hóa của cây trồng nói chung và cây loa kèn nói riêng
Có rất nhiều thực vật mà nhiệt độ thấp có ảnh h−ởng sâu sắc đến sự khởi đầu và phát triển của cấu trúc sinh sản. Với những cây hàng năm thì ảnh h−ởng nhiệt độ đến sự ra hoa th−ờng là thứ yếu sau ảnh h−ởng của quang chu kỳ. Nh−ng với cây hai năm thì ng−ợc lại, trong năm đầu chúng duy trì ở trạng thái dinh d−ỡng, năm sau khi trải qua một thời gian lạnh dài thì chúng ra hoa. Nếu những thực vật này không đ−ợc tác động bởi nhiệt độ thấp thì phần lớn chúng đ−ợc giữ lại ở trạng thái sinh tr−ởng phát triển dinh d−ỡng không xác định. Ng−ời ta đã chứng minh rằng phần lớn những cây hai năm khi đ−ợc xử lý lạnh nhân tạo và kèm theo quang chu kỳ thích hợp thì chúng có thể ra hoa ngay trong mùa sinh tr−ởng đầu tiên, tức là có thể biến cây hai năm thành cây một năm bằng biện pháp xử lý lạnh [18].
hoá" có vai trò nh− là một yếu tố cảm ứng sự ra hoa. Klipart (1857) đã thành công trong việc biến lúa mì đông thành lúa mì mùa xuân mà chỉ cần cho nảy mầm nhẹ và bảo quản hạt của chúng trong điều kiện nhiệt độ thấp cho đến khi đem gieo vào mùa xuân. Từ lâu ng−ời ta đã chứng minh đ−ợc rằng cơ quan tiếp nhận (cảm thụ) phản ứng nhiệt độ là đỉnh sinh tr−ởng của thân. Chỉ cần đỉnh sinh tr−ởng chịu tác động của nhiệt độ thấp cũng có thể gây nên sự phân hoá mầm hoa. Nh− vậy, đối với sự cảm nhận quá trình xuân hoá cần có các tế bào đang phân chia của đỉnh sinh tr−ởng. Tuy nhiên, phản ứng nhiệt độ của cây th−ờng đi kèm theo phản ứng ánh sáng của chúng. Hai tác nhân này có tác dụng bổ xung cho nhau [18].
Trên thế giới và ở Việt Nam có rất nhiều nghiên cứu về phản ứng xuân hoá và phản ứng ánh sáng cho nhiều loại cây trồng. Tuy nhiên trên cây hoa loa kèn vấn đề này vẫn còn mới mẻ ch−a có nhiều tác giả nghiên cứu. Vì vậy, những nghiên cứu trên cây loa kèn còn hạn chế.
Năm 1988, Vũ Quang Sáng đã nghiên cứu ảnh h−ởng của việc xử lý nhiệt độ thấp đến sinh tr−ởng, phát triển và năng suất tỏi cho thấy trong điều kiện nhiệt độ d−ới 6oC nếu thời gian xử lý lạnh càng dài thì thời gian sinh tr−ởng càng đ−ợc rút ngắn, thời gian bảo quản đ−ợc lâu, củ không bị thối nh−ng năng suất giảm nhiều so với đối chứng. Tuy nhiên thời gian xử lý tốt nhất là 15 ngày, ở khoảng thời gian này sẽ rút ngắn đ−ợc thời gian sinh tr−ởng của cây từ 8-12 ngày đồng thời tăng năng suất hơn so với đối chứng, thời gian bảo quản củ cũng đ−ợc lâu hơn, tỷ lệ củ thối ít hơn [17].
Năm 1986, Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, Mai Thị Tân đã nghiên cứu ảnh h−ởng của nhiệt độ thấp lên cây mạ xuân IR8. Thí nghiệm đ−ợc tiến hành ở các tuổi mạ khác nhau, giai đoạn nứt nanh đến 5 lá với thời gian xử lý lạnh khác nhau (1-10 ngày ở 5oC). Kết quả nh− sau: Mức độ mẫn cảm của cây mạ IR8 đối với nhiệt độ thấp tăng dần từ giai đoạn nứt nanh đến
gian đoạn 3 lá, sau đó có một b−ớc nhảy rất đột ngột về tính chống chịu ở nhiệt độ thấp ở giai đoạn từ 4 lá trở đi. Trong phạm vi từ 1-9 ngày bị lạnh ở 5oC cây mạ không biểu hiện tình trạng chết ngay sau khi bị lạnh mà chỉ chết sau khi đ−a ra ngoài. Nhiệt độ thấp ở mức độ khác nhau đã ức chế mạnh quá trình sinh tr−ởng của cây mạ, giảm tốc độ sinh tr−ởng về chiều cao, giảm tốc độ ra lá và làm chết lá, thay đổi màu sắc lá, làm giảm diện tích lá, giảm hàm l−ợng diệp lục và làm giảm c−ờng độ quang hợp rất rõ rệt nên đã làm giảm sự tích lũy chất khô. Đặc biệt nhiệt độ thấp đã làm tăng độ thiếu hụt bão hòa n−ớc trong lá, chứng tỏ cây mạ mất cân bằng n−ớc nghiêm trọng và đây là một trong những nguyên nhân quan trọng làm cây mạ chết [20].
