Bệnh bạc lá là bệnh vi khuẩn nguy hiểm nhất trên lúa. Bệnh phân bố ở tất cả các nước trồng lúa nhiệt đới và ôn đới. Tại Việt Nam, bệnh xuất hiện nặng trên lúa mùa và đặc biệt nghiêm trọng trên các giống lúa lai Trung Quốc.
2.1. Tác nhân gây bệnh.
Bệnh bạc lá do vi khuẩn Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) gây ra. Vi khuẩn lúc đầu được đặt tên là Bacillus oryzae, đổi tên thành X. oryszae (năm 1922). Năm 1978, vi khuẩn được đặt lại tên là Xanthomonas campestris pv. oryzae và vào năm 1990, vi khuẩn được phân loại lại với tên hiện đang được sở dụng là Xoo.
Xo là vi khuẩn gram (-) hình gậy, 2 dầu tròn, kích thước (0.7-2) x (0.4-0.7), vi khuẩn di động với một lông roi. Khuẩn lạc trên môi trường nhân tạo tròn, lồi, nhầy, màu vàng (do hình thành sắc tố xanthomonadin). Xoo tạo nhiều polysacharide ngoại bào EPS (= extracellualar polysacharide), có vai trò quan trọng trong việc hình thành giọt dịch vi khuẩn trên lá bệnh, bảo vệ vi khuẩn khỏi bị khô và tạo điều kiện cho vi khuẩn phát tán nhờ gió, mưa. Vi khuẩn hảo khia bắt buộc, không hình thành bào tử, nhiệt độ tối thích cho sinh trưởng là 25-30OC.
2.2. Xâm nhiễm gây bệnh
Xoo xâm nhập vào lá qua thủy khổng ở mép lá và chót lá là chủ yếu. Vi khuẩn trên bề mặt lá có thể di chuyển trên màng nước (nhiều vào ban đêm) để xâm nhập vào thủy khổng. Sau
khi xâm nhập vào bên trong, vi khuẩn nhân lên trong gian bào và tiếp theo, xâm nhập và lan truyền trong lá theo mạch xylem. Vi khuẩn cũng có thể xâm nhập vào xylem qua tổn thương cơ giới hoặc lỗ mở khi rễ mới hình thành ở gốc bẹ lá.
Bên trong xylem, vi khuẩn di chuyển theo chiều dọc theo gân chính của lá nhưng cũng có thể từ xylem, di chuyển sang 2 bên. Trong vòng vài ngày, tế bào vi khuẩn và EPS lấp đầy mạch xylem và tiết dịch vi khuẩn qua thủy khổng thành giọt dịch hoặc sợi dịch vi khuẩn (dấu hiệu đặc trưng của bệnh và là nguồn bệnh thức cấp quan trọng).
(Phân biệt với đốm sọc vi khuẩn (Xoc) : Xoc xâm nhập chủ yếu qua khí khổng, nhân lên trong xoang khí khổng, sau đó phát triển trong gian bào của nhu mô).
