4.1. Vai trò của tính kháng ngang và kháng dọc trong tạo giống kháng
4.1.1.Tính kháng dọc
Tính kháng dọc thường do một hoặc một vài gen qui định nên còn được gọi là tính kháng đơn gen. Các gen này điều khiển các bước/sự kiện quan trọng trong quá trình phát triển bệnh do đó còn được gọi là các gen kháng chủ. Chỉ cần một hoặc một vài gen kháng chủ đã có thể tạo ra tính kháng. Tính kháng dọc mang tính đặc hiệu cao, nhằm vào một hoặc một số chủng tác nhân gây bệnh chỉ có thể chống được các chủng tương thích của tác nhân gây bệnh (nên còn được gọi là tính kháng đặc hiệu chủng). Di truyền tính kháng dọc tuân theo qui luật di truyền Mendel và quan hệ giữa gen ký chủ qui định tính kháng dọc và gen tương ứng của ký sinh là quan hệ gen-for-gen.
Cây mang tính kháng dọc nhìn chung kháng hoàn toàn tác nhân gây bệnh. Hơn nữa tính kháng dọc dễ thao tác hơn (phân lập, chuyển gen, đánh giá) trong các chương trình nhân giống nên thường được ưa thích hơn.
Tính kháng dọc, mặc dù rất hiệu quả chống lại các chủng tương ứng của tác nhân gây bệnh nhưng nhìn chung không bền vững. Tính kháng có thể bị mất nếu xuất hiện trong quần thể tác nhân gây bệnh các chủng mới không tương thích (từ nơi khác tới hoặc chủng bị kháng đột biến) có khả năng gây bệnh (xem thêm phần đồng tiến hóa R-Avr chương 4).
Tính kháng dọc, do vậy, có hiệu quả nhất khi:
• Được tổng hợp vào cây hàng năm dễ nhân giống như cây cốc hạt nhỏ (lúa mỳ, lúa...). • Nhằm chống các loại tác nhân gây bệnh không sinh sản hoặc phát tán nhanh như nấm
Fusarium, hoặc không đột biến nhanh như nấm Puccinia
• Bao gồm các gen kháng chủ đủ ”mạnh” để bảo vệ hoàn toàn và lâu dài cây ký chủ. • Quần thể ký chủ không chỉ gồm 1 giống đồng nhất về di truyền được trồng trên một
Nếu một hoặc nhiều điều kiện trên không đáp ứng được thì tính kháng dọc sẽ nhanh chóng bị phá vỡ. Ngoài ra, tính kháng dọc, vì mức độ kháng rất cao nên cũng tạo áp lực chọn lọc lớn lên quần thể tác nhân gây bệnh dẫn tới dễ hình thành các chủng tác nhân gây bệnh mới.
Vì tính kháng dọc dễ bị bẻ gẫy bởi một chủng tác nhân gây bệnh độc mới hình thành nên nhiều chiến lược đã được áp dụng để khắc phuch nhược điểm này chẳng hạn như hỗn hợp giống hoặc tạo giống mang nhiều gen kháng chủ.
Hỗn hợp giống (cultivar mixture).
Trong trồng trọt, người ta có thể làm giảm sự phát triển của dịch bệnh bằng cách tạo ra sự đa dạng di truyền của một loài cây trồng. Phương pháp đơn giản nhất để tạo ra sự đa dạng này là hỗn hợp giống (cultivar mixture). Hỗn hợp giống là hỗn hợp các giống giống nhau về các đặc trưng nông học như thời gian sinh trưởng, phát triển, chất lượng và hình dạng hạt...nhưng khác nhau về gen kháng.
Hỗn hợp giống không chống hoàn toàn được bệnh nhưng làm giảm đáng kể tốc độ phát triển bệnh nhờ 4 cơ chế:
(i) Khoảng cách giữa các cây mẫn cảm tăng dẫn tới giảm tốc độ phát tán. (ii) Tương tự, tạo ra rào cản vật lý là các cây của giống có tính kháng cao. (iii) Tạo tính kháng tạo được do chủng không độc gây ra.
(iv) Thay đổi vi khí hậu theo hướng bất lợi cho bệnh. Vd. trong một thí nghiệm hỗn hợp giống giữa 1 lúa nếp (mẫn cảm với nấm đạo ôn, có chiều cao cao hơn 35-40 cm ) 1 giống lúa tẻ, số ngày với ẩm độ 100% vào 8 giờ sáng trên ruộng thí nghiệm đã giảm từ 20 ngày xuống còn khoảng 2 ngày và diện tích lá lúa nếp bị phủ sương đã giảm từ 84% xuống 36% (Zhu et al. 2005). Kết quả TLB trên giống lúa nếp đã giảm 90%.