Năm 1990, Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, Nguyễn Kim Thanh đã nghiên cứu hiệu quả của nhiệt độ thấp trong quá trình bảo quản đến sinh tr−ởng, phát triển và hình thành năng suất khoai tây. Củ giống thí nghiệm là Ackersengen có kích th−ớc 1 cm đ−ợc chia làm 2 công thức: bảo quản ở nhiệt độ bình th−ờng (đối chứng) và bảo quản ở nhiệt độ 5-10oC ở trong tủ lạnh. Kết qủa cho thấy: Nhiệt độ thấp trong quá trình bảo quản khoai tây giống đã kìm hãm sự phân hủy tinh bột thành đ−ờng, giảm sự bay hơi n−ớc, giảm c−ờng độ hô hấp, do đó mà giảm tỷ lệ hao hụt về trọng l−ợng và tăng tỷ lệ củ thành giống. Bảo quản nhiệt độ thấp, cây khoai tây tỏ ra −u thế về sinh tr−ởng, hoạt động quang hợp, tích lũy chất khô và cuối cùng là tăng năng suất rõ rệt. Nh− vậy, nhiệt độ thấp trong bảo quản đã kìm hãm sự hóa già của củ giống khoai tây làm cho củ giống trẻ về sinh lý [19].
Năm 1994, Phạm Thị Cậy nghiên cứu về ảnh h−ởng của xử lý nhiệt độ thấp và GA3 đến sinh tr−ởng và phát triển của một số cây học hành tỏi
Liliaceae. Kết quả đã rút ngắn thời gian sinh tr−ởng của cây và tác dụng của GA3 đã làm cho cây sinh tr−ởng phát triển tốt hơn [2].
của xử lý nhiệt độ thấp ở các thời gian khác nhau 10 ngày, 20 ngày, 30 ngày ở điều kiện nhiệt độ 50C và không xử lý (đối chứng) hoa loa kèn trắng (Lilium
Longiflirum). Kết quả xử lý củ giống 20 ngày đã giúp cho củ nảy mầm trong 1
tháng và rút ngắn thời gian sinh tr−ởng từ 193 ngày xuống 114 ngày. Đồng thời xử lý nhiệt độ thấp làm chiều cao cây và số lá giảm nhiều so với đối chứng [27].
Năm 1997, Nguyễn Mạnh Khải và cộng sự làm thí nghiệm trên cây hoa loa kèn trắng và phát hiện làm tăng chiều cao cây, số bông khi kéo dài thời gian chiếu sáng và phun GA3 nhiều lần trên cây hoa loa kèn trái vụ [12].
Nhiệt độ là yếu tố ảnh h−ởng đến sinh tr−ởng và phát dục của Lilium
formolongo và ảnh h−ởng quan trọng nhất đến sự nảy mầm của hạt, sự phát dục thân và sự sinh tr−ởng của lá. Nhiệt độ có ảnh h−ởng t−ơng đối rõ tới sự nảy mầm [30].
Xử lý củ giống 4,5oC trong 3-5 tuần, sau trồng khoảng 13-20 ngày thì bắt đầu nảy mầm. Nếu củ giống không xử lý lạnh thì phải sau 55-60 ngày mới bắt đầu mọc mầm. Từ khi củ nảy mầm khỏi mặt đất đến khi ra hoa thì tốc độ ra lá độ dài của thân t−ơng quan với nhiệt độ không khí. Nhiệt độ còn là nhân tố quan trọng điều tiết sự phân hóa và ra hoa. Lilium formolongo cũng cần có một số ngày nhiệt độ thấp nhất định để thực hiện phân hóa mới ra hoa đ−ợc. Giai đoạn từ nụ đến ra hoa nhiệt độ ngày 25oC, đêm 20oC thì cây ra hoa sớm và có nhiều nụ. Nhiệt độ và ánh sáng còn ảnh h−ởng đến sự phát triển củ, nhiệt độ thấp thời gian chiếu sáng trong ngày dài củ sẽ to hơn. Vì vậy, vào mùa đông mỗi ngày cần tăng thêm 4h chiếu sáng nâng chế độ chiếu sáng lên trên 16h/ngày có tác dụng làm cho cây thấp rõ rệt, đồng thời tăng tỷ lệ ra hoa, giảm số hoa bại dục. Chiếu sáng gián đoạn ở nhiệt độ thích hợp có thể rút ngắn thời gian ra hoa của giống hoa loa kèn. Từ khi ra nụ đến ra hoa nhiệt độ ngày 21,1oC, ban đêm 18,3oC sẽ ra hoa sớm và giảm l−ợng nụ bị bại dục [30].