2.3. R và Avr gen
Các gen kháng lúa đã được bắt đầu nghiên cứu tại Nhật và IRRI khảng 30 năm trước đây. Tạo giống kháng mang gen kháng chủ là cách phòng chống hiệu quả nhất đối với bệnh bạc lá. Cho tới nay (tính tới 2007), khoảng 29 gen kháng Xoo (ký hiệu từ Xa21 tới Xa29) đã được khám phá trên lúa, trong số đó, 19 là gen kháng trội. Sáu gen (Xa1, Xa5, Xa21, Xa26 và Xa27) đã được phân lập và giải trình tự. Trong số 6 gen này, 2 gen Xa21 và Xa26 có đặc điểm giống như các receptor. Một số gen Xa quan trọng là :
Xa21. Đây là gen đầu tiên trong số các gen kháng được phân lập trên lúa. Xa21 được
phân lập đầu tiên từ cây lúa dại Oryzae longistaminata, tiếp theo được chuyển vào giống IR24 để tạo ra dòng gần đẳng gen IRBB21. Xa21 là một protein xuyên màng giống như receptor
bề mặt có cấu tạo gồm một đầu LRR bên ngoài màng có chức năng nhận biết, một phần
xuyên màng và một đầu có hoạt tính kinase có chức năng truyền tín hiệu. Xa21 là một gen
kháng chủ, trội, phổ rộng chống nhiều chủng Xoo (ít nhất đã được chứng minh trên nhiều
chủng của Ấn Độ, Philippin). Ngoài ra Xa21 có khả năng kháng cao và đặc hiệu đối với các chủng Xoo thuộc race 1 của Nhật Bản và được sử dụng rộng rãi trong các chương trình tạo giống kháng bạc lá ở Nhật. Xa21 sẽ được biểu hiện khi lây nhiễm nhân tạo Xoo hoặc khi gây tổn thương cơ giới trên cây. Xa21 là một gen R qui định tính kháng vào giai đoạn trưởng
thành của cây lúa.
xa5. Đây gen kháng lặn, qui định tính kháng phổ rộng (ít nhất đã được chứng minh
trên nhiều race Xoo của Philippin và Việt Nam). xa5 mã hóa tiểu phần γ của yếu tố phiên mã
TFIIA (yếu tố phiên mã hoàn chỉnh ký hiệu là TFIIAγ). Tính kháng lặn của xa5 có thể được
giải thích như sau : xa5 và Xa5 mã hóa các isoform của TFIIAγ (chỉ khác nhau ở aa số 39) và do đó có ái lực liên kết khác nhau với vùng hoạt hóa phiên mã (Activated Domain – AD) của AvrXa5 của vi khuẩn (AvrXa5 là một Avr thuộc họ AvrBs3 của vi khuẩn, chương 4). AvrXa5 liên kết với isoform TFIIAγ Xa5 (gen trội trên giống nhiễm) dẫn tới hoạt hóa các gen của ký chủ có lợi cho sự gây bệnh. Trái lại AvrXa5 không liên kết với isoform TFIIAγ xa5 (gen lặn trên giống kháng) dẫn tới các gen của ký chủ có lợi cho sự gây bệnh không được biểu hiện, hậu quả là cây kháng bệnh.
Xa1. Đây là gen kháng trội thuộc nhóm NBS-LRR. Xa1 có đặc điểm cấu trúc và chức
năng tương tự gen RPS2 trên cây Arabidopsis, gen N trên cây thuốc lá và gen L6 trên cây lanh. Tổn thương cơ giới và sự nhiễm bệnh do Xoo cảm ứng biểu hiện gen Xa1. Xa1 qui định tính kháng cao nhưng phổ hep, chống được các chủng thuộc race1 cua Nhật.
Xa27. Đây là gen kháng phổ rộng chống được nhiều chủng Xoo. Tính kháng của Xa27 di
truyền theo kiểu bán trội. Các allen của locus Xa27 mã hóa cho các protein đồng nhất (có nghĩa protein Xa27 giống hệt protein xa27). Điều này cho thấy sự khác nhau về tính kháng ở cây Xa27 và tính mẫn cảm ở cây xa27 là do sự khác nhau về trình tự nts trên vùng promotor của gen Xa27/xa27. Người ta đã chứng minh bằng thực nghiệm là chỉ gen Xa27 được biểu hiện
khi nhiễm với Xoo mang gen AvrXa27 (là một Avr thuộc họ AvrBs3 của vi khuẩn, chương 4). AvrXa27 tương tác vơí vùng promotor của gen Xa27, kích hoạt sự biểu hiện của gen này và dẫn tới tính kháng.
