Cỏc thành phần riờng rẽ trong phức hệ xenlulaza khụng cú khả năng thuỷ phõn xenluloza kết tinh mà phải cú sự hiệp ủồng của cả 3 thành phần. Cơ
chế tỏc dụng của cỏc enzim này hiện cũn cú nhiều quan ủiểm khỏc nhau: Năm 1950 Reese và cộng sự lần ủầu tiờn ủưa ra cơ chế phõn giải xenluloza [30] như sau:
Xenluloza tự nhiờn
C1 Xenluloza hoạt ủộng
Cx đường hoà tan
Xenlobioza Xenlobiaza Glucoza Trong ủú, C1 tương ứng với exogluconaza;
Cx tương ứng với endoglucanaza
Theo Reese, C1 là "tiền nhõn tố thuỷ phõn" hay là enzim khụng ủặc hiệu, nú làm trương xenluloza tự nhiờn biến thành cỏc chuỗi xenluloza hoạt
ủộng cú mạch ngắn hơn và bị enzim Cx tiếp tục phõn cắt tạo thành cỏc ủường tan và cuối cựng thành glucozạ Tỏc giả cho rằng vi sinh vật phỏt triển trờn xenluloza hoà tan: Cacboxymetyl celluloza (CMC), cacboxyetyl celluloza (CEC) chỉ tạo ra Cx, trong khi ủú vi sinh vật phỏt triển trờn celluloza cú trật tự
cao thỡ cú cả C1 và Cx. Khi hoạt ủộng trờn xelluloza, C1 làm biến ủổi celluloza nhưng khi tỏch riờng thỡ tỏc dụng này khụng cũn biểu hiện nữạ Trờn thực tế
C1 cú khả năng hạn chế việc sản sinh ủường khử từ CMC và khụng cú khả
năng tấn cụng cỏc xenluloza cú trật tự [20] (Dẫn theo đào Thị Lương).
Tiếp ủú là nghiờn cứu của Ericson và cộng sự ủược cụng bố vào năm 1985, nghiờn cứu này cho ta hiểu rừ hơn về quỏ trỡnh thuỷ phõn xenluloza của phức hệ xenlulaza [56]. Cỏc vựng vụ ủịnh hỡnh trờn bề mặt xenluloza bị endo Ờ glucanaza cắt cỏc liờn kết β- 1.4 Ờ glucozit tạo ra cỏc ủầu mạch tự do và exo Ờ glucanaza tấn cụng cắt thành từng ủoạn 2 ủơn vị glucoza (xenlobioza) từ
cỏc ủầu mạch tự do ủú. Kết quả tỏc ủộng của endo và exo Ờ glucanaza là làm xuất hiện cỏc xenlo Ờ oligosacarit mạch ngắn, xenlobioza và glucozạ Từủõy
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ28
enzim β Ờ glucozidaza mới bắt ủầu hoạt ủộng, chỳng thuỷ phõn tiếp cỏc mạch xenlo Ờ oligosacarit và xenlobioza thành glucozạ Như vậy, cơ chế này nờu rừ
ủược vai trũ của từng loại enzim thành phần và giải thớch ủược tỏc ủộng hợp
ủồng giữa chỳng trong quỏ trỡnh thuỷ phõn xenlulozạ
Tuy nhiờn, ủến năm 1988 Kliosov và cộng sự [11] (dẫn theo Nguyễn Thị Hạnh Dung) lại cho rằng quỏ trỡnh chuyển hoỏ xenluloza cú thể xảy ra do nhiều phức hệ enzim xenlulaza, cỏc enzim xenlulaza thành phần hoạt ủộng ở
vựng nào của xenluloza, ở giai ủoạn nào của quỏ trỡnh là tuỳ thuộc vào cấu trỳc phõn tử của cơ chất, mức ủộ polyme hoỏ, ủiều kiện thuỷ phõn, thành phần phức hợp xenlulaza và cỏc yếu tố khỏc. Theo tỏc giả quỏ trỡnh thuỷ phõn xenluloza diễn ra theo sơủồ sau:
E1 (5) Xenluloza ban ủầu E1 (1) Xenlo - oligosacarit E2 (2) Xenlobioza E3 (3) Glucoza E4 (4) E1 - Endoglucanaza E2 - Xenlobiohydrolaza E3 Ờ Xenlobiaza E4 Ờ Exoglucozidaza
Trong ủú, ở con ủường (4) E4 là enzim xỳc tỏc nhưng trong một số
trường hợp cũn cú cả E1 hay E2 cú khi cả hai enzim này cựng xỳc tỏc với E4; con ủường (5) ngoài E1 cũn cú cả E2 cựng xỳc tỏc.
Như vậy, ủó cú rất nhiều giả thuyết về quỏ trỡnh phõn huỷ xenluloza
ủược ủặt ra nhưng nhỡn chung cỏc giả thuyết ủều cú chung một quan ủiểm là dưới tỏc dụng của phức hệ enzim xenlulaza cỏc phần tử xenluloza ủược phõn giải, chuyển hoỏ ủến sản phẩm cuối cựng là glucoza; cỏc hợp chất hữu cơ ủược phõn huỷ ủến sản phẩm cuối cựng là mựn và hàng loạt cỏc chất dinh
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ29
dưỡng quan trọng ủối với cõy trồng. Chớnh nhờ cơ chế này mà hàng vạn, hàng tỷ tấn tàn dư hữu cơ trờn trỏi ủất ủược giải phúng và cung cấp dưỡng chất cho cõy trồng sinh trưởng, phỏt triển ủồng thời làm trỏi ủất trở nờn xanh hơn, sạch hơn và ủẹp hơn.