Bên cạnh đó, quan niệm đầu tiên về quang chu kỳ tức là sự thích nghi của cây đối với độ dài khác nhau của ngày và đêm đã đ−ợc Garner và Alard (1920) đề cập đến khi nghiên cứu sự ra hoa của một đột biến thuốc lá có tên là Mariland Mamooth. Nó không ra hoa khi các cây thuốc lá khác ra hoa, họ đ−a vào nhà kính để tránh băng giá thì đến dịp Noen mới ra hoa. Hạt của nó đem gieo năm sau và cây thuốc lá này cũng có phản ứng t−ơng tự. Họ có phát hiện ra rằng vào dịp Noen là thời gian có độ dài chiếu sáng ngắn nhất, chứng tỏ cây rằng cây thuốc lá này rất mẫn cảm với ngày ngắn. Khi trồng chúng trong điều kiện chiếu sáng ngày ngắn nhân tạo thì chúng ra hoa bình th−ờng. Họ cũng lần l−ợt phát hiện ra nhiều cây khác phản ứng với ánh sáng ngày ngắn đối với sự ra hoa nh− đậu t−ơng, thuốc lá, cúc.. và cũng có những cây khác lại phản ứng với ánh sáng ngày dài: lúa mỡ, bắp cải, spinat…Từ đó, học thuyết về quang chu kỳ đó đ−ợc xây dựng ảnh h−ởng của quang chu kỳ không chỉ biểu hiện ở sự ra hoa của cây mà còn ở các quá trình phát sinh hình thái khác: củ khoai tây đ−ợc hình thành trong ánh sáng ngày ngắn còn căn hành thì ngày dài…[18].
Lilium formolongo là cây ngày dài, thiếu ánh sáng chẳng những ảnh
h−ởng tới phân hoá hoa mà còn ảnh h−ởng tới sự sinh tr−ởng phát dục của hoa. Mùa đông nếu không có chiếu sáng gián đoạn thì hoa sẽ bị bại dục. Vào mùa đông mỗi ngày chiếu sáng thêm 8 giờ (3350 lux) kéo dài thời gian chiếu sáng lên 16giờ -24 giờ thì cây sẽ lùn đi nhiều, ra hoa nhanh hơn và giảm số hoa bị bại dục. Miller (1989) cho biết ánh sáng ít (ngày ngắn) làm tăng chiều cao cây, làm cho đốt và cuống hoa dài ra, phẩm chất hoa giảm. Các giống thuộc dòng Asiatic nh− Connecticut king, Enchantment nếu không chiếu sáng gián đoạn vào mùa đông thì mầm hoa sẽ bị bại dục, củ có chu vi 9-10 cm tăng lên nhiều [30].
Năm 1984 Koutepas, đã nghiên cứu ảnh h−ởng của nhiệt độ thấp đến sự hình thành củ trong quá trình sinh tr−ởng và nở hoa của hoa tulip nh− sau: Các loại củ tulip giữ ở nhiệt độ 5oC trong 10-12 tuần sau đó đem trồng trên diện
tích 250m2 vào đầu tháng 11 trong nhà kính chống nóng và trồng ngoài ruộng. Kết quả cho thấy số củ giữ trong nhà kính sau từ 59,1 - 69,5 ngày trồng thì bắt đầu nở hoa. Còn số củ đem trồng ngoài ruộng thì phải sau từ 91,4-127,7 ngày trồng thì mới nở hoa. Số hoa nở trong nhà kính cũng to hơn số hoa trồng ngoài ruộng. Chiều cao của những cây trồng trong nhà kính cũng cao hơn những cây trồng bên ngoài (53,8 cm so với 48,6 cm). Nh− vậy, nhiệt độ thấp có kết hợp với nhà kính chống nóng đã rút ngắn đ−ợc thời gian ra hoa và chất l−ợng hoa cũng cao hơn so với trồng trong điều kiện ngoài đồng ruộng không có thiết bị chống nóng [41].
Năm 1989, Miharest đã nghiên cứu ảnh h−ởng của nhiệt độ thấp mùa đông trong năm 1984-1985 trên cây đậu và cây mơ đã kết luận nh− sau: Mùa đông năm 1984 - 1985 là mùa đông lạnh nhất trong 30 năm qua, nhiệt độ trung bình trong tháng 1, tháng 2 là -6,4 và -8oC với ng−ỡng nhiệt độ trên thì cây mơ chịu lạnh tốt hơn cây đậu, đặc biệt là thời kỳ ra hoa khi gặp điều kiện nhiệt độ trên cây đậu chết từ 10,6-98,7% trong khi cây mơ chỉ bị chết 10,0- 47,0% [44].
J.M. VanTuyl (2005) nghiên cứu mối liên quan giữa chiếu sáng và tỷ lệ bại dục của nụ với 5 giống của dòng Asiatic: Connecticut king, Enchantment, Pirat, Tobasco, Uncle sam… cho biết khi c−ờng độ chiếu sáng tăng lên thì tỷ lệ bại dục của nụ giảm đi rõ rệt [38].