để cải tạo và nâng cao năng suất các giống vật nuôi nói chung và giống dê nói riêng, công tác lai tạo có vai trò ựặc biệt. Người ựầu tiên nêu lên lợi ắch của việc lai tạo là Darwin, ông ựã kết luận lai tạo là có lợi, tự giao có hại, lai tạo nhằm lay ựộng tắnh di truyền bảo thủ vốn sẵn có của cá thể, các dòng các giống, phối hợp ựể tạo ra những tổ hợp lai mới hoặc cao hơn giống cũ, hoặc có tắnh trạng mới mà giống cũ không có.
Trong chăn nuôi, việc lai tạo ảnh hưởng tốt ựến năng xuất và chất lượng sản phẩm. Vì vậy phần lớn các sản phẩm: thịt, sữa, trứngẦ ựược tạo ra từ các con lai. Lai tạo chắnh là sử dụng biện pháp sinh học quan trọng: ưu thế lai,
ựồng thời các chỉ tiêu kinh tế của tổ hợp lai và ưu thế lai là căn cứ cho việc chọn giống gia súc (Lê đình Lương - Phan Cự Nhân, 1994) [23].
2.4.1 Lai tạo và tạo ưu thế lai
2.4.1.1 Lai tạo
Lai tạo là phương pháp nhân giống làm cho tần số kiểu gen ựồng hợp tử ở thế hệ sau giảm ựi và tần số kiểu gen dị hợp tử tăng lên. Trong thực tế chăn nuôi, lai tạo là cho giao phối giữa các cá thể thuộc 2 dòng trong cùng 1 giống, thuộc hai giống hoặc hai loài khác nhau. Khi lai hai quần thể với nhau sẽ gây ra 2 hiệu ứng:
- Hiệu ứng cộng gộp của các gen: ựó là trung bình XP1P2 của trung bình giá trị kiểu hình của quần thể thứ nhất XP1 và trung bình của giá trị kiểu hình của quần thể thứ hai XP2:
XP1P2 = (XP1 + XP2)/2
- Hiệu ứng không cộng gộp: ựó là ưu thế lai H (hybrid vigour hay
heterosis), biểu thị hiệu ứng trung bình giá trị kiểu hình quần thể lai XF1:
XF1 = XP1P2 + H
Trái với nhân giống cận thân, lai tạo sẽ tạo ra ựời lai có nhiều ựặc ựiểm ưu việt (Nguyễn Văn Thiện (1995), [34].
2.4.1.2 Khái niệm vềưu thế lai
Khái niệm ưu thế lai ựã ựược nhiều nhà nghiên cứu quan tâm. Danh từưu thế lai ựược Shull, nhà di truyền học người Mỹựề cập ựến từ 1914, sau ựó vấn ựềưu thế lai ựã ựược nghiên cứu và ứng dụng rộng rãi ởựộng vật và thực vật.
Trần đình Miên và Nguyễn Kim đường (1992), [25] cho rằng: ưu thế lai là hiện tượng sinh vật học biểu hiện ở sự phát triển mạnh mẽ của những cơ thể do lai tạo các con gốc không cùng huyết thống. Có thể hiểu ưu thế lai theo nghĩa toàn bộ tức là sự phát triển toàn khối của cơ thể con vật, sự tăng thêm cường ựộ trong quá trình trao ựổi chất, tăng sản lượng các mặt. Mặt khác, theo nghĩa từng tắnh trạng, có khi chỉ một vài tắnh trạng phát triển mạnh, những tắnh trạng khác có khi vẫn giữ nguyên, có trường hợp còn giảm ựi. Có thể xem ưu thế lai là hiện tượng ựời con cao hơn hẳn các chỉ tiêu của bố, mẹ gốc.
Nguyễn Văn Thiện (1995) [34] cho rằng ưu thế lai là phần chênh lệch (hơn hoặc kém) của ựời lai (ựời con) so với trung bình bố mẹ. Thuật ngữ ưu thế lai tiếng Anh gọi là Ộhybrid vigorỢ hoặc ỘheterosisỢ.