2.4. Đa dạng của vi khuẩn Xoo
Vi khuẩn Xoo có tính đa dạng cao. Tới nay (2007), khoảng 30 race vi khuẩn đã được công bố từ nhiều nước trên thế giới dựa vào đặc tính gây bệnh trên các bộ giống chỉ thị hoặc dựa vào các nghiên cứu phân tử. Tuy nhiên, vì được đánh giá độc lập nên các race từ các nước không giống nhau (mặc dù có thể chung ký hiệu). Ví dụ các isolates Philippin được chia thành 10 race (ký hiệu là race 1, 2....10) còn các isolates của Trung Quốc được chia thành 9 races (cũng ký hiệu là race 1, 3, 3....9) và các race của Trung Quốc không tương ứng với các race của Philippin. Nhiều nghiên cứu đã chứng minh rằng, mặc dù có sự di chuyển của vi khuẩn từ vùng này sang vùng khác nhưng nhìn chung có sự khác nhau giữa quần thể Xoo của các nước. Điều này dẫn tới việc nghiên cứu mức độ đa dạng của mỗi nước/vùng sinh thái là cần thiết trước khi thực hiện các chương trình chọn tạo giống kháng bệnh bạc lá.
Các bộ giống chỉ thị hiện nay đang sử dụng phổ biến gồm các giống/dòng gần đẳng gen (near isogenic lines) chứa một gen kháng (single gene) hoặc vài gen (pyramid line). Ví dụ các giống/dòng chỉ thị và gen kháng tương ứng trình bày ở Bảng 1. Tuy nhiên vì các dòng đa gen (pyramid) thường biểu hiện tính kháng với hầu hết các chủng nên ít có giá trị trong phân biệt các chủng.
Bảng 1. Các dòng chỉ thị đẳng gen mang 1 hoặc vài gen kháng vi khuẩn bạc lá Xoo.
Dòng Gen kháng 1 IR24 - 2 IRBB1 Xa1 3 IRBB2 Xa2 4 IRBB3 Xa3 5 IRBB4 Xa4 6 IRBB5 xa5 7 IRBB7 Xa7 8 IRBB8 Xa8 9 IRBB10 Xa10 10 IRBB11 Xa11 11 IRBB13 xa13 12 IRBB14 Xa14 13 IRBB21 Xa21
14 IRBB50 Xa4 + xa5
15 IRBB51 Xa4 + xa13
16 IRBB52 Xa4 + Xa21
17 IRBB53 xa5 + xa13
18 IRBB54 xa5 + Xa21
18 IRBB55 xa13 + Xa21
20 IRBB56 Xa4 + xa5 + xa13 21 IRBB57 Xa4 + xa5 + Xa21 22 IRBB58 Xa4 + xa13 +Xa21 23 IRBB59 Xa5 + xa13 + Xa21 24 IRBB60 Xa4 + xa5 + xa13 + Xa21
2.5. Đa dạng của Xoo tại Việt Nam
Nghiên cứu hợp tác giữa trường ĐHNNI và ĐH Kyushu Nhật Bản trong giai đoạn 2001- 2005 dựa trên phản ứng kháng nhiễm đối với 11 dòng đẳng gen mang gen kháng đơn (dòng số
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 12, 13, bảng trên) cho thấy quần thể Xoo ở các tỉnh phía bắc Việt Nam khá đa dạng gồm 12 race (chú ý, một số nước dùng bộ dòng đẳng gen tương tự cũng phát hiện thấy mức đa dạng khá lớn; chẳng hạn ở Nepal là 26 races; Srilanka là 14).
Các race chiếm ưu thế tại miền Bắc Việt Nam, theo thứ tự, là các race 5 (gen kháng: xa5, Xa7 và Xa21), race 3 (gen kháng: Xa4, xa5, Xa7 và Xa21) và race 2 (gen kháng: Xa4, xa5, Xa7, Xa14 và Xa21).
2.6. Các giống kháng nhiễm tại Việt nam
Một số giống lúa cổ truyền của Việt Nam như Tẻ tép, tám có tính kháng cao. Các giống lúa lai Trung Quốc như Nhị ưu-838; Tạp giao 1 và Tạp giao 5 nhiễm bệnh bạc lá rất cao.