- Tiếp hợp: là sự tiếp xúc trực tiếp giữa hai tế bào vi khuẩn khác giới tính để truyền một phần vật chất di truyền từ tế bào vi khuẩn cho (vi khuẩn giới tính d−ơng F+) vào trong genom của tế bào vi khuẩn nhận (vi khuẩn giới tính âm F−), dẫn đến sự hình thành một “hợp tử không hoàn toàn” (merozygote).
Yếu tố giới tính F là một đoạn ADN tự do nằm độc lập ở trong nguyên sinh chất hoặc gắn vào ADN nhân vi khuẩn. Tế bào vi khuẩn có yếu tố F là vi khuẩn đực F+, làm nhiệm vụ của “tế bào vi khuẩn cho gen”, ng−ợc lại là vi khuẩn F− làm nhiệm vụ của “tế bào vi khuẩn nhận”(vi khuẩn cái).
Tế bào F+ có loại có tần số tái tổ hợp thấp, hoặc chuyển hoá thành các tế bào F+ có tần số tái tổ hợp cao (vi khuẩn Hfr) trong kiểu tiếp hợp của vi khuẩn bệnh cây loài
Pseudomonas và Xanthomonas.
VI. Nguồn gốc và tiến hoá của tính ký sinh vi khuẩn gây bệnh cây cây
Tính ký sinh ở vi khuẩn gây bệnh cây bắt nguồn từ khả năng dinh d−ỡng những mô tế bào thực vật chết. Trong thiên nhiên, tàn d− cây trồng sau các vụ thu hoạch rơi rụng trên mặt đất, vùi sâu trong đất là nguồn cung cáp thức ăn cho vi khuẩn. Mặt khác một số vi khuẩn có thể rơi vào các vùng mô tế bào chết của cây vì một lý do nào đó và sử dụng các tến bào chết đó làm thức ăn. Ngoài những yếu tố ngoại cảnh kích thích sự hoạt động các enzyme của vi khuẩn cũng giữ một vai trò khá quan trọng trong quá trình tiến hoá của tính ký sinh ở vi khuẩn gây bệnh cây.
Các loài vi khuẩn gây bệnh cây không phải cùng có chung một tổ tiên, mà có lẽ chúng xuất phát từ nhiều nguồn khác nhau. Có thể nói rằng vi khuẩn gây bệnh cây đ−ợc bắt nguồn từ các nhóm sau đây:
- Các nhóm vi khuẩn hoại sinh trong đất (Pseudomonas sp.)
- Các nhóm vi khuẩn sống phụ sinh trên các bộ phận khác nhau của cây (Xanthomonas herbicola, v.v.)
- Các nhóm vi khuẩn sống trong đất vùng rễ cây.
mỗi giai đoạn nh− vậy tính ký sinh đ−ợc hình thành ngày càng rõ nét. ở mỗi giai đoạn nh− vậy các yếu tố ngoại cảnh cũng có ảnh h−ởng rất lớn và có tr−ờng hợp các yếu tố bên ngoài có thể làm cho con đ−ờng đi lên của vi khuẩn ký sinh trở thành quanh co và có thể có những lúc phải quay trở lại, nghĩa là tính ký sinh mới đ−ợc hình thành, ch−a kịp củng cố có thể bị mất đi. Trong mỗi giai đoạn tiến lên của tính ký sinh, cây trồng cũng có những phản ứng chống đối nhất định và làm cho con đ−ờng đi lên của tính ký sinh không phải là con đ−ờng thuận lợi dễ dàng.
Nói chung con đ−ờng tiến lên của tính ký sinh ở vi khuẩn gây bệnh cây có thể bao gồm các b−ớc sau đây:
1. Điểm xuất phát : các dạng vi khuẩn hoại sinh trong đất, trong tập đoàn vi sinh vật rễ cây, trên các bộ phận của cây, muốn tiến lên gây bệnh cho cây tr−ớc hết chúng phải sử dụng đ−ợc tế bào chết của cây làm thức ăn.
2. Xâm nhập vào các bộ phận của cây đang ở trong tình trạng không hoạt động sinh lý, các bộ phận ở trong tình trạng ngủ nghỉ: củ cây, hom giống, v.v…
3. Gây bệnh cho các bộ phận của cây đang ở trong trạng thái tích cực hoạt động sinh lý. ở b−ớc này vi sinh vật phải thông qua hai giai đoạn :
* Gây bệnh có tính chất nhất thời, trong tr−ờng hợp gặp những điều kiện thuận lợi nhất và chỉ gây bệnh đ−ợc ở những bộ phận nhất định của cây. Các loại vi khuẩn ở giai đoạn phát triển này còn ch−a mất hẳn khả năng sống hoại sinh. Vì vậy gặp tr−ờng hợp bất thuận chúng có thể trở lại sống hoại sinh, tuy vậy khả năng hoại sinh và chống đối với những tác động của các loại vi khuẩn hoại sinh khác có bị giảm sút đi nhiều và chúng không thể sống bình th−ờng trong điều kiện hoại sinh đ−ợc. Mặt khác tính ký sinh ở các loại vi khuẩn này vẫn ch−a đ−ợc ổn định.
* Gây bệnh lâu dài hơn và bệnh lan rộng khắp các bộ phận ký chủ.
Tuy ở giai đoạn này vi khuẩn đ? gây bệnh đ−ợc cho cây, nh−ng phạm vi ký chủ của chúng rất rộng. Phần lớn là các loài vi khuẩn đa thực. Quan hệ của chúng với các loài cây xác định ch−a đ−ợc xác lập, khả năng lựa chọn của chúng ch−a hình thành.
4. Phạm vi ký chủ bị thu hẹp dần và tính chuyên hoá đ−ợc hình thành. Các loài vi khuẩn gây bệnh cây ở b−ớc phát triển này phần lớn là những loài vi khuẩn chuyên tính. ở mức độ phát triển này vi khuẩn bị mất hẳn khả năng hoại sinh và quan hệ của chúng với cây trở nên rất khăng khít và chúng không còn khả năng sinh tr−ởng phát triển ngoài tế bào cây trồng.