Theo Lebedev (1972) [21], ưu thế lai là làm tăng sức sống, tăng sức khoẻ, sức chịu ựựng và tăng năng xuất của ựời con do giao phối không cận huyết. Theo Trần đình Miên và CS (1992) [25], khi cho giao phối giữa hai cá thể, hai dòng, hai giống, hai loài khác nhau, ựời con sinh ra khoẻ hơn, chịu ựựng bệnh tật tốt hơn, các tắnh trạng sản xuất có thể tốt hơn ựời bố mẹ. Hiện tượng ựó gọi là ưu thế lai.
Will R.Getz (1998) [73] cho rằng: ưu thế lai là một hiện tượng di truyền xảy ra trong quá trình lai tạo mà hiện tượng di truyền ựó gây lên trung bình của ựời con cao hơn trung bình của bố và mẹ chúng. Ưu thế lai xảy ra trong quá trình lai giữa các giống hoặc các dòng trong cùng một giống. Mức ựộưu thế lai cho các tắnh trạng không giống nhau, khoảng cách di truyền giữa các giống càng lớn thì mức ựộưu thế lai càng cao.
2.4.1.3 Bản chất di truyền của ưu thế lai
Trái với cơ sở di trưyền của suy hoá cận huyết, cơ sở di truyền của ưu thế lai là dị hợp tửở con lai. Có ba giả thiết ựể giải thắch hiện tượng ưu thế lai:
Thuyết trội (Dominance)
Trong ựiều kiện chọn lọc lâu dài, gen trội phần lớn là các gen có lợi và át gen lặn, do ựó qua tạp giao có thểựem các gen trội của cả hai bên bố mẹ tổ hợp lại ởựời lai, làm cho ựời lai có giá trị hơn hẳn bố mẹ.
Thắ dụ: Mỗi bên bố mẹ có ba ựôi gen trội (mỗi ựôi gen trội làm giá trị tắnh trạng tăng lên một ựơn vị) và ba ựôi gen lặn (mỗi ựôi gen lặn làm giá trị tắnh trạng tăng lên ơ ựơn vị), như vậy là AA > Aa > aa. Cho các bố và mẹ này tạp giao với nhau thì giá trị tăng ựược ở ựời bố mẹ và lai như sau:
Bố thuần chủng Mẹ thuần chủng Con lai
A 1 A a 1 a A 1 A b 1/2 b B 1/2 B b 1 B C 1 C c 1 c C 1 C d 1/2 d D 1/2 D d 1 D E 1 E e 1 e E 1 E f 1/2 f F 1/2 F f 1 F
Giá trị tăng 4 ơ ựơn vị Giá trị tăng 4 ơ ựơn vị Giá trị tăng 6 ựơn vị
Thuyết siêu trội ( Over dominance)
Lý thuyết này cho rằng tác ựộng của các cặp alen dị hợp tử Aa là lớn hơn tác ựộng của các cặp alen ựồng hợp tử AA và aa.
Aa > AA > aa
Thuyết gia tăng tác ựộng tương hỗ của các gen không cùng locut:
Tác ựộng tương hỗ của các gen không cùng locut (tác ựộng át gen) cũng tăng lên.
A và B, những dị hợp tử A Ờ AỖ và B- BỖ có 6 loại tác ựộng tương hỗ: A-B, AỖ-BỖ, A-BỖ, AỖ-B, A-AỖ, B-BỖ, trong ựó A-AỖ, B-BỖ là tác ựộng tương hỗ giữa các gen cùng alen, còn 4 loại tác ựộng tương hỗ khác là tác ựộng tương hỗ giữa các gen không cùng alen.
Ngoài ra có thể thêm các tác ựộng tương hỗ cấp hai như AAỖ-B, A- AỖBỖ và tác ựộng tương hỗ cấp ba như A-AỖ-B-BỖ, A-BỖ-B-AỖ...
Dựa vào công thức tắnh ưu thế lai người ta có thể tắnh toán ựược một cách chắnh xác những tắnh trạng ựịnh lượng của ựời con lai.
2.4.1.4 Mức ựộ biểu hiện và các yếu tốảnh hưởng tới ưu thế lai
Mức ựộ biểu hiện của ưu thế lai
để xác ựịnh mức ựộ biểu hiện của ưu thế lai, (Nguyễn Văn Thiện - 1995) [34] ựưa ra công thức sau:
X P1 + XP2XF1 -