II. GLYCOLYS 3 4-
1. Glycolys lă cơ sở của câc quâ trình lín men 3 5-
Tất cả câc cơ thể dị dưỡng đều thu nhận năng lượng từ câc phản ứng oxy-hóa khử. Trong quâ trình lín men (hô hấp kỵ khí) vai trò của chất nhận điện tử cuối cùng được thực hiện bởi một phđn tử hữu cơ năo đó hình thănh trong quâ trình lín men. Như vậy, lín men lă một quâ trình oxy-hóa khử nội bộ. Mức độ oxy-hóa tổng quât của sản phẩm oxy-hóa trong quâ trình năy không khâc với mức độ oxy-hóa của câc chất bị lín men.
Trong số nhiều kiểu lín men mă cơ chất lă glucose, quan trọng nhất lă hai kiểu lín men có quan hệ chặt chẽ với nhau sau đđy:
- Lín men lactic dẫn đến sự hình thănh hai phđn tử acid lactic từ một phđn tử glucose. Kiểu lín men năy đặc trưng cho nhiều vi sinh vật vă tế băo của động vật bậc cao, kể cả động vật có vú.
- Lín men rượu dẫn đến sự hình thănh hai phđn tử ethanol vă hai phđn tử CO2 từ một phđn tử glucose.
Cả hai kiểu lín men năy đều xảy ra với sự xúc tâc của hệ enzyme glycolys. Sự khâc nhau giữa chúng chỉ thể hiện ở giai đoạn cuối cùng, sau khi hình thănh acid pyruvic. Trong lín men lactic acid pyruvic bị khử thănh acid lactic, còn trong lín men rượu phản ứng năy được thay bằng hai phản ứng khâc để dẫn đến sự hình thănh ethanol vă CO2 .
Mặc dù trong cả hai quâ trình lín men năy đều không có sự tham gia của oxy phđn tử, song trong chúng đều xảy ra câc phản ứng oxy-hóa khử. Chính vì vậy mă trong hai sản phẩm của quâ trình lín men rượu CO2 lă chất có mức độ oxy-hóa cao hơn, còn ethanol - có mức độ khử cao hơn; hoặc trong acid pyruvic - sản phẩm cuối cùng duy nhất của quâ trình lín men lactic, một đầu mức độ khử cao, còn đầu kia có mức độ oxy-hóa cao. Trong khi đó ở hợp chất ban đầu (glucose) câc nguyín tử hydro được phđn bố đều đặn hơn.
Đặc điểm quan trọng thứ hai của hai quâ trình lín men năy, hay nói chung, của glycolys lă chúng kỉm theo tổng hợp ATP từ ADP vă phosphate vô cơ. Nếu không có câc phản ứng phosphoryl-hóa ADP đồng thời năy thì glycolys vă lín men nói chung không thể xảy ra.
Phương trình tổng quât của lín men lactic vă lín men rượu có thể viết dưới dạng sau:
- Lín men lactic:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi –––> 2 CH3 -CHOH-COOH + 2 ATP + 2H2O - Lín men rượu:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi ––––> 2 CH3 -CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP + 2H2O Để phđn tích sự biến thiín năng lượng của glycolys, ta tâch quâ trình tổng quât trín đđy thănh hai bộ phận: chuyển hóa glucose thănh acid lactic (quâ trình giải phóng năng lượng) vă tổng hợp ATP từ ADP vă Pi (quâ trình hấp thu năng lượng):
Glucose ––––> 2 Lactate,
2 ADP + 2 Pi ––––> 2 ATP
∆Go'2 = 2 x 7,3 = 14,6 Kcal/mol. Từ đó biến thiín năng lượng tự do tổng số của glycolys lă
∆Go' S = ∆Go'1 + ∆Go'2 = -47,0 + 14,6 = -32,4 Kcal/mol
Từ câc số liệu năy có thể thấy rằng sự phđn giải glucose thănh acid lactic kỉm theo giải phóng một số năng lượng thừa để phosphoryl-hóa ADP thănh ATP. Có thể tính được một câch dễ dăng rằng trong hai phđn tử ATP năy tích lũy được 14,6 x 100/47,0 = 31% năng lượng tự do giải phóng khi phđn giải glucose thănh acid lactic. Con số năy thu được với nồng độ 1,0M. Nếu lưu ý đến nồng độ thực của câc chất tham gia phản ứng vă sản phẩm của phản ứng trong tế băo, thì hiệu suất của glycolys còn có thể lớn hơn. Nếu trừ đi số năng lượng đê tích lũy trong hai phđn tử ATP, năng lượng tự do của glycolys vẫn còn giảm 32,4 Kcal. Điều năy cho thấy tại sao trín thực tế lă quâ trình không thuận nghịch, mă trạng thâi cđn bằng lệch hẵn về phía hình thănh acid lactic. Tuy nhiín, đa số giai đoạn của quâ trình năy đều có giâ trị biến thiín năng lượng tự do không lớn, vă do đó chúng lă những phản ứng thuận nghịch. Chiều ngược của những phản ứng năy được tế băo sử dụng trong việc tổng hợp lại glucose từ acid lactic.