1.4.1. Ethylen
Mặc dự cũn một số tranh cói về vai trũ của ethylen ủến ra hoa, nhưng những kết quả thu ủược từ nhiều thớ nghiệm, nhiều quan sỏt của cỏc nhà nghiờn cứu ủều khụng thể phủ nhận vai trũ của chất này ủến phõn hoỏ hoa của cõy xoài. Hiện tượng hun khúi ủể kớch thớch ra hoa cho vườn xoài tại Philipin
ủược tiến hành từ những năm ủầu của thế kỷ 20 (Wester, 1920 [136]) và qua nhiều nghiờn cứu tiếp theo người ta nhận thấy một trong những tỏc nhõn giỳp cho cõy xoài ra hoa là nhờ ảnh hưởng của khớ ethylen cú trong khúi hun (Ducher, 1972 [57]).
Mói ủến năm 1968, Manuel F. ủó thành cụng trong việc sử dụng một số
hoỏ chất, trong ủú cú ethephon, một chất tạo ra khớ ethylen, ủể kớnh thớch ra hoa cho cõy xoài thỡ vai trũ của chất này ủối với ra hoa của cõy xoài mới ủược khẳng ủịnh. Kể từ ủú, ethephon ủó trở thành một chất ủiều hoà sinh trưởng tổng hợp quan trọng khụng thể thiếu và nú ủó tạo ra cuộc cỏch mạng trong nghiờn cứu vai trũ của ethephon ủối với ra hoa của cõy trồng. Sở dĩ phải mất một thời gian khỏ dài ủể nhận biết vai trũ của hoocmụn này là vỡ ethylen là một chất khớ nờn khi dựng chất này ủể xử lý ra hoa cho cõy xoài nú ủũi hỏi
phải cú thời gian ủể bay lờn, toả ra và gõy ảnh hưởng. Vỡ vậy trong ủiều kiện thớ nghiệm ngoài ủồng ruộng cũng như trong phũng, việc xỏc ủịnh ảnh hưởng của nú ủối với ra hoa của cõy xoài là tương ủối khú khăn (Bondad, N. D., 1989 [39]).
Nhỡn chung ở cỏc giai ủoạn phõn hoỏ hoa hay giai ủoạn nở hoa của cõy xoài, cỏc tỏc giả ủều nhận thấy cú hiện tượng hàm lượng ethylen tăng cao trong chồi. Schafer và cộng sự 1994 [117] cho thấy, quỏ trỡnh tổng hợp ethylen nội sinh trong lỏ ủược tăng dần ủến thời ủiểm phõn húa hoa. Ở những cành cú hoa, hàm lượng ethylen ủược tổng hợp ra cao gấp 5 lần so với hàm lượng chất này ủược tổng hợp ra trong chồi lỏ (cành khụng mang hoa). Davenport (1990) quan sỏt thấy, ở thời ủiểm mầm hoa xoài phõn hoỏ cú hiện tượng nhựa thoỏt ra trờn ủỉnh chồi, hoặc khi chựm hoa ủang phỏt triển cỏc lỏ ngay phớa dưới bị cong lại. Cả hai hiện tượng trờn ủều liờn quan ủến hàm lượng ethylen cao trong ủỉnh ngọn [52].
Ngoài ra người ta cũn nhận thấy: việc xử lý KNO3 giỳp tăng khả năng ra hoa cho cõy xoài là do hàm lượng ethylen trong chồi ủược tăng cao sau khi phun KNO3. Và vai trũ kớch thớch ra hoa của KNO3 khụng cũn tỏc dụng nếu phun CoCl2 và AgNO3 trong vũng 1-4 giờ sau khi phun KNO3. Bởi vỡ hợp chất CoCl2 và AgNO3 cú tỏc dụng kỡm hóm việc tổng hợp và gõy tỏc dụng của ethylen nội sinh (Mosquada, 1985 [90]). Tuy cần phải cú những nghiờn cứu sõu hơn về cơ chế tỏc dụng của hoocmụn này nhưng cỏc kết quả nghiờn cứu
ủều cho rằng ảnh hưởng của ethylen ủến quỏ trỡnh ra hoa xoài là do chất này gõy kỡm hóm khả năng vận chuyển auxin trong lỏ và chồi.
1.4.2 Auxin
Auxin là một hoocmụn sinh trưởng ủược tổng hợp ra ở ủỉnh ngọn và nú
ủược xem là cú liờn quan ủến phõn hoỏ hoa ở cõy xoài [41]. Vai trũ của hoocmụn này ủến ủõu và cơ chế tỏc ủộng của nú ủến phõn hoỏ hoa xoài như
thế nào là vấn ủề gõy tranh cói trong một thời gian dài. Những kết luận khụng thống nhất, ủụi khi cũn trỏi ngược nhau về vai trũ của auxin ủến phõn hoỏ hoa xoài của nhiều tỏc giả càng thỳc ủẩy những nghiờn cứu về lĩnh vực này tỉ mỉ
hơn ủể cú thểủưa ra một lời giải thoảủỏng.