Hỗn hợp giống đặc biệt có ý nghĩa đối với các bệnh hại phần trên mặt đất đa chu kỳ. Ví dụ: tại TQ, đến năm 2000, >3000 ha lúa tại tỉnh Vân Nam áp dụng phương pháp hỗn hợp giống để chống bệnh đạo ôn, TLB giảm 1 – 20 % .
Tham khảo : http://199.86.26.56/education/AdvancedPlantPath/Topics/cultivarmixtures/
Tổng hợp nhiều gen kháng trong một giống. Người ta có thể lai các giống mang các
gen kháng khác nhau để tạo ra giống chứa nhiều gen kháng. Thông thường tính kháng của các giống mang nhiều gen kháng chủ thường khá bền vững vì tác nhân gây bệnh không dễ đột biến đồng thời để bẻ gẫy nhiều gen kháng. Tuy nhiên, việc tạo giống mang nhiều gen kháng rất phức tạp.
4.1.2.Tính kháng ngang
Tính kháng ngang thường do nhiều gen qui định (nên còn được gọi là tính kháng đa gen), mỗi gen đóng góp một mức độ nhỏ vào tính kháng (nên còn được gọi là tính kháng gen thứ). Tính kháng ngang di truyền theo qui luật di truyền số lượng (nên còn được gọi là tính kháng số lượng).
Tính kháng ngang qui đinh tính kháng không hoàn toàn nhưng bền vững. Tính kháng ngang không bị bẻ gẫy nhanh và bất thình lình như tính kháng dọc. Tính kháng ngang liên quan đến nhiều quá trình dẫn tới phản ứng phòng thủ. Tính kháng ngang có mặt khắp nơi, trên cả cây trồng lẫn cây dại, chống tất cả các chủng của tác nhân gây bệnh kể cả những chủng độc nhất (nên còn được gọi là tính kháng không đặc hiệu).
Tính kháng ngang (tính kháng cơ bản) nhìn chung có mức độ kháng thấp và do đó tạo áp lực chọn lọc thấp lên quần thể tác nhân gây bệnh.
Có thể tóm tắt tính kháng dọc và ngang ở bảng sau
Chỉ tiêu Giống kháng dọc Giống kháng ngang
1.Số lượng gen kháng 1 vài gen kháng (đơn
gen) gen) Nhiều gen kháng(đa
2.Tính (chọn lọc) chuyên tính của gen kháng
Rất chuyên tính Không chuyên tính
3.Mức độ kháng Cao Thấp 4.Tính ổn định Không bền vững ) Bền vững 5. Kháng đối với thành phần chủng trong quần thể ký sinh ít chủng Hầu hết các chủng trong quần thể ký sinh
6.Tác động của gen kháng vào quần thể ký sinh (áp lực chọn lọc)
Thúc đẩy sự phát sinh hình thành các nòi, race mới (chủng có độc tính cao hơn)
Không thúc đẩy sự phát sinh hình thành các nòi race mới (quần thể ký sinh ổn định lâu dài)
8.Phản ứng tự vệ Thường là phản ứng siêu nhạy
Các phản ứng khác nhau
9.Di truyền Theo quy luạt di truyền Mendel, phần lớn di truyền tính trội Theo di truyền số lượng 10. Ảnh hưởng của ngoại cảnh Ít bị ảnh hưởng Dễ bị ảnh hưởng 4.2. Lựa chọn gen kháng
Việc lựa chọn gen kháng hoặc yếu tố kháng căn cứ vào nhiều yếu tố, quan trọng nhất là mức độ đa dạng của quần thể tác nhân gây bệnh, đặc tính gây bệnh và tính độc của quần thể tác nhân gây bệnh đặc biệt là của các chủng, nòi chiếm ưu thế. Ngoài ra các gen được lựa chọn nên có khả năng kháng phổ rộng.
• Ví dụ 1. Đối với bệnh đạo ôn ở miền Bắc Việt Nam, các gen kháng Pi-1, Pi-2, Pi-33, Pi- ta2, Pi-k nên được sử dụng để tạo giống kháng nấm đạo ôn.
• Ví dụ 2. Đối với bệnh bạc lá ở miền Bắc Việt Nam, vì các race 5, 3 và 2 chiếm ứu thế trong quần thể vi khuẩn bạc lá nên các gen kháng xa5, Xa7 và Xa21 nên được sử dụng.
• Ví dụ 3. Đối với bệnh xoăn vàng lá cà chua do begomovirus, trong trường hợp sử dụng kỹ thuật kháng dựa vào RNA silencing, người ta nên chọn các vùng gen hoặc gen bảo thủ cho cả chi begomovirus, chẳng hạn như đầu C của gen CP hoặc đầu N của gen Rep để tạo các cấu trúc RNA silencing chuyển vào cây cà chua.