST xấp xỉ hoặc dài hơn dòng A. + Bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn, tập tính nở hoa tốt.
* Một sốưu thế của lúa lai “ba dòng”:
+ Lúa lai “ba dòng” do hệ bất dục di truyền tế bào chất quyết ñịnh nên tính bất dục của dòng mẹ ít chịu sự chi phối của môi trường ñặc biệt là nhiệt
ñộ và ánh sáng. ðặc ñiểm này giúp cho ñộ thuần của hạt lai “ba dòng” rất cao, khai thác triệt ñể hiệu ứng ưu thế lai của giống lúa.
+ Lúa lai “ba dòng” ngày nay không chỉ có năng suất cao mà còn có phẩm chất tốt, chống chịu sâu bệnh khá và ñặc biệt có thời gian sinh trưởng ngắn.
+ Lúa lai “ba dòng” có tính thích ứng rộng ñạt năng suất cao không chỉ ở vùng thuận lợi mà cả ở vùng khó khăn (hạn, lạnh, nghèo dinh dưỡng) do hiệu ứng ưu thế lai thích ứng.
* Một số hạn chế của hệ thống lúa lai “ba dòng”:
+ Số lượng các dòng CMS tìm thấy khá nhiều song số dòng sử dụng ñược rất ít, có tới trên 95% số dòng CMS ñang dùng thuộc kiểu “WA”, vì thế có nguy cơ cao dẫn ñến ñồng tế bào chất.
+ Các giống lúa lúa lai “ba dòng” mới chọn tạo trong thời gian gần ñây tuy có các ưu ñiểm như chất lượng gạo tốt, chống chịu sâu bệnh và ñiều kiện ngoại cảnh tốt hơn, thích ứng rộng hơn song năng suất tăng không ñáng kể so với các giống lúa ñã chọn tạo ra trước ñây.
+ Quy trình duy trì dòng CMS rất khắt khe, cồng kềnh và tốn kém.
ðể khắc phục các hạn chế như ñã nêu, các nhà khoa học chọn tạo giống lúa ñãsáng tạo ñược phương pháp chọn tạo giống lúa lai mới, ñó là lúa lai hệ “hai dòng”.
2.4.1.2. Lúa lai hệ hai dòng
Lúa lai hệ hai dòng là bước tiến mới của loài người trong cuộc ứng dụng UTL ở cây lúa. Hai công cụ cơ bản ñể phát triển lúa lai hai dòng là dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ TGMS (Thermosensitive Genic Male Sterile) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng PGMS (Photoperoid sensitive Genic Male Sterile). Tính chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở TGMS (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
và PGMS gây ra do ñiều kiện môi trường. Vì thế bất dục ñực kiểu này gọi là bất dục ñực chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi truờng EGMS (Enviroment Sensitive Genic Male Sterile).
Năm 1973, lần ñầu tiên dòng PGMS - Nong Ken 58S ñã ñược các tác giả Trung Quốc phát hiện.
Năm 1988, dòng lúa ñột biến tự nhiên TGMS - An NongS cũng ñược các tác giả Trung Quốc phát hiện. Từ 2 nguồn vật liệu di truyền ban ñầu nói trên, các nhà khoa học chọn giống ñã tiến hành lai tạo ñể nhận ñược các dòng P(T)GMS mới có cơ sở di truyền khác nhau. Trên cơ sở ñó, phương pháp sản xuất lúa lai “hai dòng” ñã ra ñời. ðây ñược xem là một ñột phá ñiểm trong công nghệ sản xuất lúa lai. Lúa lai “hai dòng” cho năng suất cao, chất lượng tốt, khả năng chống chịu cao. Lúa lai “hai dòng” cho năng suất cao hơn 20 - 30% so với lúa thường và 5 - 10% so với lúa lai “ba dòng”.
Quá trình sản xuất hạt lúa lai F1 của hệ lúa lai hai dòng ñược ñơn giản hoá, không tổ chức lai ñể duy trì dòng bất dục. Dòng TGMS trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao, từ 23 – 300C tuỳ dòng sẽ bất dục tuyệt ñối, ñược dùng làm mẹ ñể sản xuất hạt lai F1, từ 19 – 240C tuỳ dòng sẽ hữu dục. Dòng PGMS trong ñiều kiện ngày dài cần thiết sẽ bất dục ñể dùng làm mẹ và ngày ngắn cần thiết sẽ hữu dục ñể duy trì dòng mẹ, tuy nhiên sự hữu dục hay bất dục của dòng PGMS cũng còn tương tác với nhiệt ñộ môi trường
ðể phát triển lúa lai hai dòng quan trọng nhất là phát triển các dòng TGMS và PGMS gọi chung là các dòng EGMS (Hình 2.2)
Hình 2.2: Sơñồ hệ thống lúa lai “hai dòng”
(Nguồn: Nguyễn Công Tạn và ctv, 2002)
* Ưu ñiểm của lúa lai hệ hai dòng
Theo Nguyễn Văn Hoan (2000), việc ứng dụng các dòng EGMS ñể phát triển lúa lai so với ứng dụng dòng CMS kinh ñiển có các ưu thế hơn hẳn sau:
- Quá trình phát triển hạt lai ñược ñơn giản hoá, không phải tổ chức một lần lai ñể duy trì dòng bất dục như hệ “ba dòng” vì không cần dòng B
- Do tính bất dục ñực ñược kiểm soát bởi các gen lặn nên hầu hết các giống lúa thuờng ñều phục hồi phấn ñược cho các dòng EGMS. Vì vậy việc chọn dòng phục hồi sẽ dễ dàng hơn, phổ cập hơn, có thể mở rộng ra ngoài phạm vi của một loài phụ và khả năng tạo ra các giống lúa năng suất cao hơn ñược tăng lên ñáng kể
- Kiểu gen của EGMS dễ dàng ñược chuyển sang giống khác, ñể tạo ra các dòng bất dục mới với nguồn di truyền khác nhau, tránh nguy cơ ñồng tế bào chất và thu hẹp phổ di truyền
- Tính bất dục của dòng EGMS không liên quan ñến tế bào chất vì thế các ảnh huởng của kiểu bất dục dạng dại “WA” (Wild Abortion) ñã ñược khắc phục, khả năng kết hợp giữa năng suất cao và chất lượng tốt ñược mở
♀ EGMS Tự thụ Tự thụ ♀ EGMS ♂ R Tự thụ ♂ R F1
rộng và hiện thực hơn
Ngoài hai hệ lúa lai nêu trên, các nhà khoa học ñang từng bước nghiên cứu ñể phát triển hệ lúa lai một dòng: lúa lai một dòng thực chất là vấn ñề duy trì UTL của một giống lúa lai nào ñó ñược xác ñịnh là có UTL cao về mọi tính trạng mong muốn, cở sở ñể sản xuất hạt lai một dòng là sản xuất hạt lai thuần (Truebred – Hybrid – Rice) nhờ sử dụng thể vô phối (Apomixis). ðây sẽ là một thành tựu mới có ý nghĩa lớn lao trong công nghệ sản xuất lúa lai trong tương lai.