Chacko, 1972 [46] nhận thấy, cú sự tăng dần về nồng ủộ của một số
chất cú hoạt tớnh giống như auxin ủược tỏch chiết từ cành của 2 giống xoài trong khoảng thời gian từ thỏng 9 ủến thỏng 12, thời ủiểm mà nồng ủộ cỏc chất này ủạt ủược ngưỡng cao nhất. Vỡ phõn hoỏ hoa xoài xuất hiện trong thời gian này, nờn tỏc giảủưa ra kết luận: nồng ủộ auxin cao là cần thiết cho phõn húa hoa. Năm 1986 nghiờn cứu của Chadha và Pal cũng ủi ủến kết luận: auxin
ủúng vai trũ trong phõn hoỏ hoa [47]. Nhưng vào năm 1987, khi sử dụng phương phỏp thanh lọc và thăm dũ sinh học, Chen nhận thấy, lượng β - indole axetic axit (IAA) cao nhất ủược khuếch tỏn ra từ ủỉnh của chồi sinh dưỡng
ủang phỏt triển. Lượng auxin ủược khuếch tỏn từủỉnh của những chồi này bị
giảm dần ủi trong suốt thời gian mầm ủỉnh ngủ nghỉ. ðến giai ủoạn chựm hoa bắt ủầu hỡnh thành và hoa nở hoàn toàn thỡ lượng auxin phõn tớch ủược chỉ
bằng 1/4 lượng auxin cú trong giai ủoạn phỏt triển của chồi sinh dưỡng [48]. Kết luận này cũng phự hợp với kết quả nghiờn cứu của Jacob (1962) rằng auxin chủ yếu ủược tạo ra ở chồi lỏ ủang trong giai ủoạn sinh trưởng [70].
Tương tự như những kết luận của Chen (1987), những nghiờn cứu của Davies (1995) ủó cho thấy, auxin ủược sản sinh ra với lượng cao nhất ở giai
ủoạn lộc ủang sinh trưởng [56]. Khụng chỉ cú ở cõy xoài mà hiện tượng này cũn thấy ở nhiều loài thực vật khỏc. Khi cắt bỏ ủỉnh ngọn và toàn bộ phần
ủỉnh của lỏ xoài sẽ thỳc ủẩy hiện tượng bật mầm của chồi bờn. Những hiện tượng này phự hợp với nhận ủịnh rằng ảnh hưởng kỡm hóm phõn hoỏ chồi cú liờn quan chặt ủến hàm lượng auxin (Hillman, 1984 [68]). IAA là auxin ủầu
tiờn ủược phỏt hiện ở thực vật bậc cao. Khi hàm lượng hoocmụn này trong lỏ cao, nú sẽ kỡm hóm phõn hoỏ chồi bờn (Davies, 1995 [56]).
Theo Rechard, E. L. (2000) sở dĩ cú những kết luận khụng thống nhất về vai trũ của auxin ủến ra hoa của cõy xoài là vỡ tớnh khụng nhất quỏn trong phương phỏp thanh lọc và phõn tớch giữa cỏc tỏc giả. Những sai khỏc này là do trong thớ nghiệm của mỡnh cỏc tỏc giả sử dụng phương phỏp tỏch và chiết xuất khụng hiệu quả, phương phỏp thử nghiệm sinh học mẫn cảm với ảnh hưởng của nhiều tỏc nhõn, việc lựa chọn cõy dựng cho thớ nghiệm ngoài ủồng ruộng khụng ủồng ủều [113]. Việc chưa ủưa ra ủược một tương quan ổn ủịnh giữa mức auxin nội sinh với lượng auxin ngoại sinh ủược xử lý ủến ra hoa của cõy xoài ủó phản ỏnh sự thiếu hụt vai trũ trực tiếp của hoocmụn này ủến phõn hoỏ hoa.
Tuy nhiờn, ảnh hưởng giỏn tiếp của auxin ủến ra hoa của cõy xoài rất cú thể là thụng qua vai trũ ủiều chỉnh của nú ủến thời gian phõn hoỏ chồi và phõn hoỏ rễ. Nhiều khả năng cho rằng auxin tỏc ủộng ủến phõn hoỏ hoa của cõy xoài thụng qua một quỏ trỡnh phức tạp. Trước hết auxin ủược tổng hợp ở ủỉnh ngọn và ủược vận chuyển xuống bộ phận dưới mặt ủất, kớnh thớch rễ phỏt triển. Chớnh nhờ sự phỏt triển mạnh mẽ của rễ ủó sản sinh ra một lượng lớn xytokinin và lượng xytokinin này ủó ủược vận chuyển lờn ủỉnh chồi ủể thỳc
ủẩy quỏ trỡnh hỡnh thành mầm hoa.